Содержание к диссертации
Введение
ГЛАВА I. Селекция кукурузы на повышение содержания белка и улучшение его качества (литературный обзор) 9
1.1. Растительные белки и их роль в кормопроизводстве 9
1.2. Селекция кукурузы на повышенное содержание белка 12
1.3. Селекция на улучшение соотношения аминокислотного состава белка 17
1.4. Селекция кукурузы на повышение уровня белка и его сбалансированности по аминокислотному составу 26
1.5. Селекционно-генетические направления улучшения высокояизиновой кукурузы 30
ГЛАВА 2. Условия, исходный материал и методика проведения исследований 36
2.1. Почвенно-климатические условия 36
2.2. Исходный материал 39
2.3. Методика проведения исследований 41
Экспериментальная часть
ГЛАВА 3. Результаты изучения исходного материала кукурузы основным хозяйственно-важным признакам 44
3.1. Содержание белка и лизина в зерне 49
3.2. Элементы структуры урожая (выход зерна, масса 1000 зерен) 58
3.3. Вегетационный период (всходы-цветение мужских соцветий) 60
3.4. Морфологические признаки (высота растения и высота прикрепления развитого початка) 62
ГЛАВА 4, Комбинационная способность высокобелковых опаковых линий в системе топ кросса. Результаты испытания гибридов 68
4.1. Изучение комбинационной способности высокобелковых опаковых линий в системе топкросса 68
4.1.1. Комбинационная способность высокобелковых опаковых линий по урожаю зерна 74
4.1.2. Комбинационная способность высокобелковых опаковых линий по содержанию белка в зерне 79
4.2, Результаты испытания топкроссных гибридов кукурузы 85
ГЛАВА 5. Наследование некоторых признаков гибридами Pj при диаллельных скрещиваниях линий. Перспективы создания гибридов кукурузы с повышенным уровнем белка и лизина 96
5.1. Изучение характера наследования некоторых признаков гибридами Pj при диаллельных скрещиваниях линий 97
5.2. Наследование гибридами Pj содержания белка и лизина в зависимости от типа скрещивания Ю8
5.3. Взаимосвязь между признаками линий и их гибридов 115
5.4. Характеристика гибридов, полученных на основе различных диаллельных схем скрещивания самоопыленных линий П7
ГЛАВА 6. Описание лучших высокобелковых опаковых линий 126
Вывода 137
Литература 140
Приложение 181
- Растительные белки и их роль в кормопроизводстве
- Почвенно-климатические условия
- Содержание белка и лизина в зерне
- Изучение комбинационной способности высокобелковых опаковых линий в системе топкросса
- Изучение характера наследования некоторых признаков гибридами Pj при диаллельных скрещиваниях линий
Введение к работе
На Майском Пленуме ЦК КПСС 1982 года была принята Продовольственная программа СССР на период до 1990 года, в которой подчеркивается, что ключевой проблемой сельского хозяйства является ускоренное и устойчивое наращивание производства зерна, среднегодовой сбор которого в одиннадцатой пятилетке должен составить 238-243 млн.т. и в двенадцатой пятилетке - 250-255 млн.т. (Продовольственная программа СССР на период до 1990 года, 1982).
Большое место в решении зерновой проблемы отводится кукурузе в целях увеличения ресурсов кормового зерна. Валовые сборы зерна этой культуры намечается довести в 1985 году до 17 млн.т.и в 1990 году - 20 млн.т. Одновременно с повышением урожайности и увеличением валовых сборов зерна кукурузы в настоящее время важное значение придается улучшению его кормовых достоинств.
Белковый дефицит в кормопроизводстве страны выдвинул проблему повышения количества и качества белка по некоторым культурам, в том числе и по кукурузе в ряд важнейших задач. Открытие биохимического эффекта мутаций опак-2 и флаури-2, вызывающих изменение белковых фракций зерна кукурузы и как следствие этого повышение содержания ЛИЗИНа ( Mertz E.T. et al., 1964; Nelson O.E. et al., 1965) содействовало интенсивным исследованиям по улучшению качества белка.
