Содержание к диссертации
Введение
Глава 1. Биология, генетика и селекция подсолнечника (обзор литературы) 6
1.1. Биология подсолнечника 6
1.2. Генетика подсолнечника 18
1.3. Селекция подсолнечника 37
Глава 2. Материал, методы и условия проведения исследований 53
2.1. Изучаемый материал 53
2.2. Методы исследований 62
2.3. Условия проведения исследований 69
Глава 3. Генетический контроль формы язычковых цветков у подсолнечника 75
3.1. Морфология язычковых цветков 75
3.2. Наследование формы язычковых цветков 85
3.3. Аллельные отношения и взаимодействия генов fs, fin, ft, ftw 88
Заключение 96
Глава 4. Оценка набора почти изогенных линий с разной формой язычковых цветков по биологическим и хозяйственно-ценным признакам 98
4.1. Фенологические и морфологические признаки 98
4.2. Урожайность семян и ее компоненты 104
4.3. Показатели качества семян и масла 108
4.4. Устойчивость к паразитам и вредителям 114
Заключение 117
Выводы 118
Практические рекомендации 120
Список использованной литературы 121
- Генетика подсолнечника
- Изучаемый материал
- Морфология язычковых цветков
- Показатели качества семян и масла
Введение к работе
Актуальность темы. Подсолнечник (Helianthus annuus L.) в России является стратегической сельскохозяйственной культурой, из его семян получают основное количество растительного масла. Также в производстве используют сорта и гибриды кондитерского, силосного и декоративного назначения.
В настоящее время необходимы генетико-селекционные работы по поиску и оценке новых генетически детерминируемых маркеров у подсолнечника. Использование в селекции и семеноводстве сортов и гетерозисных гибридов генетических маркеров позволит повысить качество селекционной продукции и снизит затраты на производство семян.
Работа выполнена в ФГОУ ВПО «Саратовский ГАУ им. Н.И. Вавилова» в 2006-2009 гг. Часть исследований выполнена по государственной теме ГНУ НИИСХ Юго-Востока: 04.07.01.01 - «Создать материнские стерильные линии подсолнечника с маркерными морфологическими признаками».
Цель и задачи исследования. Целью исследований являлись генетический контроль и селекционная оценка четырех нестандартных форм язычковых цветков у подсолнечника.
Для достижения поставленной цели решали следующие задачи:
изучение наследования четырех нестандартных форм язычковых цветков и определение соответствующих им генотипов;
изучение аллельных отношений и взаимодействий генов fs, fm, ft, ftw;
изучение эффектов генов fs, fm, ft, ftw на морфологические и фенологические признаки растений, урожайность семян и ее компоненты, качество семян и масла, устойчивость к заразихе и ложной мучнистой росе.
Методы исследования. В исследованиях в качестве ведущих использовали гибридологический и изогенный методы. Селекционную оценку почти изогенных линий подсолнечника провели по методике ГНУ НИИСХ Юго-Востока, устойчивость растений подсолнечника к заразихе - по модифицированному методу В.Ф. Кукина (1960), а к ложной мучнистой росе - по методу Е.М. Долговой, З.К. Аладьиной и В.Н. Михайловой (1990). Статистическую обработку материала провели по методике Б.А. Доспехова (1985).
Научная новизна. Научная новизна исследований заключается в том, что впервые изучено наследование четырех разных нестандартных форм язычковых цветков у подсолнечника и предложены соответствующие им генотипы. Впервые определены аллельные отношения и взаимодействия генов fs," fm, ft, ftw. Впервые определены эффекты генов fs, fm, ft, ftw, контролирующие проявление разных форм язычковых цветков, на селекционные и биологические признаки подсолнечника.
Практическая ценность работы. Изучены эффекты генов fs, fm, ft, ftw, контролирующих проявление разных форм язычковых цветков, на хозяйственные и биологические признаки подсолнечника. Предложено использовать эти гены в селекции подсолнечника для создания сортов, гибридов и родительских линий гибридов, а также в семеноводстве подсолнечника. Рекомендованы доноры генов fs, fm, ft, ftw.
На зашиту выносятся следующие основные положения:
наследование четырех разных форм язычковых цветков у подсолнечника;
аллельные отношения и взаимодействия генов fs, fm, ft, ftw;
эффекты генов fs, fm, ft, ftw на морфологические и фенологические признаки растений, урожайность семян и ее компоненты, качество семян и масла, устойчивость к заразихе и ложной мучнистой росе.
