Содержание к диссертации
Введение
1 Методы и направления создания исходного материала гибридов кукурузы различного использования 15
1.1 Генетическое разнообразие кукурузы. Использование популяций кукурузы. Синтетики и их улучшние 15
1.2 Результаты улучшения популяций методами рекуррентного отбора 21
1.3 Основные направления селекции на раннеспелость и пониженную уборочную влажность зерна при созревании 30
1.4 Селекционная ценность линий кукурузы 45
1.5 Интродукционный исходный материал и его пополнение 52
1.6 Основные резервы производства зерна кукурузы в различных агроэкологических зонах ее возделывания 57
1.7 Происхождение и распространение пищевых подвидов кукурзы 67
1.8 Ботаническая характеристика и биологические особенности сахарной и лопающейся кукурузы 70
1.9 Питательная ценность и химический состав сахарной и лопающейся кукурузы 85
1.10 Основные направления исследований в селекции сахарной и лопающейся кукурузы 92
1.11 Цитоплазматическая мужская стерильность в селекции кукурузы 110
2 Условия, исходный материал и методика проведения исследований 121
2.1 Почвенно-климатические условия 121
2.2 Материалы и методика проведения исследований 130
Результаты исследований 144
3 Рекуррентный отбор в популяциях кукурузы 144
3.1 Эффективность рекуррентного отбора на раннее цветение в позднеспелых популяциях кукурузы 144
3.2 Комбинационная способность популяций кукурузы 165
3.3 Изменчивость признаков тесткроссных популяций 1 кукурузы 176
3.4 Влияние условий выращивание на изменчивость количественных и других признаков растений кукурузы 180
4 Создание и оценка нового исходного материала 183
4.1 Селекция гибридов кукурузы зерно-силосного назначения с использованием метода рекуррентного отбора на раннее цветение в позднеспелых зубовидных популяциях кукурузы... 183
4.2і Селекция ультро-раннеспелых гибридов кукурузы зернового типа 194
4.3 Создание И оценка исходного материала с использованием раннеспелых и позднеспелых линий кукурузы 209
4.4 Селекция новых линий кукурузы второго цикла отбора для создания среднеранних и среднеспелых гибридов 226
4.5 Создание синтетических популяций различных подвидов кукурузы 241
5 Селекция пищевой кукурузы 254
5.1 Основные результаты исследований в селекции сахарной кукурузы 254
5.2 Улучшение углеводного состава зерна сахарной кукурузы методами селекции 269
5.3 Результаты исследований в селекции лопающейся кукурузы 275
5.4 Улучшение технологических качеств зерна лопающейся кукурузы в послеуборочный период 286
5.5 Реакция линий сахарной и лопающейся кукурузы на ЦМС, создание стерильных и фертильных аналогов 289
Выводы 298
Предложения для селекционной практики 301
Список использованной литературы
- Селекционная ценность линий кукурузы
- Материалы и методика проведения исследований
- Изменчивость признаков тесткроссных популяций 1 кукурузы
- Селекция новых линий кукурузы второго цикла отбора для создания среднеранних и среднеспелых гибридов
Введение к работе
Актуальность темы
Кукуруза – это одна из важнейших зерновых культур в мире. Доля кукурузы в мировом зерновом балансе составляет более 30 %, а объем ее ежегодного валового производства в последние годы равен 660 – 686 млн. тонн. За последние 60 лет площади посева кукурузы увеличилась с 87 до 146 млн. га, валовое производство зерна возросло на 622%, а урожайность повысилась с 12,7 до 46,9 центнеров с 1 га (Д. Шпаар, 2006).
Расширение посевов кукурузы и повышение ее урожайности является результатом селекционного прогресса, благодаря которому возросла продуктивность гибридов и существенным образом повысилась их приспособленность к недостатку тепла.
В принятой концепции – прогноз развития животноводства России до 2010 года минимальная потребность в зерне кукурузы для использования на корм составит около 3 млн. тонн, а с учетом развития – 7 млн. тонн (В.С. Сотченко, 2005).
