Содержание к диссертации
Введение
1. Обзор литературы. Значение взаимодействия генотип-среда и подходы к его изучению 9
2. Условия, исходный материал и методы исследований 31
2.1 Условия проведения опытов 31
2.2 Материалы и методика исследований 34
3. Экспериментальная часть 43
3.1 Результаты агроэкологических испытаний гибридов и сортов подсолнечника 43
3.2 Графический метод оценки особенностей реакций генотипов на изменения агроэкологических условий 53
3.3 Комплексная параметрическая оценка стабильности и агроэколо-гической адаптивности гибридов и сортов по признаку урожайность. 69
3.4 Непараметрические методы изучения особенностей реакций гибридов и сортов на изменения агроэкологических условий 79
3.4.1 Коэффициенты детерминации как мера сходства реакций генотипов на изменения условий внешней среды 79
3.4.2 Изучение особенностей адаптивности генотипа методом попарных сравнений его реакций на внешние условия с реакциями других генотипов 84
3.4.3 Индексы толерантности гибридов и сортов подсолнечника к поражению фомопсисом 88
3.5 Параметры стабильности и адаптивности гибридов и сортов по признакам качества урожая 102
3.6 Вопросы совершенствования методов оценок параметров стабильности и адаптивности генотипов 132
3.6.1 Изучение эффективности модифицированного метода Эберхарта и Расселла 132
3.6.2 Влияние числа повторностей в экологических сортоиспытаниях на надежность оценок параметров стабильности и адаптивности генотипов 135
4. Выводы 144
5. Предложения для практической селекции и сортоизучения 147
6. Список литературы 149
- Обзор литературы. Значение взаимодействия генотип-среда и подходы к его изучению
- Графический метод оценки особенностей реакций генотипов на изменения агроэкологических условий
- Индексы толерантности гибридов и сортов подсолнечника к поражению фомопсисом
- Влияние числа повторностей в экологических сортоиспытаниях на надежность оценок параметров стабильности и адаптивности генотипов
Обзор литературы. Значение взаимодействия генотип-среда и подходы к его изучению
Изменчивость основных хозяйственно важных признаков масличного подсолнечника - урожайность, масса 1000 семянок, их лузжистость и мас-личность - определяется большим числом генов (полигенов) и влиянием условий окружающей среды. Обусловленная пестротой внешней среды моди-фикационная изменчивость таких количественных признаков существенно осложняет действия селекционеров по оценке и отбору уникальных генотипов, создавая два типа проблем, которые отражены в фундаментальной формуле биометрической генетики: где а р , G"g , а е - фенотипическая, генотипическая, средовая дисперсии, COVge - коварианса взаимодействия генотип-среда, обусловленная специфичностью реакций генотипов на изменения условий внешней среды.
Из этой формулы следует, что надежность выявления желательных генотипов тем выше, чем больше величина генотипическои дисперсии и меньше суммарная изменчивость, обусловленная различиями в условиях среды и взаимодействием генотип-среда. Однако коэффициент наследуемости, использованный для прогнозов эффективности отборов по фенотипу, вычисляется как отношение генотипическои дисперсии к сумме генотипическои и средовой дисперсий или просто к фенотипической дисперсии без учета кова-риансы генотип-среда. Поэтому Л.А. Животовский и Н.В. Глотов (1976) подчеркивают, что при наличии корреляции генотип-среда нельзя использовать коэффициенты наследуемости. В монографии П.Ф. Рокицкий (1978) на стр. 202 признается, что считать фенотипическую дисперсию равной сумме только генотипическои и средовой дисперсий можно лишь в случае, если корреляция между вариацией генотипических и средовых факторов равна нулю, но уже на стр. 203 показан способ вычисления коэффициента наследуемости без этого ограничения, а в главе «Наследуемость» (с. 227-279) вообще не упоминается об эффектах взаимодействия генотип-среда. Об ограничении применимости коэффициентов наследуемости при наличии значимых взаимодействий генотип-среда совсем нет указаний во многих публикациях по этому вопросу, например в статье В.А. Драгавцева (1974). Это создает впечатление, что величины коварианс генотип-среда невелики и ими можно пренебречь.