Реализация и внедрение результатов работы. Результаты исследований внедрены в селекционный процесс в ГНУ НИИСХ Юго-Востока, а также используются в учебном процессе на кафедре растениеводства, селекции и генетики ФГОУ ВПО «Саратовский государственный аграрный университет имени Н.И. Вавилова».
Доля участия соискателя в диссертационной работе. Соискатель принимал участие в планировании и проведении полевых и лабораторных экспериментов, анализе результатов исследований. Доля личного участия соискателя составляет не менее 80%.
Апробация работы. Результаты исследований были доложены или представлены на девяти научных форумах: Научно-практическая конференция профессорско-преподавательского состава и аспирантов Саратовского ГАУ им. Н.И. Вавилова (Саратов, 2008-2009 гг.); Международная научно-практическая конференция «Вавиловские чтения-2008» (Саратов, 2008 г.); Пятая и Шестая Всероссийские дистанционные научно-практические конференции студентов, аспирантов и молодых учёных «Современные проблемы устойчивого развития агропромышленного комплекса России» (Ростовская обл., п. Персиановский, 2008-2009 гг.); Научно-практическая конференция «Зональные особенности научного обеспечения сельскохозяйственного производства Юго-Востока России» (Саратов, 2009 г.); III Всероссийская научно-практическая конференция «Аграрная наука в XXI веке: проблемы и перспективы» (Саратов, 2009 г.); Пятый съезд ВОГиС (Москва, 2009 г.); Международная научно-практическая конференция, посвященная 100-летию Краснокутской селекционно-опытной станции (Красный Кут, 2009 г.).
Публикации. По результатам исследований опубликовано 11 научных работ, в том числе 2 научные статьи в рекомендуемом ВАК РФ издании.
Структура и объем работы. Работа состоит из введения, четырех глав, выводов, практических рекомендаций, списка использованной литературы. Работа изложена на 145 страницах компьютерного текста, иллюстрирована 13 рисунками и 38 таблицами. Список литературы включает 225 работ, из которых 69 на иностранных языках.
Генетика подсолнечника
Изучение генетики подсолнечника всегда было важной задачей селекционеров. Изучение местных сортов и диких видов подсолнечника актуально, поскольку они являются дополнительным источником генетической изменчивости, необходимой для создания новых сортов и гибридов (Анащенко А.В., Корнейчук В.А., Вранчалу А. и др., 1989; Gavrilova V.A., Roshkova V.T., Tolstaya Т.Т. and other, 1994).
Генетические исследования по подсолнечнику в Поволжье начались в двадцатых годах прошлого столетия с работ Е.М. Плачек (Пимахин В.Ф., Крупнов В.А., 1988). Скрещивая подсолнечник, устойчивый к заразихе (раса А), с неустойчивым, Е.М. Плачек установила доминантный характер наследования устойчивости к заразихе. Также был установлен моногенный рецессивный тип наследования белопыльцовости (Плачек Е.М., 1929).
Е.М. Плачек (1929), проводя прямые и обратные скрещивания грызового подсолнечника с калифорнийским {Н. cuciimerifolius), показала, что при прямом скрещивании в Fi доминирует комплекс признаков грызового подсолнечника (крупность семянок, одностебельность, беспанцирность, пора-жаемость заразихой), а при обратном скрещивании наблюдается полное или частичное доминирование комплекса признаков дикого родителя (мелкие семянки, ветвистость, панцирность).
Длина семянки мало изменчивый признак и слабо зависит от положения семянки в корзинке, а форма семянки наследуется (Плачек Е.М., 1920; Перестова Т.А., 1975). Другие параметры семянки, такие как ширина, толщина и лузжистость уменьшаются от края к центру корзинки, а выполненность семянок возрастает в этом же направлении (Морозов В.К., 1953; Перестова Т.А., 1975).
Груболузжистость наследуется по способу доминирования. Наличие фитомеланового (панцирного) слоя определяется доминантными генами ТЫ и Th2 с комплементарным взаимодействием (Гаврилова В.А. Анисимова И.Н., 2003).