Современные успехи селекционеров России позволили создать районировать гибриды кукурузы, дающие высокие урожаи зерна в широтах до 54 параллели.
В последние годы повышается спрос к продуктам из пищевой кукурузы, в виду более благоприятного сочетания углеводов, определяющие высокие вкусовые качества зерна.
Для повышения эффективности работ по созданию гибридов и популяций кормовой и пищевой кукурузы различных групп спелости для агроклиматических и ландшафтных зон Российской Федерации максимально адаптированных к условиям их возделывания, необходимо совершенствовать методы ведения селекционного процесса, привлечение, создание и изучение нового исходного материала.
Цель и задачи исследований
Основной целью исследований являлась разработка и реализация селекционных задач по расширению генофонда привлекаемого в селекцию исходного материала, дальнейшее совершенствование методов его создания. Селекция линий, гибридов и популяций кукурузы зерно-силосного назначения.
В задачи исследований входило:
1. Создание и оценка нового исходного материала для селекции гибридов кукурузы различных групп спелости зерно-силосного и пищевого использования.
2. Выведение новых самоопыленных линий кукурузы, оценку их по комбинационной способности и по ценным количественным признакам.
3. Выявление корреляционных связей между признаками с целью иллюстрации особенностей наследования ценных факторов, детерминирующих количественные характеристики растений кукурузы.
4. Выделение новых самоопыленных линий и гибридов кукурузы с высокой экологической стабильностью и технологическими качествами зерна.
5. Определение селекционной ценности гибридов кукурузы по результатам экологического испытания.
6. Изучение реакции на ЦМС у линий кукурузы, создание стерильных аналогов, аналогов восстановителей фертильности пыльцы и закрепителей стерильности по перспективным самоопыленным потомствам пищевой кукурузы.
7. Показать биохимические, технологические, кулинарные и пищевые характеристики качества самоопыленных линий и гибридов кукурузы различных направлений использования.
Научная новизна и практическая ценность работы
– Впервые в селекционной практике проведено двадцать циклов рекуррентного отбора на ранее цветение у позднеспелых популяций кукурузы.
– Определенна эффективность рекуррентного отбора на ранее цветение как метода позволяющего создать новый ультрараннеспелый исходный материал для селекции.
– На различных этапах отбора выделены популяции кукурузы с высокой комбинационной способностью по ценным признакам.
– Изучено влияние внешних условий среды на продуктивность популяций и гибридов кукурузы, с участием линий полученных на их основе.
– Созданы новые зубовидные и кремнистые линии кукурузы из популяции различных циклов отбора, удачно сочетающие в себе раннеспелость, продуктивность и комбинационную способность.
– Разработана и внедрена в практику схема создания ультрараннеспелых гибридов кукурузы и показана возможность получение генотипов пригодных для возделывания в районах с ограниченной теплообеспеченностью.
– Подтверждена экспериментальными данными возможность создания нового исходного материала для селекции гибридов кукурузы, в генотип которых введены факторы обуславливающие раннеспелость и позднеспелость, наследующих скороспелость от раннеспелого продуктивность и устойчивость к неблагоприятным условиям среды от позднеспелого родителя.
– Предложена схема создания линий кукурузы второго цикла отбора на специально создаваемых гибридах.
– При создании исходного материала для селекции гибридов пищевого использования, показана возможность выведения линий кукурузы с заданными параметрами.
– Создан новый исходный материал для селекции гибридов сахарной кукурузы сочетающий в одном генотипе две рецессивные мутации sugari 1 (su1) и shrаnken 2 (sh2) с целью улучшения углеводного состава зерна с приданием ему других новых ценных свойств.
– На примере полученных линий и гибридов лопающейся кукурузы, в условиях Центральной зоны Краснодарского края, изучена сопряженность признаков взрываемости зерна с элементами структуры урожая, условия его хранения в послеуборочный период.
– На основе находящихся в селекционной проработке линий и гибридов предложена шкала оценки технологических качеств зерна лопающейся кукурузы.