Однако исследованиями, проведенными Н.В. Глотовым (1984) и Н.В. Глотовым и В.В. Таракановым (1985) установленно, что в природных популяциях дисперсия взаимодействия генотип-среда обычно близка по величине генотипическои дисперсии. Дж.В. Райт (1978, с. 148-149) также показал, что из-за таких взаимодействий при селекции лесных пород невозможно получить точную оценку генотипов и бесполезно давать практические рекомендации в случаях проведения испытаний только в условиях одной местности. При этом он отмечает, что до тех пор, пока взаимодействие генотип-среда не объяснено, его эффекты включаются в ошибку испытаний. Это следует и из анализа способа вычисления коэффициентов наследуемости, которые являются отношениями генотипическои или аддитивной дисперсий к общей фе-нотипической вариансе, в величину которой включена и коварианса генотип-среда.
Для селекционеров, работающих с полевыми культурами, также важно знать, насколько велики эффекты взаимодействия генотип-среда по признаку урожайность по сравнению со средовои и генотипическои изменчивостью этого признака. Обычно наблюдаемые смены рангов генотипов при испытаниях одного и того же набора сортов и гибридов в разные годы и разных местностях свидетельствуют о сопоставимости величин этих варианс и ковари-ансы. Вследствие сильных взаимодействий генотип-год и нетипичности усредненных за 3 года погодных условий для климатической нормы погрешности в оценках урожайности при трехлетних сортоиспытаниях обычно достигают 40 % и более (Жученко А.А., 1994, с. 100). С. Бороевич (1984, с. 327) подчеркивает, что эффекты специфических реакций сортов на изменения внешних условий за 2-3 года сортоиспытаний превышают сортовые различия, поэтому селекционеру действительно трудно по этим данным отбирать лучшие по урожайности сорта. По его мнению оценка сортов не совсем надежна даже после проведения сортоиспытаний в разных климатических и агротехнических условиях и только в период широких производственных испытаний начинается подлинная проверка ценности сорта (Бороевич С, 1984, с. 328). К таким же выводам пришел и Z. Martinic-Jercic (1990), который показал, что трудности выбора наилучшего сорта связаны еще и с тем, что в производстве трудно реализовать максимальную урожайность, поэтому повышается значение устойчивости генотипов.
На заключительном этапе селекционного процесса средовую дисперсию оценок урожайности генотипов можно значительно уменьшить путем увеличения числа повторностеи в опытах, а взаимодействие генотип-среда исследовать путем обработки данных серии агроэкологических сортоиспытаний специальными биометрическими методами. Однако на более ранних этапах селекции такие помехи оценок генотипов проявляются в еще большей степени. В частности, отборы в одних условиях могут не обеспечивать выделение генотипов, которые будут иметь преимущество при последующих испытаниях на фоне других условий (Кильчевский А.В., Хотылева Л.В., 1997, с. 28). Более того, из-за разной реакции генотипов на одинаковые изменения отдельных средовых характеристик может снижаться эффективность методов внесения поправок, используемых с целью уменьшения средовых дисперсий (Гинзбург Э.Х., 1984, с. 33). Поэтому для повышения эффективности селекционного процесса на всех его этапах необходим учет проявлений взаимодействия генотип-среда с целью получения гибридов и сортов, адаптивных к агроэкологическим условиям их возделывания.
Большое практическое значение знаний о взаимоотношениях растений с условиями внешней среды в связи с величиной, стабильностью и качеством урожая обусловило возникновение в 1920 году сельскохозяйственной экологии, создатель которой Дж. Ацци (1959, с. 12) отметил, что кроме его работы в Италии в эту отрасль науки гармонично включается еще пять направлений исследований, три из которых проводились в России. О том, что этот факт не случаен, свидетельствует вывод, к которому пришел А.А. Жученко (1998) : «... чем хуже и разнообразнее почвенно-климатические и погодные условия, тем в большей мере неадаптивность в подборе и размещении культур и сортов, применении техногенных средств, конструировании агроэкосистем и аг-роландшафтов снижает величину и качество урожая ...». Ранее он писал (Жученко А.А., 1994) : «Территория России характеризуется громадным разнообразием почвенно-климатических и погодных условий, а производство сельскохозяйственной продукции в ее основных земледельческих зонах существенно осложняется недостатком тепла или влаги» (с. 120) и «Акцентируя особое внимание на необходимости более широкого использования агроэко-логических и биологических факторов интенсификации в условиях России, мы исходим, в первую очередь, из неблагоприятных почвенно-климатических и погодных условий на большей части ее земледельческой территории, где высокая потенциальная урожайность культивируемых видов, сортов и агроэкосистем не может быть реализована, если они не обладают устойчивостью к абиотическим и биотическим стрессам» (с. 44). В связи с этим не случайно также и то, что именно в нашей стране А.А. Жученко (1980) создал новую отрасль науки - экологическую генетику. Конечная задача экологической генетики состоит в обеспечении повышения величины урожая, его качества и их стабильности путем изменений норм реакций сортов и гибридов в результате адаптивной селекции и разработки системы способов адаптивного регулирования модификационной изменчивости, включая вопросы сортовой агротехники (Жученко А.А., 1980, с. 58).