Для селекционеров представляет интерес вопрос о сцепленном и независимом наследовании признаков в популяции подсолнечника. Было установлено, что такие хозяйственно важные признаки как лузжистость и продуктивность, лузжистость и масса 1000 семян, лузжистость и содержание жира в ядре, масса 1000 семян и содержание жира в семени, масса 1000 семян и содержание жира в ядре, содержание жира в ядре и продуктивность, содержание жира в ядре и содержание жира в семянке, содержание жира в семянке и продуктивность почти всегда наследуются независимо. Исключения - лузжистость и содержание жира в семянке, масса 1000 семян и продуктивность, которые наследуются сцеплено. Однако, благодаря положительной корреляционной связи между массой 1000 семян и продуктивностью и отрицательной связи между лузжистостью и содержанием жира в семянке, сцепленное наследование этих признаков не препятствует целям селекции и позволяет вести эффективный отбор. Содержание жира в ядре и семянке, продуктивность, масса 1000 семян и лузжистость имеют низкую наследуемость (Вольф В.Г., Касьяненко А.Н., 1972; Дьяков А.Б., 1986). У подсолнечника, имеется тесная корреляция между урожайностью и продолжительностью вегетативного периода (Пустовойт Г.В., 1986).
Было установлено, что высокая масличность доминирует, в первом поколении гибридов по данному признаку наблюдается гетерозисный эффект (Гаврилова В.А. Анисимова И.Н., 2003).
Масличность у диких форм ниже, чем у районированных сортов (Geor-gievaodorova J., Hristova A., 1975). Наблюдается изменчивость жирно-кислотного состава масла (Dorell D:G., 1976;-Knowles P.F., Temple S:R., Stolp F., 1970). Найдены дикие виды, с высоким содержанием как линолевой, так и олеиновой кислот (Fick G.N., 1978; Miller J.F., Zimmerman D.S., Vick B.A., 1987; Ivanov P., Petakov D., Nikolova V., 1988). У H. scaberrimns Ell. было1 отмечено повышенное содержание белка по сравнению с культурным подсолнечником (Georgievaodorova J., Hristova F., 1975).
Высокое содержание олеиновой кислоты в масле наследуется по-разному. Одни исследователи говорят о наличии трех доминантных генов Ol. При этом гены Ol 1 и Ol 2 комплементарно взаимодействуют между собой (Гаврилова В.А., Анисимова И.Н., 2003). Другие исследователи утверждают, что этот признак контролирует один ген Ol с неполным доминированием (Fick G.N., 1978), или, что этот ген доминантный с неполной пенетрантно-стью в гетерозиготе. Также был обнаружен рецессивный аллель о1л, контролирующий синтез 62% содержания олеиновой кислоты у линии ЛГ 27 (Попов П.С., Дьяков А.Б., Бородулина А.А. и др., 1988; Демурин Я.Н., Попов П.С., Ефименко С.Г., 2001).
Повышенное содержание пальмитиновой кислоты (-24%) контролируется геном pi (Ефименко С.К., 2007).
Повышают устойчивость масла к окислению токоферолы: (3, у, 8. Их содержание контролируется генами tphl, tph2. Рецессивная гомозигота tphl уменьшает содержание а токоферола и увеличивает синтез р токоферола. Рецессивная гомозигота tph2 увеличивает синтез у токоферола. Рецессивная гомозигота по двум этим генам увеличивает синтез у токоферола и определяет наличие 8 токоферола (Попов П.С., Дьяков А.Б., Бородулина А.А. и др., 1988). Установлено, что гены tphl, контролирующий высокое содержание {3 токоферола, и tph2, контролирующий высокое содержание у токоферола, не-аллеальны и несцеплены, генное взаимодействие комплементарное. Показано независимое наследование генов tphl и tph2 с доминантным геном 01 1 (tphl и tph2 - рецессивные аллели) (Попов П.С. Дьяков А.Б., Бородулина А.А. и др., 1988).
Отмечена отрицательная корреляция между содержанием белка и масла. Часто белковость повышается без увеличения сборов белка, за счет снижения урожаев семян и сборов масла (Пустовойт B.C., 1990). Генетика содержания белка изучена недостаточно. Имеются образцы с широким варьированием лизина, метионина, триптофана (Гаврилова В.А., Анисимова И.Н., 2003).
Важным признаком, оказывающим влияние на урожайность, является самофертильность. Скрещивая линии, с низкой и высокой самофертильностью в первом поколении наблюдается высокая степень автофертильности. При межвидовых скрещиваниях самоопыляющихся линий культурного подсолнечника с самонесовместимыми дикорастущими видами в случае фертильного потомства всегда наблюдалось доминирование признака способности к самоопылению (Гаврилова В.А., Анисимова И.Н., 2003).