– Созданы стерильные аналоги и аналоги восстановители фертильности для производства гибридных семян F 1 районированных и перспективных гибридов кукурузы пищевого использования.
– Новизна наших исследований подтверждена авторскими свидетельствами и патентами на шесть самоопыленных линий и восемь родительских особей, которые являются исходными формами девяти районированных или переданных в Государственное сортоиспытание гибридов и популяций кукурузы.
– С участием автора создано и включено в Государственный реестр селекционных достижений, допущенных к использованию в Российской Федерации двадцать два гибрида и популяций кукурузы. Гибриды районированы в одиннадцати регионах включающих в ареал семьдесят два края, области и республики Российской Федерации.
– Проходят, государственное испытание в семи регионах России пять гибридов и одна популяция кукурузы, в создании которых принимал участия автор.
– Разработаны методические указания по производству гибридных семян кукурузы в Российской Федерации.
Апробация работы
Основные положения диссертационной работы доложены и обсуждены на заседаниях методической комиссии Краснодарского НИИСХ (1995, 1997, 2000 2008 гг.), на Международной конференции, посвященной 100 лет со дня рождения академика Б.П. Соколова (г. Днепропетровск, 1997 г.), на научно-практической конференции «Зеленая революция П.П. Лукьяненко» (г. Краснодар, 2001 г.), на научно-практической конференции «Достижения, направления развития сельскохозяйственной науки России» (г. Ростов-на-Дону, 2005 г.), на XV Международном симпозиуме «Нетрадиционное растениеводство. Эниология. Экология и здоровье» (г. Симферополь, 2006 г.), на Юбилейной Международной НПК «Состояние и перспективы развития агрономической науки», посвященной 100-летию сельскохозяйственного образования на Дону (п. Персианский, 2007 г.), на II Вавиловской Международной научно-практической конференции «Генетические ресурсы культурных растений в XXI веке: состояние, проблемы, перспективы» (Санкт-Петербург, 2007 г.), на IV Международном конгрессе «Зерно и хлеб России» (г. Санкт-Петербург, 2008 г.).
По материалам диссертации опубликовано 43 научных работ, в т. ч. 7 в рекомендованных ВАК изданиях, получено 34 авторских свидетельств и патентов на гибриды, популяции, линии и родительские формы кукурузы.
Структура и объем диссертации
Селекционная ценность линий кукурузы
Эпифитотия, вызванная расой 1 Helminthosporiuum maydis, снизила производство зерна кукурузы в масштабах США на 15 %, доходя до 50 % в южных штатах (Р.У. Югенхеймер, 1979).
Генетическое разнообразие необходимо также для постоянного улучшения кукурузы, так как величина гетерозиса в большей мере зависит от степени его различия (R.H. Moll et al., 1962).
Важная роль в повышении генетического разнообразия кукурузы принадлежит синтетическим популяциям.
Большую роль синтетических популяций кукурузы при селекции на отдельные хозяйственно-важные признаки отмечал М.И. Хаджинов (1935).
Существует много мнений относительно способов создания популяций и предполагаемом количестве необходимых для этого компонентов. Некоторые исследователи G. Sprague, М. Janhins (1943) утверждают, что синтетической популяцией можно считать гибрид, который состоит из более чем четырех линий и размножающийся путем свободного опыления.
Н.К. Hayes, Е.Н. Rinke, Y.S. Tsiang (1944) создали синтетики на основе 28 простых гибридов, полученных от диаллельного скрещивания восьми линий с высокой комбинационной способностью. Некоторые исследователи при создании синтетических популяций использовали до 12 линий (М.И. Хаджинов, В.П. Гусев, 1979; H.Z. Cross, 1980) при получении синтетических популяций включали в скрещивания 16 линий, получая поочередно простые, двойные восьмилинейные и шестнадцатилинейные гибриды. В институте кукурузы (Кнежа, Болгария) созданы синтетики на широкой генетической основе с включением плазмы из различных регионов мира (синтетик А.Т.) и местного материала (синтетик В.Т.), которые представляют собой ценный ис ходный материал для селекции новых самоопыленных линий (Н. Томов, 1985). Синтетические сорта можно получать путем свободного переопыления самоопыленных линий или двойных межлинейных гибридов. О создании синтетической популяции на основе 25 мексиканских популяций сообщает C.F. Genter (1976).