А.А. Жученко (1980, с. 28; 1994, с. 58, 141) подчеркивает, что в обеспечении высоких и стабильных урожаев важную роль играет правильное, адаптивное агроклиматическое районирование культур и сортов. Это в полной мере относится и к подсолнечнику. Даже в условиях Болгарии перераспределение его посевов из округов с менее благоприятными для этой культуры почвенно-климатическими условиями в более благоприятные для нее районы позволило значительно увеличить производство масличного сырья без увеличения общей площади посевов подсолнечника (Klochkov В., Rangelov L., Sto-yanova J., 1978). Высокая эффективность адаптивного выбора сортов подсолнечника продемонстрирована в условиях Словении (Derco М., Vrtalik А., 1976). Для снижения риска при возделывании подсолнечника во Франции подбор гибридов для разных департаментов производится с учетом агрометеорологических данных (Lagarde F., 1986) и степени вредоносности болезней в разных климатических зонах (Anonyme, 1988). Особенно важен учет таких факторов, а также результатов экологических испытаний гибридов и сортов при распространении культуры подсолнечника в новые для него регионы (Gunawardene К.J., Poetiray P., 1978).
Графический метод оценки особенностей реакций генотипов на изменения агроэкологических условий
Целью испытаний гибридов и сортов возделываемых растений является не только получение оценок их урожайности и показателей качества продукции, но и выявление особенностей реакций генотипов на изменения агроэкологических условий, то есть определение характера взаимодействий генотип-среда. Если такие взаимодействия не контролируются, то не только осложняется задача выявления действительно лучшего для определенных условий гибрида или сорта, но и снижается эффективность селекционного процесса (Allard R.W., Bradshaw A.D., 1964; Eberhart S.A., Russell W.A., 1966). Пока в каждом конкретном случае взаимодействие генотип-среда не объяснено, его эффекты рассматриваются как ошибки испытаний и поэтому снижают точность оценок генотипов (Райт Дж., 1978, с. 148-149; Hoberg W., 1982).
При наличии взаимодействий для полной интерпретации экспериментальных данных требуется очень много дополнительных сведений, поэтому первым важным шагом должно быть изучение графиков, на которых представлены такие данные (Кокс Д., Снелл Э., 1984, с. 63-64). При этом полезно сопоставить их с типовыми графиками разных ситуаций взаимодействия генотип-среда. А. Робертсон (1963) приводит графики для трех крайних случаев: для отсутствия взаимодействия, для умеренной степени его проявления и для высшей степени, когда в разных условиях испытаний фенотипические оценки генотипов оказываются противоположными. R.W. Allard, A.D. Bradshaw (1964) в своей классической работе показали, что при двух генотипах в двух типах внешних условий теоретически возможны 24 типа взаимодействий, но приводят графики 6-ти наиболее важных типов. При экологическом испытании 4-х сортов винограда П.Я. Голодрига и Л.П. Трошин (1978) обнаружили пять из шести основных типов взаимодействия генотип-среда, не было только первого типа - отсутствия такого взаимодействия.