Многочисленные опыты по кормлению животных подтвердили высокую эффективность зерна высоколизиновой кукурузы ( Mertz Е.Т. et al., 1965; Хаджинов М.И. и др. 1970; Галеев Г.С. и др.,1970;
1979 Рядчиков В.Г. и др.у Мусийко А.С. и др., 1973; Коварский В.А. и др., 1973; іурьев Б.П. и др.', 1975; Gupta D. e al., 1979). Вместе с тем уровень содержания белка в зерне кукурузы остается недостаточным для того, чтобы оно стало монокормом для многих сельскохозяйственных животных. Кукуруза нового типа должна иметь срав- нительно высокий урожай зерна с содержанием в нем 14-15$ белка и лизина в белке 3,8-4,2$ (в зерне 0,6-0,7$) (Рядчиков В.Г. ,1978).
О возможности создания форм с высоким уровнем белка и лизина указывают результаты некоторых исследователей (Nelson о.е.,1969; Мусийко А.С. и др., 1973; Заджинов М.И. и др., 1976; Палий А.Ф. и др., 1978; іурьев Б.П. и др., 1979; Ключко ЇЇ.Ф. и др., 1980). Однако вопросы селекционного использования исходного материала с высоким содержанием белка и лизина, комбинационной способности линий по содержанию белка, а также некоторые теоретические аспекты еще недостаточно изучены.
Целью настоящей работы явилась оценка возможностей использования исходного материала различного происхождения в селекции высокопродуктивных гибридов кукурузы с повышенным содержанием белка и лизина. Для достижения этой цели необходимо было решить ряд теоретических и практических задач: изучение исходного материала кукурузы различного происхождения по биохимическим и хозяйственно ценным признакам; оценка общей комбинационной способности (ОКС) и специфической комбинационной способности (СКС) высокобелковых лизиновых линий по урожаю зерна и содержанию в нем белка в системе анализирующих скрещиваний (топкросс); изучение характера наследования урожая зерна, содержания белка и лизина в зависимости от родства скрещиваемых линий (ди-аллельный анализ); создание и изучение экспериментальных высокобелковых лизиновых гибридов.
Научная новизна проведенных исследований заключается в том, что изучен исходный материал кукурузы (местные сорта, кукурузо-трипсакумные, кремнистые и зубовидные линии с обычным качеством белка, опаковые линии, линии на базе гибридов О2ХШР) с содер-
7 жанием белка в зерне 8,99-20,19$ и лизина в белке 2,14-5,68г/Ю0г в условиях МССР. Впервые оценены самоопыленные линии на комбинационную способность по содержанию белка в зерне. Впервые отмечен положительный гетерозис в Pj по содержанию белка от скрещивания родственных линий по донору белковости. Обоснована возможность создания высокогетерозисных гибридов с повышенным содержанием белка и лизина.
Практическая ценность работы выражается в том, что выявлены высокобелковые лизиновые линии с хорошей комбинационной способностью по урожаю зерна и содержанию белка в зерне, которые могут быть использованы непосредственно для синтеза высокоурожайных гибридов кукурузы с улучшенным качеством зерна. Лучшие линии используются в работе Краснодарского НИИ сельского хозяйства, Всесоюзного селекционно-генетического института, лаборатории селекции и комплексной оценки гибридов кукурузы Молдавского научно-исследовательского института кукурузы и сорго. Созданные высокобелковые лизиновые гибриды проходят сортоиспытание в Молдавском научно-исследовательском институте кукурузы и сорго.
Исследования проведены в 1978-1980 годы и явились составной частью тематического плана лаборатории селекции кукурузы на качество Молдавского научно-исследовательского института кукурузы и сорго по важнейшей научно-технической программе 0.51.03 "Разработать эффективные методы селекции и создать на их основе высокоурожайные и высококачественные сорта и гибриды сельскохозяйственных культур, отвечающие требованиям интенсивного земледелия и разработать сортовую агротехнику их возделывания", № 78002II8 государственной регистрации.
Работа выполнена под руководством кандидата сельскохозяйственных наук П.П.Домашнева, которому автор глубоко признательна за оказание помощи в подготовке диссертации. Искреннюю благодар- ность выражаю кандидату биологических наук М.И.Боровскому и кандидату сельскохозяйственных наук Г.П.Карайванову за ценные советы в работе, а также коллективу лаборатории биохимии и физиологии Молдавского научно-исследовательского института и сорго во главе с кандидатом биологических наук А.И.Ротарем за помощь при проведении биохимических анализов.