Фирма «Пионер» в свое время активно использовала модифицированную схему создания популяций кукурузы на основе восьми линий. При этом на начальных этапах создавалось два трехлинейных гибрида, которые сначала скрещивались между собой, а лишь затем с простым гибридом. Предложенная схема создания популяций позволила регулировать соотношение плазмы исходных форм в популяции (П.П. Домашнев, Б.В. Дзюбецкий, В.И. Костюченко, 1992, А.И. Супрунов, Н.Ф. Лавренчук, 2009).
Впервые предложил схему создания синтетических популяций кукурузы на широкой генетической основе Г. Спрег (1955). В сороковых годах прошлого столетия было объявлено о начале долгосрочной программы создания Iowa Stiff Stalk Synthetic (RSSS). Данная работа продолжается и сейчас (G.F. Spragye, 1955). Созданный Г. Спрегом синтетик стал источником ценных линий кукурузы, но и явился примером эффективных методов рекуррентной селекции. На данный момент доля родительских форм, полученных из синтетика и находящихся в гибридах кукурузы США составляет около 8 %, а такие линии как В 14, В 37, В 73, А 632, А 634 и ряд других вошли в списки мировой коллекции (Тгоуег, 2000).
Н. Томов (1987) с 1967 года проводил программу улучшения синтетических популяций AT, БТ, и ВТ на широкой генетической основе в институте Кнежа (Болгария). В частности синтетики AT вобрали в себя более пятидесяти семей кукурузы представляющих поч ти все регионы мира. При создании других синтетиков было отдано предпочтение1 плазме местных линий и сортов.
И. Нэтер (1984) сообщает о создании раннеспелого и устойчивого-к фузариозу кремнистого синтетика кукурузы. Ряд исследователей указывает на наиболее перспективные направления работы с популяциями: высокий урожай зерна, продолжительный период его налива, повышенный уборочный индекс сухого вещества и др . (R. Hageman, R. Lambert, 1981).
О создании синтетических популяций полученных на основе скрещивания лучшего экзотического материала и элитных линий кукурузы сообщает У. Браун (1979). Данный метод создания популяций основан на чередовании рекуррентного отбора, и сибсовой или полу-сибсовой селекции.
О результатах проведения- фенотипического рекуррентного отбора в двух популяциях с широкой и шести с узкой генетической основой сообщает СИ. Мустяца(1997).
Данный метод явился весьма эффективным приемом для высо-конаследуемых признаков, к примеру, как скороспелость, и устойчивость, к полеганию. Автор сообщает, что уже в F4 доминирует класс особей с периодом «всходы-цветение» близким к раннеспелым стандартам, а снижение числа полегших растений доходило с 15,3- до И ,4%.
В сельскохозяйственном институте г. Осиека (Хорватия) на основе географически отдаленных популяций были выведены самоопыленные линии, обладающие высокой комбинационной способностью. Причём, лучшие результаты получены при скрещивании линий, созданных из местных и суданских популяций, а затем вьетнамских и мексиканских (Н. Векич, Л. Радович, 1980). ВЇ зависимости-от количества и генетической разнородности, используемых для создания синтетиков линий, различают популяции с широкой и узкой генетической основой.
Синтетические популяции с узкой генетической основой, как правило, создаются для краткосрочных программ.
Это направление в селекции позволяет быстро1 получать новые линии с высокой комбинационной способностью по ряду хозяйственно - полезных признаков. При этом происходит улучшение выдающихся элитных линий (L.F. Bauman, 1981).
Синтетические популяции являются на только ценным исходным материалом для селекции1 линий, но и используются для посева на силос, а в отдельных странах и для возделывания на зерно. В нашей стране районированы на-силос и зерно популяции Российская 1, Донская высокорослая и другие.