При большом числе изучаемых в опыте факторов и их градаций еще более усложняется картина взаимодействий, поэтому тем более важно начинать анализ результатов с графического представления данных и изучения таких графиков. Разные авторы используют различные подписи под такими графиками в зависимости от того, какие аспекты этого явления обсуждаются в первую очередь. Это может быть «график взаимодействия факторов» (Горя B.C., 1978 с. 49), графическое изображение некоторых взаимодействий генотип х внешняя среда (Робертсон А., 1963; Allard R.W., Bradshaw A.D.,1964), «взаимодействие типа сорт-год ...» (Бороевич С, 1984, с. 328), «эффект взаимодействия год х гибрид по признаку обрушиваемости лузги» (Baldini М., Vannozzi G.P., 1996), «диаграмма средовой чувствительности ...» (Мазер К., Джинкс Дж., 1985, с. 146), «графическое представление последовательности рангов генотипов А, В и С в средах Еь Е2 и Е3» (Becker Н.С., Leon J., 1988), положение урожаев сортов при разных условиях (Wricke С, 1964), график средних по вариантам (Литтл Т., Хиллз Ф.Дж., 1981, с. 49), динамика средних величин признака по экологическим точкам (Аверьянова А.Ф., Драгавцев В.А., 1988), отклик по двум факторам (Кокс Д., Снелл Э., 1984, с. 61), реакция сортов на изменение условий (Голодрига П.Я., Трошин Л.П., 1978; Шкель Н.М., Моисеева Е.А., 1988), реакция сортов и гибридов подсолнечника на три густоты по урожаю и масличности семян (Vranceanu A.V., Stoenescu Fl.M., Pirvu N., Iliescu H., 1984) или просто: «урожай семян ... в 1983 - 1986 гг.» (Falcinelli М., Veronesi F., 1988), «урожай семян разных гибридов и сортов ... для каждой даты сева» (Beard В.Н., Geng S., 1982). В ряде случаев в подписях под такими графиками отражены задачи по выявлению параметров стабильности и адаптивности изучаемых генотипов: фенотипическая изменчивость урожая по годам (Голодрига П.Я., Трошин Л.П., 1978), экологическая пластичность по годам (Милева Л.В., Шкель Н.М., Драгавцев В.А., 1984), симилярность реакций признаков сортов между экологическими точками (Драгавцев В.А., Аверьянова А.Ф., 1979; Драгавцев В.А. и др., 1984, с. 202-203).
При всем разнообразии содержания подписей под такими графиками принцип их построения во всех случаях одинаков. По абсциссе откладываются градации одного из воздействующих факторов, по ординате - величины результативного признака, а особенности реакции каждого из изучаемых объектов на изменения воздействующего фактора отражаются соответствующими линиями в такой системе координат. Построенный таким способом график по результатам проведенных нами опытов агроэкологического испытания гибридов и сортов подсолнечника представлен на рисунке 3.2. Для лучшей обозримости отдельно показаны отклики на изменения условий среды сортов-популяций (рис. 3.2А) и межлинейных гибридов (рис. 3.2Б), хотя и гибриды, и сорта испытывались вместе в одних и тех же опытах.
Уже при беглом взгляде на характер расположения линий на этих графиках обнаруживается значительная степень симилярности, то есть сходства реакций разных гибридов и сортов на изменения агроэкологических условий проведенных испытаний. Н.П. Дубинин (1966, с. 282-283) показал, что способность разных генотипов к сходным, симилярным реакциям на сходные условия среды обитания является показателем их приспособленности, которая достигается отбором полезных, целесообразных форм реагирования на воздействия определенных условий среды. Оказалось, что степень симилярности изменений признака разных генотипов в экологических градиентах тем выше, чем больше доля аддитивной части в общей генотипической дисперсии этого признака (Драгавцев В.А., Аверьянова А.Ф., 1979). Н.С. Becker (1984) считает, что степень симилярности реакций оценок урожайности генотипов на благоприятные или неблагоприятные внешние условия является показателем уровня второго типа продукционной устойчивости - агрономической стабильности гибридов и сортов. П.Я. Голодрига и Л.П. Трошин (1978) продемонстрировали возможность непосредственно по графикам, подобным рисунку 3.2, без вычислений отбирать генотипы с минимальными значениями эковалент, то есть с наилучшей стабильностью в агрономическом смысле.
