Содержание к диссертации
Введение
1. Грибы рода fusarium (обзор литературы) 9
1.1. Биология возбудителей фузариоза, распространенность и вредоносность 9
1.2. Тип болезни и симптомы ее проявления 20
1.3. Меры борьбы с грибами рода Fusarium 22
2. Условия проведения опытов. материал и методика исследований 27
2.1. Почвенно-климатические условия 27
2.2. Исходный материал 31
2.3. Методика исследований 33
3. Вредоносность фузариоза на подсолнечнике 40
3.1. Различные проявления фузариоза на подсолнечнике 40
3.2. Влияние поражения растений подсолнечника грибами рода Fusarium на некоторые хозяйственно ценные признаки 44
3.2.1 .Диаметр корзики 44
3.2.2. Масса 1000 семянок 45
3.2.3. Масличность семянок 46
3.2.4. Урожайность и сбор масла 47
3.2.5. Жирно-кислотный состав масла 48
3.2.6. Посевные качества семян 49
4. Биологические особенности развития грибов рода fu-sariumна подсолнечнике 51
4.1. Видовой состав грибов рода Fusarium на подсолнечнике 51
4.2. Специализация грибов рода Fusarium, выделенных из больных растений подсолнечника 54
4.2.1. Органотропная специализация 54
4.2.2. Стадийно-возрастная специализация 56
4.2.3. Филогенетическая специализация 58
4.3. Патогенность грибов рода Fusarium на подсолнечнике 62
4.4. Взаимоотношения между некоторыми видами грибов рода Fusarium.64
5. Естественные источники заражения растений подсолнечника грибами рода Fusarium 66
5.1. Почва 66
5.2. Воздух 67
5.3. Семена 70
6. Методы оценки и отбора исходного материала подсолнечника на устойчивость к фузариозу 72
7. Результаты селекции подсолнечника на устойчивость к фузариозу 81
7.1. Исходный материл, типы болезни, устойчивости и критерий отбора. 81
7.2. Методы и схема создания исходного материала подсолнечника, устойчивого к грибам рода Fusarium 91
Выводы 111
Предложения для практической селекции 113
Список литературы
- Биология возбудителей фузариоза, распространенность и вредоносность
- Почвенно-климатические условия
- Различные проявления фузариоза на подсолнечнике
- Видовой состав грибов рода Fusarium на подсолнечнике
Введение к работе
Подсолнечник является основной масличной культурой РФ и входит в число самых рентабельных. Однако в производстве не всегда удается реализовать генетический потенциал существующих сортов и гибридов из-за поражения их многочисленными микроорганизмами. Грибные болезни - одна из основных причин, сдерлшвающих рост урожая и валовых сборов масла семян подсолнечника.
Подавить развитие болезни и устранить ее последствия можно путем выведения и внедрения в сельскохозяйственную практику устойчивых сортов. Так в результате направленной селекции была снижена вредоносность на растениях подсолнечника цветкового паразита - заразихи (Щербина, 1931; Жданов, 1935; Пустовойт, 1937), ржавчины (Пустовойт, 1978; Слюсарь, 1980), ложной мучнистой росы (Панченко, 1965; Платовский, 1966), пепельной гнили (Тихонов, 1980; Бородин, 1984). Под руководством Г.В. Пустовойт (1988), получен селекционный материал на основе межвидовых гибридов с комплексной устойчивостью к белой, серой, пепельной гнилям, фомозу, эм-белизии, вертициллезному увяданию.
В последние годы под воздействием условий среды, культуры земледелия, работы селекционеров, на посевах подсолнечника наблюдается изменение качественного и количественного состава болезней. Основными, наиболее распространенными становятся болезни, возбудители которых ранее не представляли никакой опасности. К таким патогенам относятся грибы рода Fusarium. По данным М. Acimovic (1983), в Югославии при раннем поражении растений подсолнечника фузариозом отмечается снижение урожая на 20-30 %. В Краснодарском крае распространенность фузариоза наблюдается во всех районах возделывания культуры. Частота встречаемости фузариозной корневой гнили с 1998 по 2004 гг возросла с 2 до 34 %. Повреждения, вызываемые данным патогеном разнообразны: гниль корзинок, корней, загниванияє семян, всходов, увядание растений, поражение листьев и стеблей подсолнечника (Бородин, Котлярова, 2006).
В связи с этим возникает проблема поиска эффективных мер защиты подсолнечника от фузариоза и снижение его отрицательного влияния на посевные качества семян и продуктивность. Из-за разнообразия типов проявления фузариоза химические способы мало эффективны, биологические разработаны, но не имеют массового применения, а селекция на устойчивость к этому возбудителю практически не проводилась.