В синтетической популяции происходит рекомбинация генов. М.И. Хаджинов и В.П. Гусев (1979) создали Краснодарский синтетик Г из восьми линий, хорошо комбинирующих с W 64, специально для реккурентного отбора с этим тестером. В.И. Радченко (1987) выделил из данного синтетика второго цикла отбора линии, которые превосходили лучшие исходные по общей комбинационной способности. W.A. Russell (1989) сообщает о создании линий В 90 и В 91 из популяции Iowa Corn Borer Synthetic #1 (BSCB1(R)C7 и BSCB1(R)C8 соответственно), которая улучшилась семью и восьмью циклами рекуррентного отбора с Iowa Stiff Stalk Synthetic. Урожайность гибрида В 73 х В 91 на 3,4 % выше, чем В 73 х Мо 17. H.Z. Cross (1989) описывает линии ND 262, ND 263, ND 264, полученные из синтетика NDSF(FS)G1, который был создан из NDSF в результате одного цикла реципрокного рекуррентного отбора полных сибсов с NDSB.
Материалы и методика проведения исследований
В центральной зоне (1502 тыс.га пашни) где, среднегодовое количество осадков составляет 550-650 мм и сумма эффективных температур 3000-3800 С предложено размещение под посевами кукурузы по группам спелости: 10 % - среднеранние, 30 % — среднеспелые, 40 % - среднепоздние и 20 % площадей под кукурузной поздней группы спелости.
В западных и южных предгорных зонах рекомендуется занимать по 10 % площадей под гибридами раннеспелой группе спелости, по 20 % среднеранней, 30 % и 40 % соответственно под среднеспелыми гибридами, 25 % и 20 % среднепоздней и 15 % и 10 % позднеспелыми.
В настоящее время увеличение валового сбора зерна происходит за счет наращивания его производства в районах обладающих менее благоприятными условиями.
Для районов с ограниченной тепло обеспеченностью, одним из основных стрессов является холод. Для кукурузы, культуре южного происхождения, характерна повышенная требовательность к теплу па всех этапах органогенеза.
Однако, как показала практика, при целенаправленной селекционной работе, данная культура может с успехом возделываться и в высоких географических широтах с умеренным климатом, при этом непременным условием получения хороших урожаев в данных зонах, является их высокая холодостойкость. При этом данный признак имеет большое значение и при ее возделывании в традиционных районах как фактор, определяющий возможность более раннего посева кукурузы. По мнению И.П. Чучмий, В.В. Моргуна, (1990) к холодостойким формам следует отнести те, у которых отмечается энергичное прорастание, высокая начальная скорость роста в стрессовых условиях.
Повышенные требования кукурузы к теплу, по мнению М.М. Лапина (1960) связана с ее химическим составом зерна.
Гидролиз жиров зародыша до конечных продуктов распада требует много тепла, воды и кислорода.
При низкой положительной температуре в почве семена набухают, но не прорастают. Кремнистая кукуруза, имеющая плотный эндосперм набухает медленнее и сохраняет способность к прорастанию на более длительный срок. Ряд исследователей приводит различные данные о температуре прорастания семян кукурузы: в Югославии. По данным Е.И. Емельянова (1959) семена ряда сортов прорастали при температуре +4...+5 С. М.И. Хаджинов (1937) выделял три группы образцов кукурузы нормально прорастающих при температуре +6...+7 С, промежуточные и прорастающие при +10... + 12 С. Несмотря на то, что для повышения холодостойкости рекомендованных производству гибридов и сортов, были предложены различные агро-приемы. Основным путем решения данной проблемы, по мнению Б.П. Соколова и А.Н. Ивахненко (1972), было и будет получение холодостойких сортов и гибридов кукурузы методами селекции: оценка исходного материала на холодостойкость, использование холодостойких кремнистых форм в качестве материнского компонента при скрещивании их с зубовидными простыми межлинейными гибридами или самоопыленными линиями (А.Н. Ивахненко, 1968).