В мире ведется активный поиск новых источников ЦМС подсолнечника (Vulpe V., 1972; Whelan E.D.P., 1980; Series H., Vincourt P., 1987; Series H., 1994, 1996, 1999). Первый стабильный источник ЦМС был получен в 1969 году П. Леклерком в результате межвидовой гибридизации Helianthus petiolaris Nutt. с культурным подсолнечником (Alexander М.Р., 1969; Leclerq P., 1969, 1983, 1984; Vranceanu V., luoras M., Stoenescu F.M., 1986). В 1970 году M. Кинман первым сообщил о гене-восстановителе фертильности (Rf) ЦМС подсолнечника линии Т66006-2-1 (Kinman M.L., 1970). Позже эта система ЦМС Rf стала причиной бурного прогресса производства гибридов подсолнечника во всем мире (Miller J.F., 1996, 1997).
К настоящему времени открыто более 62 типов ЦМС (Series Н., 1999). Все мужские источники цитоплазматической мужской стерильности, полученные после этого, были охарактеризованы как следствия нуклеоцитоплаз-матических взаимодействий (Atlagic J., Skoric D:, Marinkovic R., 1996).
Считается, что 62 источника ЦМС происходят от 16 разных родов, подсолнечника. Большая часть разновидностей ЦМС была получена при ежегодной селекции подсолнечника. Самое большое количество источников ЦМС было обнаружено у видов дикого подсолнечника, где мужская стерильность произошла спонтанно: у вида Helianthus petiolaris Nutt. - 7 источников ЦМС, у Helianthus argophyllus Torr. & A. Gray — 4, у Helianthus praecox Engelm. & A. Gray — 5, у Helianthus exilis A. Gray — 2 и у Helianthus maximiliani Schrad. — 2 источника ЦМС Эти результаты предполагают существование значительного цитоплазматического разнообразия в роде Helianthus (Whelan E.D.P., Dedio W., 1980; Christov M., 1990a, 1992, 1993).
Группа ученых провела генетические исследования многочисленных источников ЦМС. Используя генетический подход, было получено интересное взаимодействие между ЦМС - RIG X и ЦМС - RIG 1 (Jan С.С., Rutger J.N., 1988; Jan С.С., Gulya Т.J., 1988). ЦМС ARG 2 отличается от других источников этой группы по форме и размеру цветка (Christov М., 1992).
R. Нот и W. Friedt (1994, 1999) проводили молекулярные анализы, вовлекая митохондриальную ДНК для объяснения механизмов цитоплазмати-ческой мужской стерильности, а так же сравнивали источники ЦМС у подсолнечника. Генетическое сходство между 28 источниками ЦМС и фертиль-ной цитоплазмой демонстрировалось дендрограммой. Все эти результаты указывают, что происхождение ЦМС не важно для конфигурации митохонд-риальной ДНК и, что некоторые типы цитоплазматической мужской стерильности более предпочтительно присутствуют в пределах рода Helianthus, независимо от видов (Siculella L., Palmer J.D., 1988; Laveau J., Schneider С, Berville A., 1989; Horn R., Kohler R.H., Zetsche K., 1991; Horn R., Friedt W., 1994; 1999).
Изучаемый материал
В качестве объектов исследования использовали наборы почти изоген-ных линий (ПИЛ) подсолнечника, различающихся аллелями генов, контролирующих форму язычковых цветков (табл. 1 и рис. 1-5). Наборы ПИЛ созданы доктором с.-х. наук, профессором Ю.В. Лобачевым и кандидатом биологических наук Е.А. Константиновой методом беккроссов в генофоне само-опыленой линии ЮВ-28Б (Курасова Л.Г., Лобачев Ю.В., 2009а).
Для определения характера наследования короткой (short), трубкообраз-ной (tubular), средней (middle) и скрученной (twisted up) формы язычковых цветков провели два эксперимента.
В первом эксперименте для получения Fi и F2 в качестве материнской формы использовали набор ПИЛ, различающихся нестандартной формой язычковых цветков, а в качестве отцовской формы — линию-реципиент ЮВ-28Б со стандартной формой язычковых цветков (табл. 2).