У растений подсолнечника в процессе совместной эволюции с грибами рода Fusarium выработалась определенная врожденная невосприимчивость, достаточная для защиты от этого возбудителя при слабых нагрузках. Повысить врожденную устойчивость к грибам рода Fusarium до уровня, обеспечивающего защиту при массовом развитии патогена можно селекционным методом.
Целью наших исследований являлась разработка селекционных мер борьбы с возбудителями фузариоза и создание исходного материала подсолнечника, устойчивого к грибам рода Fusarium, не снижающего продуктивности в условиях массового развития патогена.
В связи с этим были поставлены следующие задачи:
1. Изучить вредоносность грибов рода Fusarium на подсолнечнике в Краснодарском крае.
2. Определить видовой состав грибов рода Fusarium на подсолнечнике.
3. Изучить биологические особенности и патогенность видов грибов рода Fusarium, распространенных на подсолнечнике.
4. Установить основные источники заражения подсолнечника фузарио-зом.
5. Определить эффективные методы искусственного заражения, оценки и отбора биотипов подсолнечника, устойчивых к фузариозной корневой, корзиночной гнилям и трахеомикозному увяданию. 6. Разработать способ искусственного заражения, с учетом типов проявления болезни, для создания исходного селекционного материала подсолнечника, устойчивого к грибам рода Fusarium.
7. Уточнить схему селекции сортов по повышению полевой устойчивости к фузариозу.
8. Создать исходный материал для селекции подсолнечника, устойчивого к фузариозной корневой, корзиночной гнилям и увяданию.
Научная новизна.
• Впервые выделены в чистую культуру и определены 9 видов грибов рода Fusairum, ранее не установленных на растениях подсолнечника (F. lateritium Ness., F. gibbosum v. bullatum (Sherb.) Bilai., F. gibbosum v. accuminatam (Ell. et Ev.) Bilai, F. sambiwinum v. ossicolum (Berk, et Curt.) Bilai, F. sambucinam v. siiblinatum (Rq.) Bilai, F. culmorwn (Sm.) Sacc, F. monilifoi me v. lactis (Pir. et Rib.) Bilai, F. semitectum v. majus Wr., F. buxicola Sacc).
• Определена биологическая специализация видов рода Fusarium, выделенных из растений подсолнечника.
• Предложены эффективные методы и схема искусственного заражения для оценки и отбора биотипов, устойчивых к фузариозной корневой, корзиночной гнилям и трахеомикозному увяданию.
• Выявлена эффективность различных способов опыления растений для накопления признака устойчивости к грибам рода Fusarium.
• Впервые разработан и запатентован способ определения устойчивости растений подсолнечника к фузариозной гнили корзинки.
• Разработана схема создания исходного материала подсолнечника, устойчивого к грибам рода Fusarium.
• Создан селекционный материал подсолнечника, устойчивый к фузариозной корневой, корзиночной гнилям и трахеомикозному увяданию. Практическая ценность работы. Разработанные с учетом биологических особенностей патогена методы инокуляции растений подсолнечника грибами рода Fiisarium, способ определения устойчивости к фузариозной корзиночной гнили, схема селекции на устойчивость к грибам рода Fiisarium позволяют выделить из популяции исходный материал для создания высокопродуктивных сортов, не снижающих урожайность в условиях массового развития заболевания.
Основные положения, выносимые на защиту:
• Методы инокуляции растений с учетом биологических особенностей и развития грибов рода Fiisarium на подсолнечнике.
• Способы оценки и отбора растений на устойчивость к фузариозной гнили корзинки.
• Схема селекции для создания исходного материала подсолнечника, устойчивого к грибам рода Fiisarium.
• Характеристика полученного исходного материала подсолнечника, устойчивого к фузариозу и другим патогенам.
Апробация работы и публикация результатов исследований.
Основные результаты работы доложены на IV и V региональных научно-практических конференциях молодых ученых (КГАУ, 2002 г., 2003 г.), 2-й международной конференции молодых ученых и специалистов (ВНИИМК, 2003 г.), II международной конференции молодых ученых (Харьков, 2003 г.), на ежегодных заседаниях методической комиссии и ученого совета ВНИИМК (2001-2004 гг.). По материалам диссертации опубликовано 9 работ общим объемом 1,45 печатного листа, в том числе 5 в изданиях, рекомендованных ВАК. Получено два патента на изобретения. Объем и структура диссертации.
Диссертация состоит из введения, 7 глав, выводов и предложений для практической селекции, 2-х приложений. Работа изложена на 138 страницах текста в компьютерном исполнении, иллюстрирована 29 таблицами и 19 рисунками. Список использованной литературы содержит 224 источника, в том числе 44 на иностранных языках.