Однако новые требования, предъявляемые, к технологичности гибридов на участках гибридизации привели, к созданию обратных комбинаций. И, наконец, после того как было получено достаточное количество скороспелых самоопыленных линий с хорошей комбина-ционно№ способностью по урожаю зерна и ряду других признаков стали внедряться в производство межлинейные гибриды кукурузы для районов с ограниченной теплообеспеченностью (СИ. Мустяца, 1995). При этом, учитывая доминирование и сверхдоминирование холодостойкости было достаточно в гибриде одной или двух таких линий для придания ему холодостойкости (И.П. Чучмий, В.В. Моргун, 1990).
Селекция раннеспелых гибридов в Краснодарском НИИСХ была начата по инициативе М.И. Хаджанова в 1980 году. В это время была создана лаборатория селекции раннеспелых гибридов кукурузы. Основные направления ее работы, были следующие: создание раннеспелых и среднеранних гибридов для северных зон кукурузосеяния России; на зерно и силос; выведение раннеспелых и среднеспелых гибридов для южных регионов» России, в том числе и для повторных посевов; селекция раннеспелых и среднеспелых линий кукурузы. На первых этапах работы лаборатории для создания гибридов активно использовались линии и тестеры из- других учреждений Советского Союза и зарубежных стран. В коллекцию были привлечены раннеспелые линии из Всесоюзного НИИ кукурузы (г. Днепропетровск) Си-нельниковской опытной станции, Молдавского НИИ кукурузы и сорго, ВСГИ (г. Одесса), УНИИРСГ им. В. Юрьева (г. Харьков), Кубанской опытной станции ВИР, а также из учреждений и фирм США, Канады, Франции, Голландии, Венгрии, ГДР, Польши, Болгарии, Чехословакии, Югославии и ряда других стран.
Изменчивость признаков тесткроссных популяций 1 кукурузы
По данным этого же автора изучение наследования признака высоты растений у гибридов показало, что наблюдаются доминирование и сверхдоминирование. Высокорослость доминирует над низкоросло-стью. По такому же принципу наследуются отвисание початка и длина ножки. По высоте прикрепления початка наследование четко не установлено, хотя и наблюдается в отдельных случаях положительный гетерозис.
Селекцию пищевой кукурузы ведут теми же методами, что и фуражной. Однако существуют специфические особенности. Это в первую очередь, наряду с повышением продуктивности, оценка биохимических, вкусовых и технологических качеств.
По данным Ф.Ф. Сидорова выявлено, что более высокие вкусовые качества установлены у самоопыленных линий и межлинейных гибридов. Это в значительной мере обуславливается направленностью селекционной работы с ними и частично определяется большей однородностью их зерна по сравнению с сортами. Хорошие вкусовые качества бывают у образцов с различной продолжительностью вегетационного периода (Ф.Ф. Сидоров, 1966).
Первое место по вкусовым качествам в большинстве случаев занимают желтозерные сорта, следующие - белозерные и последнее -сорта с темноокрашенным зерном. Эти различия в основном можно объяснить тем, что сорта с темноокрашенным зерном являются более старыми по времени их создания. Сорта с белым зерном занимают промежуточное место по времени их создания в процессе селекции этого подвида.
Сахарная кукуруза обладает высоким содержанием Сахаров и декстринов и низким количеством крахмала в зерне при технической спелости. Причем достоверной разницы по содержанию указанных веществ в зависимости от продолжительности вегетационного периода не обнаружено. По данным Е.И. Беликова и О.Е. Климовой (2002) в своих исследованиях селекционер Н.А. Васильченко указывал, что генетический анализ наследования биохимических признаков показал-значительный комплементарный- эпистаз по содержанию сахара и крахмала , и-очень сильный - по декстринам. Главным в. генетическом контроле признака! «общий сахар» является неполное доминирование, указывающее, что в наследовании данного, признака главную роль/.иг-рают эффекты аддитивного действия.генов. При изучении наследования декстринов, и крахмала обнаружен-эффект сверхдоминирования. Коэффициенты наследуемости указывают на то, чтс преобладают неаддитивные эффекты генов., связи- вкусовых качеств зерна-сахарной кукурузы, с ее химическим; составом в литературе имеются различные мнения. F.M. Смит полагает, что вкус зерна, прежде всего, зависит от Сахаров и неуловимых привкусов, обусловленных эфирами, содержание которых варьирует в, зависимости от особенностей форм, и инбредных линий внутри-сорта (Г.MYСмит, 1957).