Во втором эксперименте для получения Fa в первом скрещивании в качестве материнской формы использовали мужскистерильную линию ЮВ-28А со стандартной формой язычковых цветков, а во втором скрещивании - муж-скистерильные Fb а в качестве отцовской формы — набор ПИЛ, различающихся нестандартной формой язычковых цветков (табл. 3).
Сорт ВНИИМК 8883 улучшенный - допущен к использованию: с, 1972 года как улучшенный, в процессе семеноводства. Последние 10 лет занимает ежегодно 250 300 тысяч гектаров посева в Российской Федерации. Является основным сортом в областях Поволжья. Главным преимуществом этого сорта является его высочайшая экологическая стабильность (возможность получения высоких урожаев при неблагоприятных условиях), сочетающаяся с достаточно высокой пластичностью - отзывчивостью на благоприятные условия возделывания. По продолжительности вегетационного периода ВНИИМК-8883 улучшенный относится к группе раннеспелых сортов с продолжительностью периода вегетации 83-86 суток. Высокомасличный: масличность семянок колеблется от 52 до 55%. Урожайность семян в зависимости от погодных условий составляет 2,6-3,1 т/га. Очень хороший медонос. К основным недостаткам этого сорта относится восприимчивость к ложной мучнистой росе и заразихе. К подсолнечной моли сорт ВНИИМК-8883 улучшенный полностью устойчив. Допущен к использованию по Северо-Кавказскому, Средневолжскому, Нижневолжскому и Западно-Сибирскому регионам (Характеристики сортов и гибридов..., 2007).
Линия ЮВ-28А имеет следующие характеристики: мужскистерильная (Cyt rfrf); среднеспелая; стебель одиночный, высота растения составляет от 90-120 см; облиственность умеренная; лист простой без прилистников, окраска листьев зелёная; корзинка одиночная с формой плоского диска, крупная, в диаметре 13-15 см; язычковые цветки желтые, стандартной формы; семянки панцирные, окрашенные в черный цвет; устойчива к подсолнечниковой огневке, заразихе, ложной мучнистой росе и ржавчине.
Линия ЮВ-28Б имеет следующие характеристики: самофертильная, закрепитель стерильности (CytN rfrf); среднеспелая; стебель одиночный, высота растения составляет от 90-120 см; облиственность умеренная; лист простой без прилистников, окраска листьев зелёная; корзинка одиночная с формой плоского диска, крупная, в диаметре 13-15 см; язычковые цветки желтые, стандартной формы; семянки панцирные, окрашенные в черный цвет; устойчива к подсолнечниковой огневке, заразихе, ложной мучнистой росе и ржавчине
ПИЛ (линии с нестандартной формой язычковых цветков и их сестринские линии (сибы) со стандартной формой язычковых цветков) получены поеле семи возвратных скрещиваний (шестой беккросс) линии-реципиента ЮВ-28Б с линиями-донорами генов, контролирующих нестандартную форму язычковых цветков. Фенотипически ПИЛ не отличаются от линии ЮВ-28Б, за исключением линий ПИЛ-1 fs, ПИЛ-3 ft, ПИЛ-5 fm и ПИЛ-7 ftw, у которых нестандартная форма язычковых цветков (табл. 1).
Морфология язычковых цветков
У подсолнечника форма язычковых цветков является генетически детерминируемым признаком. Кроме стандартной формы встречаются образцы подсолнечника с длинными, средними, короткими, трубкообразными, скрученными вдоль продольной оси, скрученными поперек продольной оси, ко-локольчикообразными и другими язычковыми цветками. Для некоторых нестандартных форм язычковых цветков установлен генетический контроль и предложены гены (табл. 6).
С помощью химических мутагенов получены мутанты подсолнечника с курчавыми (М-2006-1) и воронковидными лепестками (Калайджян А.А. и др., 2007).
В литературе используют разные термины для обозначения признака язычковых цветков: «колокольчиковые», «колокольчикообразные», «трубчатые», «трубкообразные», «язычковые цветки», «краевые цветки», «цветки». Не для всех идентифицированных генов изучены аллельные отношения. Возможно одни и те же гены обозначены разными авторами разными символами, что связано с отсутствием единого курирующего научного центра и единой эталонной генетической коллекции подсолнечника, доступной большинству исследователей (табл. 6).
