Введение к работе
Актуальность темы. Погодные условия Северного Кавказа неустойчивы. Для региона характерны частые засухи, жара, суховеи, резкие смены температуры в течение всего года, которые влияют на биологическое состояние ягодных культур. В связи с этим актуальна оценка сортовых популяций ягодных культур по продуктивности, воспроизведению их структуры при вегетативном размножении, по устойчивости к неблагоприятным факторам среды и выделение сортов и гибридов, обладающих стабильной продуктивностью и высоким качеством плодов. В перспективных планах развития ягодоводства все большее внимание, наряду с земляникой, уделяется и ягодным кустарникам -крыжовнику и малине.
Скороплодность, раннее созревание, высокая урожайность и изобилие биологически активных веществ ставят ягодные культуры в число не только важных продовольственных, но и необходимых для здоровья человека диетических, лечебных продуктов питания.
Интенсификация сельскохозяйственного производства и развитие промышленного садоводства кардинально изменили основную задачу изучения биологических особенностей сортимента ягодных культур. В условиях, когда к новому сорту предъявляются одновременно требования достаточно высокой продуктивности, качества, практичности, технологичности, устойчивости к болезням и вредителям, эффективными могут быть только целевые методы анализа изменчивости и отбора по комплексу признаков.
Исследование комплекса признаков существенно увеличивает «генетическую мощность» анализа фенотипической изменчивости. Таково мнение специалистов в области фенетики популяций (Яблоков, 1982), одной из наук, изучающих механизмы естественного отбора.
«Генотип, - полагает И.И. Шмальгаузен, — полностью детерминирует определенные пути - "каналы" развития. Это выражается в конечном числе схем роста различных по значениям признаков и системе их корреляций. Внешние факторы не имеют здесь формообразующего значения, выполняя роль освобождающих причин, специфичность ответа на которые определяется унаследованными нормами реакции» {Шмальгаузен, 1968).
Фенотипическая изменчивость количественных признаков растений в связи с действием различных факторов становится более понятной, если рассматривать ее в свете многовариантности развития. Суть многовариантности развития заключается в том, что онтогенез растений, в зависимости от условий, может осуществляться по-разному. Реализация того или иного варианта онтогенеза в определенной мере определяется внешними условиями, ограничивается пределами, зависящими от наследственности организма и свойственной генотипу нормы реакции.
Таким образом, исследование комплекса признаков необходимо на всех этапах изучения сортимента ягодных культур: изучения сортов и гибридов с задачей определения направления и методов отбора; разработки методов иденти-
фикации ценных образцов; стабилизации результатов отбора перспективных для культивирования сортов и гибридов.
Приведенные положения раскрывают актуальность данной работы, посвященной исследованию изменчивости и методам изучения биологических особенностей ягодных культур, разработке принципов и методов анализа комплекса признаков в исследованиях внутрисортовой и межсортовой изменчивости у земляники, крыжовника и малины.
Цель и задачи исследования. Цель работы — изучить биологические особенности сортов ягодных культур, возделываемых в различных экологических условиях, а также на основе системного анализа изменчивости количественных признаков разработать комплекс методов, обеспечивающих изучение исходного материала и стабилизацию результатов отбора.
Для достижения цели были поставлены следующие задачи:
исследовать структуру изменчивости комплекса признаков у ягодных культур;
разработать метод оценки качества плода ягодных культур, который минимизирует изменчивость, связанную с различиями условий года;
-определить комплекс генетико-статистических методов, эффективных при изучении структуры изменчивости количественных признаков в исходном материале;
разработать методы идентификации ценных генотипов по основным категориям селекционно значимых признаков на основе анализа фенотипической изменчивости;
предложить метод отбора растений, перспективных по критериям величины и стабильности урожая.
Научная новизна работы. Впервые при исследовании внутрисортовой изменчивости ягодных культур доказана возможность выявления генетически обусловленной структуры ч»; сортов на основе системного анализа изменчивости комплекса морфометрических характеристик листа.
Определен биологический статус выявленных в системном морфо-метрическом анализе внутрисортовых групп растений. Они являются экоэле-ментами, которые, по Е.Н.Синской (1963), представляют собой «первичные групповые образования, с которыми оперирует естественный отбор» и которые, следовательно, могут стать предметом клоновой селекции.
Усовершенствована система выявления внутрисортовой гетерогенности на основе генетико-статистической оценки и сравнения норм реакции генотипов в клоновой селекции.
Впервые на ягодных культурах использована новая фенотипическая характеристика объектов отбора — линейная комбинация комплекса коррелированных признаков с заранее определенной целевой функцией для оптимального решения селекционных задач.
Реализован на ягодных культурах метод отбора перспективных растений — исходных форм клонов на основе оценки их расстояния до «идеального» объекта.
Предложен метод отбора бесшипных и слабошиповатых растений крыжовника.
Разработаны способ распознавания сортов и/или гибридов плодовых и ягодных культур, обладающих высоким и стабильным урожаем (патент РФ на изобретение 2265996), и способ отбора растений земляники для ускоренной селекции (патент РФ на изобретение 2269255).
Практическая значимость исследования. Показано, что применение многомерных статистических методов при изучении морфологических признаков листа способствует разработке способа отбора клонов земляники с высоким урожаем. Метод позволил в каждом из 7 сортов земляники Трубадур, Львовская ранняя, Гера, Мариева Махерауха, Санрайз, Белруби и 50 лет Октября выделить около 10% высокоурожайных растений.