Другие1 исследователи считают основными веществами, определяющими-вкусовые качества зерна- сахарною кукурузы, являются, декстрины. Они» обосновывают свое мнение тем, что зерно этой культуры отличается, от других подвидов в-основном большим количеством водорастворимых полисахаридов (декстринов), а, следовательно, и являются причиной ее превосходных вкусовых качеств. Содержание сахара в- зерне сахарной кукурузы, хотя и больше, чем у других подвидов, но эта разница не столь велика, чтобы служить причиной ее отличительных вкусовых свойств.
По данным Ф.Ф. Парамонова наилучшее соотношение углеводов достигается, когда содержание Сахаров в зерне молочной спелости 13-17 %, декстринов - 23 %, крахмала не более 30 % на сухую массу зерна (М.И. Смирнова-Иконникова, 1963)..
R.H. Andrew и K.G. Weckel пришли к заключению, что изменения: в химическом; составе зерна отражают сезонные условия впериоД: его; развития,, при этом особенно большое влияние оказывает темпе-- ратура. Они установилщ что вкусовые качества сахарной кукурузы находятсяг в тесной отрицательной корреляционной взаимосвязи с температурой предуборочного периода: (5-10 дней? до уборки). Мене значительная, но тоже отрицательная; корреляция отмечена между осадками; и вкусом зерна-в-этот период: (R.H. Andrew, K.G. Weckel, 1965); По; данным Т.Ф; Завертай л о при весенних сроках, посева у сахарной-кукурузы;, «всходы - цветение» 06ЫЧНО: ПрОХОДИТ Пр№ умервН-ных температурах, а период «цветение — техническая; спелость» - при более высоких. Жри: летних сроках посева начало вегетации растений совпадает с наиболее высокими температурами,: а вторая половина вегетационного периода — с более; низкими. Поэтому между растениями- весенних и? летних сроков посева наблюдаются» различия; в-продолжительности межфазных периодов «всходы - цветение» и «цветение — техническая .спел ость». В; большинстве Случаев При-ЛеТ-НИХ СрОКаХ ПОСевау ВСеХ СОРТОВ И ГибрИДОВ; ПерВЫЙ, ПерИОД 6ЫЛ КОрО-Че ПОІ сравнению; с весенним: посевом . Второй- период был более продолжительным-(Т.Ф Завертайло,. 1980).
При летних сроках посева; обнаружены некоторые изменения в химическом составе зерна технической спелости. Для всех сортов и гибридов, выращенных при летних посевах, характерно повышенное содержание; углеводов по-сравнению с кукурузой: весеннего посева, в основном; в результате увеличения? количества декстринов и частично крахмала. Количество Сахаров повышалось незначительно. Исключения составляют данные, полученные в 1966 г. В этом году для летних посевов; сложились благоприятные условия температуры, влажности, благодаря чему почти у всех сортов и гибридов наблюдалось замет ное снижение содержания крахмала и повышение декстринов по сравнению с весенним посевом, в результате чего существенно изменилось соотношение углеводов (П.М. Жуковский, 1971).
Некоторые сведения о влиянии температуры и осадков на качество сахарной кукурузы приводит W.A. Huelsen. По его мнению, химический состав и вкус зерна зависят не только от температуры, количества и распределения осадков, но и от их сочетания. Полезное и вредное воздействие осадков изменяется в.зависимости от температуры. Наиболее благоприятное влияние на качество зерна сахарной кукурузы, оказывают осадки, выпавшие перед цветением. Недостаток влаги в период налива зерна повышает количество сухого вещества, общего сахара и азота. Внезапные ливни могут снизить содержание сухого вещества на 2-3 % (W.A. Huelsen, 1954).