В исследовании использовали линию ЮВ-28Б со стандартной формой язычковых цветков, а также ПИЛ с четырьмя нестандартными формами язычковых цветков: короткие (short), трубкообразные (tubular), средние (middle) и скрученные (twistedup) (глава2 табл. 1, рис. 1-5).
Форму язычковых цветков у изучаемого материала (рис. 9) описывали через такие морфометрические показатели как длина (см), ширина (см) и площадь (см2) язычковых цветков.
По длине язычковых цветков все изученные ПИЛ с нестандартной формой язычковых цветков достоверно отличались от линии ЮВ-28Б. Максимальная длина наблюдалась у ПИЛ со скрученными язычковыми цветками, а минимальная длина - у ПИЛ с трубкообразными язычковыми цветками. Гены, контролирующие короткие, средние и трубкообразные язычковые цветки, уменьшали длину язычковых цветков соответственно на 47,4, 21,3 и 58,5%, а ген; контролирующий скрученные язычковые цветки, увеличивал длину язычковых цветковна 8,6% (табл. 7, рис. 10).
По. ширине язычковых цветков достоверно отличались от линии ЮВ-28Б ПИЛ с короткими, трубкообразными и скрученными язычковыми цветками (табл. 7, рис. 11).
Максимальная ширина была у язычковых цветков стандартной формы, а минимальная ширина - у ПИЛ с трубкообразными язычковыми цветками. Гены, контролирующие короткие, трубкообразные и скрученные язычковые цветки, уменьшали ширину язычковых цветков соответственно на 14,9, 45,4 и 7,4%, а ген, контролирующий средние язычковые цветки, достоверно не влиял на ширину язычковых цветков (табл. 7, рис. 11).
По площади язычковых цветков достоверно отличались от линии ЮВ-28Б все изученные ПИЛ. Максимальная площадь была у язычковых цветков стандартной формы, а минимальная площадь - у ПИЛ с трубкообразными язычковыми цветками. Гены, контролирующие короткие, средние, трубкооб-разные и скрученные язычковые цветки, уменьшали площадь язычковых цветков соответственно на 58,3, 34,1, 70,9 и 19,9% (табл. 7, рис. 12).
У подсолнечника длина, ширина и площадь язычковых цветков линейно связаны между собой. Гены, контролирующие разную форму язычковых цветков, оказывают разное влияние на эти связи (табл. 8-10, рис. 13).
У линии ЮВ-28Б со стандартной формой язычковых цветков установлена значимая положительная линейная зависимость между длиной и шириной язычковых цветков. Сила этой связи - средняя (г=0,401). Ген ft не оказывает влияния на силу этой положительной связи (г=0,391). Гены fs и fm усиливают связь между длиной и шириной язычковых цветков (соответственно г=0,843 и г=0,714). Ген ftw существенно изменяет эту положительную связь на отрицательную (г=-0,447) (табл. 8, рис. 13).
У линии ЮВ-28Б со стандартной формой язычковых цветков установлена значимая прямая линейная зависимость между длиной и площадью язычковых цветков. Сила этой связи - средняя (г=0,697) (табл. 9, рис. 13).
Ген ft не оказывает влияния на силу связи между длиной и площадью язычковых цветков (г=0,598), гены fs и fm увеличивают силу этой связи (соответственно г=0,937 и г=0,875), а под действием гена ftw эта связь становится незначимой (r=-0,213, t=l,347) (табл. 9, рис. 13).
У всех изучаемых вариантов установлена сильная прямая зависимость между шириной и площадью язычковых цветков. Изучаемые гены не влияли на связь между шириной и площадью язычковых цветков (табл. 10, рис. 13).
Только ген ftw существенно изменяет уравнения регрессии для таких пар признаков как длина-ширина и длина-площадь язычковых цветков (табл. 11).
В исследованиях Ю.В. Лобачева (2000), проведенных на пшенице с использованием наборов почти изогенных линий также было установлено разное по направлению и силе влияние серии генов Rht, S, Q на корреляционные связи между биологическими и селекционными признаками. Видимо, это общее свойство генов оказывать влияние на стохастическую связь между признаками организма, не зависящее от биологического объекта и назначения гена.
Таким образом, впервые установлено, что гены, контролирующие нестандартную форму язычковых цветков, оказывают разное по направлению и силе влияние на длину, ширину и площадь язычковых цветков, а также разное по направлению и силе влияние на связи между длиной и шириной, длиной и площадью язычковых цветков у подсолнечника.