Биология возбудителей фузариоза, распространенность и вредоносность
Систематика, биолого-морфологические свойства грибов рода Fusarium наиболее полно освещены в работах Н. Wollenweber, О. Reiking (1935), А.И. Райло (1950), В.И. Билай (1955). По данным этих ученых, род Fusarium относится к высшим грибам, классу Deuteromycetes, порядку Hyphomycetales, семейству Tuberculariaceae.
Грибы этого рода обладают бесцветной или окрашенной грибницей. Конидиальное спороношение дает два типа конидий: макроконидии и микроконидии.
Макроконидии обычно с 3-5 перегородками, без перетяжек, очень разнообразные по форме: серповидные, веретеновидно-серповидные с различной степенью изогнутости.
Микроконидии в большинстве случаев одноклеточные, редко с 1-3 перегородками, по форме овальные, яйцевидные, редко шаровидные.
Хламидоспоры образуются на грибнице, по форме круглые или овальные, имеют гладкую или покрытую зубчатую поверхность.
Род Fusarium характеризуется множеством секций, видов, разновидностей и форм. По классификации В.И. Билай (1977), род Fusarium представлен 9 секциями, 26 видами и 29 разновидностями, который в биологическом от ношении представляет собой весьма неоднородную группу. Виды Fasariiim относятся к группе факультативных полифаговых паразитов с различной степенью паразитизма. Большинство представителей этого рода являются са-протрофами, но среди них имеются и достаточно резко выраженные паразиты, приспособившиеся к паразитированию в сосудистой системе растений.
Популяции грибов рода Fusarium, вызывающие заболевания сельскохозяйственных культур, характеризуются высокой изменчивостью и находятся под постоянным влиянием биотических и абиотических факторов. В результате в каждой эколого-географической зоне формируются патогенные комплексы, которые наиболее приспособлены к конкретным условиям среды (Овсянникова, 2003).
Температура воздуха, влажность, рН почв, содержание органических и минеральных веществ, в значительной мере определяют характер развития грибов рода Fusarium и их способность поражать растение (Билай, 1955; Горленко, 1973).
А. Смит (1956) в своих работах отмечал, что максимальному развитию фузариоза на хлопчатнике способствует температура почвы в пределах от 26 до 32 С.
По данным В.В. Котовой (1986), температурный оптимум для различных видов фузариума, поражающих бобовые культуры, варьирует в широких пределах. Для видов F. culmorum (Sm.) Sacc. температурный оптимум лежит в пределах 12-18 С, F. avenaceum (Fr.) Sacc. - 18-22 С, F. solani (Mart.) App. et Wr— 20-25 С. Оптимальной температурой для роста F. oxysporum (Shlecht.) Snyd. et Hans, является 24-28 С, минимальной - 5-7 С, максимальной-35 С.
Вид F. sporotrichiella может развиваться в широких пределах температуры, от 5 до 35 С (Билай, 1955). J. Bojarczuk (1979), В.Ф. Пересыпкин (1987) в своих исследованиях отмечали, для заражения растений видами рода Fusarium, амплитуда температуры варьирует от 13 до 26 С. Исключение составляет вид Fusarium nivale (Fr.) Ces., который не теряет своей жизнеспособности даже при температуре около О С (Билай, 1977).
В.Г. Иващенко (1970), изучая влияние температурных условий на рост видов F. moniliforme Sheld и F. moniliforme Sheld var. lactis (Ріг. et Rib.) Bilai установил: минимальная температура развития мицелия - 6-8 С, максимальная - 36 С.
Распад мицелия и образование хламидоспор у видов F. moniliforme Sheld и F. moniliforme var. lactis, при выращивании на среде Чапека с агаром начинается при 30 С. При благоприятной температуре, около 24 С, образуются утолщенные гифы, не имеющие двойной стенки (Nyvall, 1968).
Грибы рода Fusarium по требованиям к температуре условно были разделены А.В. Овсянниковой (2003) на три группы: мезо-, термо- и психрофи-лы. Мезофиллы (F. culmorum, F. gibbosum Арр. et Wr. Emend Bilai, F. spororichiella) развиваются при температуре 10-26 С; термофилы (F. oxysporum, F. heterosporum Nees.) - 18-32 С; психрофилы (F. nivale) - 5-12 С.
По литературным данным, у разных видов рода Fusarium требования к температуре неодинаковы. Для большинства из них оптимальной температурой для роста мицелия и спорообразования является 24-26 С (Билай, 1977).
Существенное влияние на рост, развитие и патогенность грибов оказывает реакция среды. От величины рН зависит поступление тех или иных веществ в клетку и ферментативная активность (Беккер, 1963).
Грибы рода Fusarium требовательны в отношении кислотности среды. Рост мицелия варьирует в широких пределах рН - от 2,0 до 9,0. В процессе роста многие виды способны изменять рН среды, подкислять или подщелачивать ее. Оптимальная кислотность среды для роста разных видов варьирует в пределах 3,5-5,0 рН (Мирчинк, 1976; Билай, 1977).