Растительные белки и их роль в кормопроизводстве
Производство и использование белка с каждым годом приобретает все более острый характер и становится одной из важнейших проблем. Почти половина населения нашей планеты страдает от недостатка белка в рационе питания. В СССР потребность людей в пищевом растительном белке удовлетворяется полностью, однако, в белке животного происхождения только на 60-65$. Дефицит животного белка в стране возникает из-за недостаточного уровня производства растительного кормового белка.
В настоящее время животноводству недостает 4-5 млн.тонн кормового белка, что составляет 19$ потребности. Вследствие этого, в рационах сельскохозяйственных животных на каждую кормовую единицу приходится в среднем 85-86 граммов переваримого протеина вместо I05-II0 граммов по зоотехническим нормам. При таком дефиците протеина в рационах снижается продуктивность животных на 30-35$, происходит перерасход кормов и увеличивается себестоимость животноводческой продукции (Лобанов П.П., 1975). Решение проблемы кормового растительного белка возможно только при комплексном подходе.
Почти половину валового сбора белка дают зерновые культуры; и в этом балансе на долю зернобобовых, которые представляют собой главный и практически незаменимый источник белка, приходится только 6% (Турбин Н.В., 1975). Поэтому важным звеном в решении проблемы кормового растительного белка являются дальнейшие селекционно-генетические исследования. Внедрение в производство сортов с повышенным содержанием белка всего на 1% дало бы возможность получать дополнительно со всей площади зерновых культур более 2,5 млн.тонн растительного белка (Турбин Н.В., 1975).
Зерно кукурузы, одной из основных зернофуражных культур, широко используется в животноводстве. Расчеты показывают, что кукуруза по выходу кормовых единиц не имеет себе равных, но по сбору протеина и незаменимых аминокислот (лизин и триптофан) с I га в 1,5 - 2 раза уступает бобовым культурам (Лупашку М.Ф., 1976). В связи с этим увеличение содержания белка в зерне кукурузы и улучшение его качества позволит внести значительный вклад в решение белковой проблемы в кормопроизводстве.
Основными химическими слагаемыми компонентами зерна кукурузы являются углеводы, белок и жиры. На их долю приходится 95$ веса сухого вещества (Смирнова-Иконникова М.И. и др., 1963). В зерне содержится крахмала 72,0$, протеина 10,6$, жира 5,0 $, причем эти показатели колеблятся в зависимости от сортовых особенностей и места выращиваниия (Лейн З.Я., 1962).
Суммарный растительный белок кукурузы представлен различными группами белков: водорастворимые (альбумины), солерастворимые (глобулины), спиртораетворимые (проламины), щелочнорастворимые (глютелины). Спиртораетворимые белки являются неполноценными, так как они не содержат биологически незаменимую аминокислоту-лизин и имеют только следы триптофана (Павлов А.Н., 1967).
Почвенно-климатические условия
Исследования проведены в 1978-1980 годы в Молдавском научно-исследовательском институте кукурузы и сорго,„ расположенного в 16 км северо-восточнее города Кишинева, в селе Пашканы Кри-улянского района.
Рельеф опытных полей, на которых были проведены эксперименты, представлен незначительной крутизны склонами юго-западной и восточно-южной экспозиции. Почвы,в основном, обыкновенные тяжелосуглинистые и суглинистые карбонатные черноземы с зернисто-ком-коватой структурой. Пахотный слой имеет коричневатый оттенок, сравнительно рыхлый, со слабо щелочной реакцией. Мощность гумусового горизонта составляет 100-120 см. Содержание гумуса в верхнем горизонте-3-4$.
Анализы почвенного покрова по наличию питательных веществ показали, что карбонатные черноземы содержат подвижного фосфора (по %рикову) 5-10мг на 100 г почвы, а обменного калия 10-15 мг.
Исходя из количества питательных веществ, почвы Молдавского НИИ кукурузы и сорго можно характеризовать как плодородные, которые при наличии влаги и оптимальных температур обеспечивают получение высоких урожаев кукурузы. (Данные приводятся по результатам обследований зональной агрохимической лаборатории и лаборатории массовых анализов Молдавского НИИ кукурузы и сорго).