При детальном рассмотрении графика (рис. 3.2) обнаруживается, что симилярность реакций гибридов и сортов не только не полная, но наблюдается даже большое число смен их рангов при испытаниях в разных агроэкологических условиях. В частности, по оценкам урожайности сорт Лидер в трех опытах превышал сорт Березанский, в трех - уступил ему, а в остальных трех испытаниях их урожаи были практически равными. Гибрид Кубанский 48 в четырех опытах оказался урожайнее гибрида Кубанский 341, а в остальных -уступил ему. Диапазон средовой изменчивости и степень смены рангов оценок урожайности у большинства изученных гибридов оказалась выше, чем у сортов, ни один гибрид не сохранил постоянным свой ранг по данным всех девяти испытаний. А.Ф. Аверьянова и В.А. Драгавцев (1988) показали, что частично такие взаимодействия генотип-среда обусловлены изменениями активности генов, но главной причиной смен рангов генотипов является переопределение генетических формул количественного признака вследствие того, что разные включенные в его контроль генетические системы, детерминирующие адаптивные свойства, обеспечивают формирование этого признака разными спектрами генов при испытаниях на фоне различных лимитирующих факторов внешней среды.
В.А. Драгавцев с соавторами (1984, с. 201 и 205) считают, что измерять степень симилярности реакций генотипов можно величинами рангового коэффициента корреляции по Спирмену и что смена рангов сортов называется взаимодействием генотип-среда. Однако на графике (рис. 3.2А) можно видеть, что, хотя значимых смен рангов сортов Родник и Лидер не было, реагировали они на изменения условий испытаний не полностью симилярно, при оптимальных сроках сева по оценкам урожайности Родник во всех случаях уступал Лидеру, а при поздних сроках в трех случаях их оценки были практически равными. B.C. Горя (1978, с. 49) также демонстрирует график взаимодействия факторов, на котором нет ни одной смены рангов. Д. Кокс и Э. Снелл (1984, с. 61), сравнивая графики с наличием и отсутствием взаимодействий, пишут: «Отсутствие взаимодействия ... означает, что графики отклика г как функции Xi при нескольких фиксированных значениях х2 представляются параллельными кривыми.»
Индексы толерантности гибридов и сортов подсолнечника к поражению фомопсисом
По свидетельству Дж.У. Снедекора (1961, с.76) в опытах по сортоиспытанию зерновых культур значение коэффициента вариации оценок урожайности часто находится между 5 и 15% и, если исследователь получит большую величину, он должен проверить, не является ли это результатом ошибки или наличия необычных обстоятельств при испытаниях. По результатам серии наших сортоиспытаний подсолнечника вариабельность урожаев даже самых стабильных сортов и гибридов оказалась выше 15 % (см. табл. 3.8), поэтому нам надо было решить, являются ли такие высокие оценки следствием: а) более низкой стабильности урожаев подсолнечника по сравнению с зерновыми культурами; б) чрезвычайных метеорологических и фито-патологических обстоятельств за время исследований или в) повышенная вариабельность оценок урожайности была обусловлена проведением испытаний не только на обычном фоне, но и при избыточном загущении посевов и при позднем сроке сева. Для этого мы проанализировали данные конкурсных сортоиспытаний, проведенных в разные годы отделом селекции гибридов ВНИИМК. Оказалось, что по данным КСИ за 1979-1987 гг. величины CVJ составили у сорта-популяции Передовик 6,5 %, у гибрида Почин 13,2 %, за период 1983-1987 гг. их CVJ были равны 6,0 % и 13,4 % соответственно, а за те же годы у сорта ВНИИМК 8883 Cv =3,3 %, у гибрида Авант Cv =7,6 %. За более поздний период с 1987 по 1997 гг. у гибрида Полевик (аналога гибрида Почин) Cv =23,7%, у сорта-популяции Первенец Cv =20 %. Особенно возросла нестабильность оценок урожайности подсолнечника с 1992 по 1997 гг. включительно: величины CVJ составили у сортов Первенец 27,1 %, Родник 19,6 %, Лидер 19,7 %, Березанский 27,2 %, а у гибридов Полевик 24,2 %, Кубанский 341 24,3 %, т.е. и в обычных конкурсных сортоиспытаниях в последние годы резко возросла нестабильность оценок урожайности, достигнув уровня, полученного нами в результате проведения девяти сортоиспытаний в течение 1994-1997 гг.