При оценке признаков продуктивности из 146 растений земляники сорта Трубадур выделено 14 перспективных (около 10%), из 83 растений земляники сорта Львовская ранняя — 11 перспективных (около 13%). Выделенные клоны земляники имели высокую урожайность, большую массу ягоды и обладали дружностью отдачи урожая.
В результате исследования комплекса признаков методами многомерного статистического анализа выделены сорта ягодных культур, которые можно использовать в качестве доноров и источников ценных признаков. По итогам исследования 190 сортов и гибридов земляники выделены сорта Зенга Зенгана, Львовская ранняя, Холидей, Ясна; из 58 сортов и гибридов малины - сорта Новость Кузьмина, Ньюбург; из 11 сортов и гибридов крыжовника - сорта Кубанец, Огни Краснодара, Память Комарову, обладающие высокой и стабильной урожайностью.
Предложен алгоритм построения интегральной селекционной оценки сеянца как линейной комбинации селекционно значимых признаков, по результатам которого выделено 85 перспективных клонов земляники, 34 гибридных сеянца малины, 43 гибрида крыжовника.
Усовершенствован метод оценки качества плода, исключающий ее зависимость от условий года, за счет построения специальной линейной комбинации комплекса признаков - дискриминантной функции.
Основные положения, выносимые на защиту:
-
Оптимизация способа оценки генетически обусловленных различий сортов, гибридов или индивидуальных растений в клонах состоит в объединении комплекса морфологических признаков листа или показателей продуктивности растений в линейные комбинации с определенной целевой функцией. Такими комбинациями могут быть главные компоненты или дискриминантные функции; в последнем случае открывается возможность минимизации модифицирующих эффектов условий выращивания растений. '
-
Комплексы признаков листа земляники, информативные в выявлении гетерогенности, оказываются сортоспецифичными. Количество признаков для выявления гетерогенности - не более семи.
-
Различия внутрисортовых групп земляники по признакам - компонентам продуктивности и фенологическим характеристикам позволяют рассматри-
вать их как экоэлементы структуры сорта и проводить отбор растений в конкретных условиях выращивания. Растения оптимального экоэлемента распознаются по высокой продуктивности и морфологическим признакам листа (в порядке косвенного отбора).
-
Сопоставление суммы разностей урожаев и коэффициентов их вариаций минимум за трехлетний период представляет собой эффективный способ распознавания сортов и гибридов ягодных культур, обладающих высоким и стабильным урожаем.
-
При выборе хозяйственно ценных растений или их групп эффективна оценка их расстояния до точки «идеального» объекта (модели) в пространстве линейных комбинаций.
-
Общий коэффициент шиповатости, вычисленный для одних и тех же растений крыжовника разного возраста, позволяет отбирать растения с генетически обусловленной бесшипностью или слабошиповатостью.
-
Кластерный анализ, выполненный по значениям линейных комбинаций — главных компонент, позволяет разделять сорта и растения ягодных культур на сходные группы по различным категориям признаков.
Апробация работы. Результаты исследований докладывались на межреспубликанских научно-практических конференциях «Актуальные вопросы экологии и охраны природы экосистем южных и центральных регионов России» (Краснодар, 1994-2006 гг.); Второй краевой научной конференции молодых ученых (Геленджик, 1995); научной конференции ученых и специалистов Северного Кавказа «Ресурсосбережение и экология в адаптивной системе садоводства и виноградарства» (Краснодар, 1999); отраслевой научно-практической конференции молодых ученых «Современные проблемы научного обеспечения отраслей садоводства и виноградарства на пороге XXI века» (Краснодар, 1999); Международной научно-практической конференции «Садоводство и виноградарство 21 века. Итоги и перспективы селекционных исследований» (Краснодар, 1999); Международной научно-практической конференции «Сохранение и использование генофонда в селекции овощных и плодово-ягодных культур на юге России» (Крымск, 2000); региональной научно-практической конференции «Формы и методы научного и организационно-экономического обеспечения отраслей в условиях рыночных отношений (садоводство и виноградарство)» (Краснодар, 2001); региональных научно-практических конференциях молодых ученых «Научное обеспечение агропромышленного комплекса» (Краснодар, 2001-2002 гг.); координационном совещании селекционеров-садоводов и виноградарей «Пути интенсификации и кооперации в селекции садовых культур и винограда» (Краснодар, 2002); региональной научно-практической конференции «Формы и методы повышения эффективности координации исследований для ускорения процесса передачи реальному сектору экономики завершенных разработок» (Краснодар, 2002); Международной научно-практической конференции «Новации, повышающие эффективность производственных процессов в садоводстве, виноградарстве и виноделии (Краснодар, 2005).
Публикации. По материалам исследований опубликовано 60 работ.
Структура и объем диссертации. Диссертация изложена на 311 страницах, состоит из введения, пяти глав, выводов, предложений селекционерам и производству, приложений, содержит 27 рисунков и 65 таблиц. Список использованной литературы включает 371 наименование, в том числе 81 на иностранных языках.
Автор выражает глубокую благодарность за оказанную консультативную помощь в выполнении данной работы академику РАСХН, доктору сельскохозяйственных наук, профессору Г.В. Ерёмину, доктору биологических наук, профессору Ю.А. Волчкову, сотрудникам отдела плодоводства Северо-Кавказского зонального научно-исследовательского института садоводства и виноградарства, сотрудникам и студентам биологического факультета Кубанского государственного университета.