Климат центральной части Молдавии умеренно-континентальный, характеризуется короткой и малоснежной зимой, продолжительным сухим и жарким летом. Среднегодовая температура воздуха составляет по многолетним данным 9,1-9,2С. Самые холодные месяцы - январь и февраль, наиболее теплый месяц - июль. Средняя многолетняя температура самого холодного месяца (января) —4С, самого теплого (июля) +21,9. По многолетним данным теплый период с температурой выше нуля составляет в году 283-316 дней, а с температурой выше 10 - 182 дня. Сумма положительных температур выше 10 составляет 3100-3200. В центральной зоне Молдавии бывают поздние весенние и ранние осенние заморозки (Урсул М.М., 1965).
Территория республики относится к зоне недостаточного увлажнения. Количество осадков убывает с северо-запада на юго-восток от 560 до 370 мм в год. По среднемноголетним данным в центре Молдавии выпадает 467 мм, причем осадки эти распределяются неравномерно как по годам, так и в течение года. Основная масса осадков приходится на теплый период, особенно на лето. Зимой выпадает сравнительно мало осадков и чаще всего в виде снега. Наиболее влажным месяцем является июнь, а наиболее сухими- апрель и сентябрь.
Летние дожди часто носят кратковременный ливневый характер. Большая часть влаги не успевает проникнуть в почву и стекает в пониженные места, причиняя нередко существенные повреждения почвенному покрову и с/х культурам. Высокая летняя температура способствует ускоренному испарению почвенной влаги.
В теплое время года наблюдается большое число дней с высокими температурами: более 25 (60-95 дней) и более 30(10-30 дней в среднем за год). Продолжительность высоких температур различна. Обычно непрерывные периоды с температурой 25 и выше составляют в июле и августе 7-8 часов. В летнее время преобладают северо-западные и северные ветры (Урсул М.М., 1965).
Метеорологические условия 1978 года характеризовались хорошим режимом осадков за вегетационный период; При посеве запас продуктивной влаги в слое 0-60 см был 124 мм. В мае выпало 3 месячных нормы осадков и это способствовало ускоренному появлению всходов. В целом, за вегетационный период выпало осадков больше среднемноголетней нормы на 186 мм. Потепление весной шло очень медленно, среднемесячная температура мая была на 2,7 ниже нормы. Недостаток тепла сдерживал развитие растений в первый период вегетации. Вторая же половина вегетации растений кукурузы прошла также при недостатке тепла.
К 20 октября недостаток суммы эффективных температур составил 167С. В целом кукуруза сформировала хороший урожай, за исключением позднеспелых форм ФАО 600 и выше, вегетация которых была прервана 16 октября заморозками.
Содержание белка и лизина в зерне
Содержание белка у изучаемых форм варьировало от 8,99 до 20,19$ в зависимости от генотипа и погодных условий года. Наиболее высокое содержание отмечено в образцах 1978 и 1979 годов. Снижение уровня белка в линиях по годам объясняется тем, что их селекция на повышенное содержание белка проводилась нами одновременно с отбором и по другим хозяйственно-важным признакам. На первых этапах отбора уделялось внимание устойчивости к полеганию и болезням растений и початков, фенотипу растений и початков. Только после этого початки лучших растений проходили биохимический анализ. Для дальнейшей работы отбирались формы, сочетающие относительно высокое содержание белка и лизина, скороспелость, хороший фенотип початка. Так, в линиях на основе іНР предпочтение отдавалось светло-желтым и желтозерным формам, а также имеющим более тонкий стержень початка.
Поэтому в ряде случаев исключались генотипы с высоким содержанием белка. Во многих исследованиях показана эффективность отбора по этому биохимическому показателю при целенаправленной работе.
Относительно высоким содержанием белка среди изученных групп во все годы испытания отличались, линии, где в качестве донора высокобелковости использован сорт ІНР, а низким - кукурузо-трипса-кумные и кремнистые линии (табл. 3).
Местные сорта в 1980 году характеризовались большой вариабельностью по содержанию белка, чем в 1979 году, однако среднее значение этого признака было одинаковым. Опаковые линии имели среднее содержание белка (12,80$).