Период резко возросшей нестабильности оценок урожайности гибридов и сортов отличается как увеличенными контрастами погоды в разные годы, так и широким распространением на Северном Кавказе фомопсиса подсолнечника. При благоприятных для развития этой болезни фитосанитарных и метеорологических условиях потери урожая от нее могут достигать 40-60 % (Andric J., Zivkovic D., 1984; Mennessier M., 1987а; Vuksa P.V., Sestovic M.B., 1990).
Мы предположили, что возросшая нестабильность урожаев подсолнечника обусловлена эпифитотиями фомопсиса, в разной степени снижающими оценки урожайности в зависимости от количества осадков и степени толерантности генотипа. Проверка этой гипотезы показала, что уровень геноти-пической ковариации между восприимчивостью изученных нами гибридов и сортов и степенью стабильности их урожаев оценивается коэффициентом детерминации Cdg =81% (переходит 0,1 %-ный уровень существенности). Это означает, что в сложившихся условиях генотипические различия по степени стабильности оценок урожайности на 4/5 были обусловлены разной восприимчивостью гибридов и сортов к поражению фомопсисом.
В связи с недостаточной эффективностью химических и профилактических мер борьбы с фомопсисом наиболее радикальной мерой защиты подсолнечника от этой болезни является создание толерантных к ней гибридов и сортов (Mennessier М., 19876). За короткий период отделом селекции гибридного подсолнечника ВНИИМК создан ряд высокотолерантных к фомопсису гибридов Кубанский 931, Кубанский 930, Кубанский 393 и другие. При их селекции отбор велся по признаку процент пораженных растений в полевых посевах инбредных линий и Fi гибридов. Оценки генотипов и их ранги по уровням этого признака варьируют по данным разных испытаний, поэтому для повышения надежности отборов был разработан и используется при селекции подсолнечника на толерантность к фомопсису анатомический метод выявления слабопоражаемых генотипов по особенностям строения стебля (Antonova T.S. et.al, 1996)
Поскольку гены полного иммунитета подсолнечника к фомопсису еще не найдены и селекция ведется не на устойчивость, а на толерантность, для повышения надежности идентификации желательных генотипов важно учитывать не только показатели их восприимчивости к этому патогену, но и сравнительные их оценки по степени снижения урожаев при поражении болезнью, т.е. по толерантности к фомопсису. Корреляция между этими показателями может быть не полной, например, М. Ivanovic с соавторами (1988) показали, что имеются восприимчивые к фомопсису гибриды подсолнечника, дающие высокие урожаи при поражении этой болезнью. Поэтому была поставлена задача разработать индекс толерантности генотипов подсолнечника для прямой оценки их способности удерживать уровень урожайности в условиях, благоприятных для поражения фомопсисом.
Надежная оценка потерь урожая сельскохозяйственных культур в зависимости от степени их поражения патогенами является сложной, трудно формализуемой задачей (Kelber Е., 1977). Для оценки устойчивости к потерям урожая можно использовать методы, основанные на принципах определения специфичного для генотипа коэффициента регрессии урожайности на степень поражения болезнью или выявления различий в оценках урожайности гибрида или сорта при сортоиспытаниях в отсутствии болезни и на фоне ее сильного проявления (Carson M.L., Wicks Z.W., 1989).
В наибольшей степени подсолнечник поражается фомопсисом в условиях влажной, теплой погоды (Peres A., Regnault Y., 1988). Такая погода за период исследований была в 1995г и 1997г, когда суммы осадков за июнь-июль составили 156 и 172 % от многолетней нормы, что привело к сильному поражению посевов подсолнечника фомопсисом. 1994 и 1996 гг. оказались неблагоприятными для развития болезни, т.к. суммы осадков июня-июля составили лишь 41 и 58 % от среднемноголетней нормы. И хотя в эти годы посевы подсолнечника испытывали значительные дефициты влаги, сниженными оказались оценки урожайности сортов и гибридов подсолнечника в годы с обильными осадками (табл.3.11).