Показатели качества семян и масла
Из показателей качества семян и масла определяли следующие: натурная масса семян, лузжистость семян, содержание масла в семенах, сбор масла с единицы площади, содержание олеиновой кислоты в масле.
По натурной массе семян сорт ВНИИМК 8883 улучшенный ежегодно достоверно на 31,3-40,0 г/л уступал линии ЮВ-28Б, а в среднем за 2006-2008 гг. различия по этому показателю были не достоверны. ПИЛ с различной формой язычковых цветков по годам исследований и в среднем за 2006-2008 гг. по натурной массе семян достоверно не различались между собой, альтернативными по форме язычковых цветков сибами и линией ЮВ-28Б (табл. 31).
По лузжистости семян сорт ВНИИМК 8883 улучшенный в 2007-2008 гг. и в среднем за 2006-2008 гг. достоверно на 2,3-2,7% превышал показатели линии ЮВ-28Б. Повышение уровня лузжистости приводит к ухудшению технологических свойств семянок, а также является причиной появления прерывистого панцирного слоя и, как следствие, увеличение поражаемости семянок подсолнечниковой огневкой {Homoeosoma nebulella Hb.) (Пустовойт B.C., 1965).
ПИЛ с различной формой язычковых цветков по годам исследований и в среднем за 2006-2008 гг. по лузжистости семян достоверно не различались между собой, альтернативными по форме язычковых цветков сибами и линией ЮВ-28Б (табл. 32).
Одним из главных хозяйственных показателей подсолнечника является масличность семянок. Огромный вклад в повышение масличности внес академик B.C. Пустовойт. За сравнительно короткий срок им были созданы сорта подсолнечника, масличность семянок которых составляет 50-56%, а в благоприятные для процесса маслообразования годы достигает 60% (Пустовойт B.C., 1965).
Содержание масла в семенах у изучаемых сорта-стандарта и линий варьировало по годам исследований от 48 до 51%. По этому показателю изучаемые варианты по годам исследований и в среднем за 2006-2008 гг. достоверно не различались между собой (табл. 33).
По сбору масла с единицы площади сорт ВНИИМК 8883 улучшенный ежегодно и в среднем за 2006-2008 гг. достоверно превышал на 0,20-1,43 т/га линию ЮВ-28БПИЛ с различной формой язычковых цветков по годам исследований и в среднем за 2006-2008 гг. по сбору масла с единицы площади достоверно не различались между собой, альтернативными по форме язычковых цветков сибами и линией ЮВ-28Б (табл. 34).
Другая важная задача селекции - повышение качества масла. Требование к качеству масла и его жирно-кислотному составу различны и определяются в зависимости от его назначения. Для пищевой промышленности нужны сорта, дающие масло хорошего вкуса и при хранении устойчивое к окислению. В подсолнечном масле, используемом в консервной промышленности, желательно высокое (до 70-75%) содержание олеиновой кислоты (Куд-ряшов СП., Лобачев Ю.В., Лекарев В.М., 2006; Кудряшов СП., 2007).
Содержание олеиновой кислоты в масле у изучаемых вариантов варьировало по годам исследований от 26 до 31%. По содержанию олеиновой кислоты в масле сорт ВНИИМК 8883 улучшенный ежегодно и в среднем за 2006-2008 гг. достоверно на 1,4-4,6% уступал линии ЮВ-28Б. ПИЛ с различной формой язычковых цветков по годам исследований и в среднем за 2006-2008 гг. по содержанию олеиновой кислоты в масле достоверно не различались между собой, альтернативными по форме язычковых цветков сибами и линией ЮВ-28Б (табл. 35).
Аналогичные нашим результаты были получены другими исследователями в генофоне линии ЮВ-28Б при изучении эффектов серии генов 1, 1а, о, ра и их попарных сочетаний, контролирующих нестандартную окраску язычковых цветков у подсолнечника, на качество семян и масла (Константинова Е.А., 2004; Барнашова Е.К., 2008; Барнашова Е.К., Лобачев Ю.В., Константинова Е.А. и др., 2008; Лобачев Ю.В., Курасова Л.Г., Барнашова Е.К. и др., 2008). Подобные результаты были получены в генофоне линии ЮВ-28Б и при изучении серии генов Ег, контролирующих эректоидный тип листьев у подсолнечника (Кудряшов СП., Лобачев Ю.В., Пимахин В.Ф., 2008).