Изучение комбинационной способности высокобелковых опаковых линий в системе топкросса
В селекционной работе с кукурузой одним из важнейших этапов является определение комбинационной способности сшлоопыленных линий. Экспериментально доказано, что комбинационная способность -наследственный признак, который передается потомству как при самоопылении, так и при скрещивании.
Общая комбинационная способность - это среднее проявление ценности линии в гибридных комбинациях. Она дает информацию о том, какая из самоопыленных линий из общего набора при скрещивании дает лучшие гибриды. Специфическая комбинационная способность - индивидуальное проявление самоопыленной линии в отдельной специфической гибридной комбинации. Путем применения математических методов анализа было установлено, что специфическая комбинационная способность более изменчива чем общая. Она в большей степени варьирует в зависимости от места и года испытания (Турбин Н.В., Хотылева Л.В., 1961; Пакудин В.З., 1972). Специфическая комбинационная способность не дает надежных сведений об относительной ценности линии при скрещивании ее с другими тестерами.
Многие исследователи считают, что общая комбинационная способность определяется наследственными факторами, обладающими аддитивным эффектом, а в основе специфической лежит эпистаз и эффект сверхдоминирования.
Наиболее широко применяемыми в селекционной практике методами проверки комбинационной способности линий являются диаллельное скрещивание и топкросс. Диаллельный анализ обычно применяют на завершающих этапах работы. Он требует большого объема скрещивания, а следовательно и материальных затрат.
Метод топкросса позволяет проводить оценку большого набора исходного материала. Сравнение 2-х методов математического анализа комбинационной способности в топкроссах (по Грогану-Зуберу и по Савченко В.К.) выявило преимущество метода Савченко В.К. Он дает возможность получить столько же информации, как и в диаллель-ных скрещиваниях, но с меньшими материальными затратами (Паку-дин В.З., 1972).
Единого мнения в вопросе выбора тестеров нет. Одни авторы считают, что наиболее подходящими тестерами для топкроссов являются формы с широкой генетической основой (сорта, популяции, гибриды), а другие нашли, что точность оценки комбинационной способности зависит не столько от гетерозиготности тестера, сколько от его индивидуальных особенностей. Установлено, что скрещивание линий с несколькими тестерами (до 3-х) повышает точность оценки в значительно большей степени, чем увеличение числа повторностей в опыте (Турбин Н.В., Хотылева Л.В., 1961).
Не обнаружено четкой зависимости между классификационной способностью тестеров и их собственной урожайностью, эффектами ОКС и вариансами СКС. Поэтому применение высокоурожайных тестеров при оценке комбинационной способности линий является также эффективным приемом в практической селекции гибридов кукурузы (Пакудин В.З. , 1972; Соколов Б.П. и др., 1978).
Изучение характера наследования некоторых признаков гибридами Pj при диаллельных скрещиваниях линий
В наших исследованиях для изучения характера наследования некоторых признаков гибридами j были использованы три диаллельные схемы. В 1979 году испытывались гибрида, полученные по неполной диаллельной схеме скрещивания линий, а в 1980 году - по полной для выявления реципрокного эффекта.
Для более детального изучения закономерностей наследования содержания белка и лизина, а также урожая зерна в скрещивания были включены линии с различной степенью родства. Гибрида были получены по следующим трем схемам: I - линии, родственные по реципиенту и донору белковости ( IHP); П - линии полуродственные (родственные по источнику белковости ІНР); Ш - неродственные линии (табл. 22, 23).
Как уже указывалось ранее, многие исследователи, изучая гибриды по содержанию белка, отмечали промежуточное доминирование. Для более детального выяснения характера наследования этого полигенного признака нами были получены гибриды на основе линий с различной степенью родства и разным уровнем белка.
Наследование содержания белка гибридами в 1979 и 1980 годах было от отрицательного до положительного сверхдоминирования (табл. 24, 25). Так, в 1979 году из всех изучавшихся гибридов P-j-у 37,8$ наблюдалось четко выраженное отрицательное сверхдоминирование, а у 15,5$ отмечено отрицательное доминирование по данному признаку. Промежуточное доминирование было у 28,9$ гибридов, а у остальных гибридов (17,8$) проявлялось положительное доминирование и сверхдоминантность признака "содержание белка".