Усредненные оценки степени поражаемости изученных гибридов и сортов фомопсисом варьировали от 59,8 % у сорта Лидер до 93,1 % у гибрида СМК 831, а средовые коэффициенты вариации оценок урожайности по всем испытаниям также изменялись от 16,2 % у сорта Лидер до 29,0 % у гибрида СМК 831 (табл.3.11). Хотя ранги гибридов и сортов по величинам этих показателей не во всех случаях совпали, коэффициент корреляции между ними составил г = 0,90 (переходит 1%-ный уровень существенности), следовательно различия по вариабельности оценок урожайности в проведенных сортоис питаниях более чем на 80 % были обусловлены разной степенью восприимчивости изученных гибридов и сортов к поражению фомопсисом. Генотипи-ческие различия по средним из девяти оценок урожайности испытаний 1994-1997 гг. также, хотя и менее тесно (г=-0,79 почти 1%-ный уровень существенности) отрицательно коррелировали со степенью поражаемости фомопсисом. С восприимчивостью к этой болезни в разной степени коррелировали усредненные оценки урожайности гибридов и сортов по пяти испытаниям 1995г и 1997г (г = -0,83) и четырем опытам 1994г и 1996г (г = -0,62 , переходит 10%-ный уровень существенности). Это означает, что изменчивость оценок урожайности гибридов и сортов была обусловлена их различиями по поражаемости фомопсисом во влажные годы на 68,9% , а в сухие годы - на 37,2 % или приблизительно на 2/3 и 1/3 от общей вариации. При этом степень снижения урожайности у сильно восприимчивых генотипов была, как правило, тем большей чем более благоприятно складывались условия для проявления болезни.
На основе анализа всей совокупности результатов девяти испытаний нами разработан способ вычисления индекса толерантности гибридов и сортов подсолнечника к фомопсису и предложена соответствующая формула
Влияние числа повторностей в экологических сортоиспытаниях на надежность оценок параметров стабильности и адаптивности генотипов
Для выявления генотипов с максимально высокой и стабильной урожайностью необходимо проведение серий сортоиспытаний в разные по метеоусловиям годы и в различных агроэкологических условиях. Поскольку это связано с большими затратами сил и средств, при планировании экологических испытаний важно искать пути уменьшения таких затрат без ущерба для качества получаемой информации.
Одним из направлений таких поисков является изучение возможности уменьшения числа повторностей в каждом из опытов. Основанием для этого служит то, что усреднение данных ряда сортоиспытаний повышает точность оценок урожайности и поэтому может компенсировать уменьшенное число повторностей в каждом опыте (Бриггс Ф., Ноулз П., 1972, с. 371). B.S. Sandhu с соавторами (1985) показали, что вариабельность усредненных оценок урожайности значительно снижается при увеличении числа повторностей только при небольшом числе опытов экологического сортоиспытания, а при 14-ти опытах уменьшение числа повторностей в каждом из них мало снижает точность усредненных оценок урожайности. Поэтому ряд авторов (Эллиот Ф., 1961, с.388; Obilana А.Т., Fatunla Т., 1976; Югенхеймер Р.У., 1979, с.332; Bradley J.P. и др., 1988) рекомендуют для выявления генотипов, отличающихся высокой урожайностью в широком диапазоне агроэкологических условий, увеличивать число сортоиспытаний в разных условиях при небольшом числе повторностей в каждом опыте. В частности, была показана высокая эффективность идентификации высокоурожайных генотипов по данным экологических сортоиспытаний при двух повторностях в каждом опыте (Эллиот Ф., 1961, с.388) и даже при бесповторных испытаниях (Bhatt G.M. и др., 1984).
Усредненное по всем опытам экологического испытания значения признака характеризует общую адаптивную способность генотипа, а отклонения оценок этого признака в каждом из этих опытов являются показателями специфической приспособленности генотипа к конкретным условиям среды соответствующих испытаний (Кильчевский А.В., Хотылева Л.В., 1997, с.78). Подчеркивая совершенно различные функции повторности в данном опыте и повторения испытаний в разных условиях, Р.У. Югенхеймер (1979, с.332) пишет, что для оценки продуктивности гибрида в данных условиях число повторностей должно быть достаточным для обеспечения высокой точности, но при ограниченности средств эффективней увеличивать число испытаний за счет уменьшения числа повторностей в каждом опыте. По мнению В.Е. Дмитриева и В.Е. Дмитриевой (1983) в экологических испытаниях должны оцениваться не только средняя по всем опытам урожайность генотипов, но и их реакции на конкретные стрессы и технологические приемы, т.е. эффекты взаимодействия генотип-среда, поэтому они считают обязательной 4-кратную повторность в таких опытах. На важное значение повторностей в испытаниях для надежной оценки параметров взаимодействия генотип-среда указывает Y. Pesek(1984).