Селекция новых линий кукурузы второго цикла отбора для создания среднеранних и среднеспелых гибридов
Исследования, проведенные по данному разделу диссертации, позволяют сделать следующие выводы:
1. Рекуррентный отбор на раннее цветение в позднеспелых зубовидных популяциях кукурузы является эффективным селекционным приемом по сокращению продолжительности вегетационного периода.
2. В результате проведенных исследований установлено, что условия возделывания популяций кукурузы, различных циклов отбора, выявили существенную зависимость места испытания на длину межфазного периода «всходы - цветение» початков и ряд других хозяйственно-полезных признаков.
3. Впервые в селекционной практике проведено двадцать циклов рекуррентного отбора на раннее цветение в позднеспелых популяциях кукурузы, позволившего создать новый элитный ультрараннеспелый исходный материал, неродственный традиционно используемому, с продолжительностью периода «всходы - цветение» початков 35-40 дней.
В настоящее время считается удобным подразделение комбинационной способности на общую (ОКС) и специфическую (СКС) как было предложено G.F. Sprague и L.A. Tatum (1942). Единственным надежным способом оценки комбинационной способности остается получение и испытание гибридов с участием изучаемых форм.
Г.Ф. Спрег и Л.А. Тейтум (1942) указали, что общая комбинационная способность определяется в основном аддитивным типом действия генов. Действительно, статистическая процедура нахождения ОКС, как средней величины от ряда скрещиваний, сходна с генетическим измерением аддитивности генов, когда последнее определяется как арифметическое среднее действия полигенных или множественных генов. Специфическая комбинационная способность, согласно интер-притации Г.Ф. Сперга и Л.А. Тейтума (1942), является результатом действия доминантных и эпистатических генов. Однако, эти же авторы предупреждают, что вследствие недостаточности предлагаемого им статистического анализа, ОКС включает частично в себя и средний доминантный эффект каждой изучаемой линии.
Для анализа зависимости оценок комбинационной способности синтетиков кукурузы от циклов отбора и тестеров были использованы результаты двухлетних испытаний тесткроссов 8 популяций кукурузы О, 5, 9, 12 и 14 циклов отбора, с пятью тестерами. В данном опыте требовалось оценить общую и специфическую комбинационную способность популяций различных циклов отбора, представляющих случайный образец. Анализ варианс СКС по признаку «урожайность» в топкроссах показал достоверные различия в изменчивости, как под влиянием общей комбинационной способности, так и специфической: F - критерий был высоко достоверен для обеих видов дисперссии. Аддитивные гены оказывали большее влияние на урожайность топ-кроссов, чем не аддитивные: средний квадрат общей комбинационной способности превышал в опытах таковой специфической комбинационной способности.
После установления достоверности влияния на изучаемый признак общей и специфической комбинационной способности была оценена каждая популяция по ее вкладу в это варьирование (17 Приложение).
Помимо всех вышеизложенных фактов на оценку комбинационной способности оказывают значительное влияние условия проведения испытаний. Первое специальное исследование, проведенное по этому вопросу (G.F. Sprague, W.T. Federer, 1955), показало, что взаимодействие "гибриды х условия" в значительной степени зависит от генотипа испытуемого материала.
На рисунках 22 и 23 показано как изменялись оценки общей комбинационной способности популяций от циклов отбора в условиях 1995 и 1997 года.
У тесткроссов с популяциями RSSSCPR, RDAI и RDAC 4 была отмечена хорошая общая комбинационная способность по всем циклам отбора. Однако величина их ОКС под давлением отбора варьировала значительно.
Тесткроссы с оригинальной популяцией В S3 выявили низкие эффекты ОКС. Однако в 5 цикле отбора продуктивность тесткроссов, по мере их адаптации к условиям среды, возросла.
Для более системной оценки тесткроссов популяций кукурузы различных циклов отбора нами проведено их ранжирование по ОКС и СКС в зависимости от года изучения (таблицы 24, 25).