Для изучения влияния числа повторностей в экологических сортоиспытаниях на оценки урожайности генотипов и на значения параметров стабильности таких оценок были проанализированы результаты девяти опытов, проведенных по принятой методике на центральной экспериментальной базе ВНИИМК (г.Краснодар) в разные по метеоусловиям годы с 1994 по 1997 на трех агротехнических фонах. Все опыты проводили в 4-кратной повторности, но при анализе результатов обсчитывались данные одной повторности, а также усредненные данные по двум, трем и четырем повторностям. По данным всех девяти испытаний вычисляли среднюю урожайность і-го гибрида или сорта ("XJ, т/га) и средовой коэффициент вариации оценок урожайности (Cvi, %) общепринятыми методами (Снедекор Дж.У., 1961), коэффициент регрессии на индексы среды (Ь;) и остаточную дисперсию (S dj) по Эберхарту и Расселлу (Eberhart S.A., Russll W.A., 1966), эковаленты (Wj) по Врике (Wricke G., 1962), коэффициент детерминации (Cdi, %) по Э. Фёрстеру и Б. Рёнцу(1983).
Результаты анализа свидетельствуют о том что оценки урожайности генотипов, полученные путем усреднения данных девяти сортоиспытаний, мало изменяются в зависимости от числа повторностей, по данным которых вычислялись средние величины. По сравнению с оценками, вычисленными по данным всех четырех повторностей, максимальные величины отклонений составили при усреднении данных трех повторностей 50 кг/га, двух - 130 кг/га, а при использовании показателей одной повторности - 150 кг/га. При этом оказалось, что усредненные оценки урожайности генотипов, вычисленные по данным четырех или одной повторностей всех испытаний, в шести из девяти случаев совпадают или различаются не более чем на + 30 кг/га.
Стандартная ошибка среднего значения обратно пропорциональна корню квадратному из размера выборки, т.е. в нашем случае - общего числа повторностей. При вычислении приведенных в таблице 3.19 оценок урожайности X;. усреднялись данные 9-ти, 18-ти, 27-ми и 36-ти повторностей всех опытов при использовании результатов оценок по одной, двум, трем и четырем повторностям, соответственно. Это означает, что по сравнению с испытанием в одном опыте без повторностей стандартная ошибка в этих вариантах вычислений уменьшена в 3; 4,2; 5,2 и 6 раз.
Следовательно, усреднение данных по одной повторности каждого из девяти испытаний уже уменьшило в три раза стандартные ошибки средних оценок урожайности по сравнению с однократным испытанием без повторно стей, поэтому уменьшение этих ошибок еще в два раза (6:3) за счет использования данных всех четырех повторностей ненамного повышает точность оценок урожайности генотипов.
Иначе влияет число повторностей в опытах на значения показателей средовой вариабельности оценок урожайности генотипов: в абсолютном большинстве случаев при вычислениях по данным четырех повторностей величины коэффициентов вариации оказываются меньше, чем при обсчетах данных трех, двух или одной повторностей (табл.3.19). Объясняется это тем, что при таких вычислениях не усредняются данные всех опытов, а обсчитываются средние по повторностям оценки урожайности каждого опыта в отдельности, поэтому, в частности, при 4-кратной повторности стандартная ошибка усредненных оценок урожайности в каждом опыте в V4=2 раза меньше, чем при бесповторных испытаниях. Поэтому по мере уменьшения числа повторностей в опытах возрастает вариабельность оценок урожайности за счет погрешностей, что приводит к искажению характеристик стабильности изучаемых в экологических испытаниях генотипов. В частности, в условиях проведенных опытов наиболее нестабильными были уровни урожайности самых восприимчивых к фомопсису генотипов СМК-831, СМК-411 и Кубанский 371, что четко выявляется по величинам коэффициентов вариации при вычислениях по данным всех четырех повторностей, но при обсчетах данных одной повторности преимущества по толерантности к фомопсису гибридов Кубанский 48 и Кубанский 480, а также сорта Березанский по сравнению с восприимчивым гибридом Кубанский 371 не выявляется по величинам коэффициентов вариации (табл.3.19)