Почвенно-климатические условия
Исследования проводили в период 2000-2007 гг. на центральной экспериментальной базе Всероссийского научно-исследовательского института масличных культур имени B.C. Пустовойта, расположенной в центральной почвенно-климатической зоне Краснодарского края, на третьей террасе реки Кубань.
Почвы селекционных полей представлены черноземом выщелочным, слабогумусным, сверхмощным легкоглинистым, который характеризуется с высоким потенциальным плодородием, что обусловлено значительной мощностью гумусного горизонта (148 - 160 см), высокой поглотительной способностью (32,5 - 38,0 м.- экв. на 100 г почвы) с явным преобладанием поглощенного кальция (74,9 - 82,1 %). Сформировались эти почвы под лугово-степной растительностью на лессовидных тяжелых суглинках и легких глинах при периодически промывном типе водного режима умеренно-континентального климата Западного Предкавказья (Краснодарского края) (Блажний, 1958, Симакин, 1969, Терпелец, 1999).
Содержание валового азота в поверхностных горизонтах 0,25-0,35 %, валового фосфора 0,18 - 0,20 %, валового калия 1,50 - 2,05 %. Пахотный горизонт характеризуется повышенным содержанием подвижных форм азота и фосфора и высоким - обменного калия. Реакция верхнего почвенного горизонта близка к нейтральной рН - 6,3 - 6,8. Почва обладает сравнительно высокой водопоглотительной способностью, но не накапливает большое количество доступной влаги для растений. В двухметровом слое ее запасы составляют 560-694 мм, из них на долю продуктивной влаги приходится всего около 40 % (Кузнецов, 1959).
Экспериментальная база ВНИИМК расположена в зоне неустойчивого увлажнения. Среднегодовое количество осадков составляет 643 мм. Летом часто бывают засухи. Сумма температур за вегетационный период - около 3400 С.
По данным метеостанции «Круглик», продолжительность теплого периода года составляет 300 дней, безморозного - 193 дней. Весна ранняя, но весенние заморозки возможны до начала мая. Лето продолжительное и жаркое, средняя многолетняя температура самого теплого месяца (июля) + 23,4 С. За вегетационный период выпадает 230 - 240 мм осадков, причем их распределение неравномерно как по годам, так и по фазам вегетации растений. Осень часто бывает сухая в сентябре и богата осадками во второй половине октября - ноябре. Теплый и безморозный период часто продолжается до декабря, первые заморозки наступают в третьей декаде октября. Зима мягкая с неустойчивым снежным покровом и частыми оттепелями, снежный покров неустойчив. Средняя многолетняя температура самого холодного месяца (января) равна 2,3 С, почти ежегодно бывают понижения температуры до 20 С (Агроклиматические ресурсы Краснодарского края, 1975). В целом почвенно-климатические условия благоприятные для выращивания подсолнечника.
Климат центральной зоны Краснодарского края является крайне неустойчивым по годам. Погодные условия в годы проведения исследований сложились следующим образом (рисунок 1, таблица 1):
1999 год. В целом, погодные условия в течение вегетации подсолнечника, были благоприятными для его роста и развития. Однако, холодная весна, со слабыми заморозками в первой декаде мая, со средне-суточной температурой воздуха на 3 градуса ниже нормы, спровоцировала развитие фузари-озной корневой гнили в период всходов. Дальнейший рост подсолнечника проходил при повышенных температурах воздуха и высокой влажности. В периоды бутонизации и созревания (июнь, август) выпало 118,2 мм и 133,2 мм соответственно, что привело к развитию фузариозов на листьях и корзинке.
Различные проявления фузариоза на подсолнечнике
По нашим многочисленным наблюдениям, грибы рода Fiisarium на растениях подсолнечника вызывают три типа проявления болезни: гниль, пятнистость и увядание (Котлярова, Терещенко, 2003, 2004). Наиболее распространенным фузариозным заболеванием является гниль корней и корзинки. Реже встречается увядание. Заражение корневой гнилью в основном происходит в фазу всходов. Поражаются ювенильные ткани и молодые корешки, которые буреют, размягчаются, загнивают и отмирают. Проросток отстает в росте, на семядолях образуются бурые вдавленные пятна, пораженные проростки не выдерживают конкуренции со здоровыми и погибают (рисунок 2).
Тип проявления фузариозной инфекции у взрослых определяется глубиной проникновения возбудителя в корневую систему (Тарр, 1975). При фузариозной корневой гнили поражаются ткани расположенные снаружи от сосудистых элементов, мицелий гриба развивается эктотрофно. Наблюдается гниение, разрушение и трухлявость коры. В течение вегетации подсолнечника гниение коры может распространяться вверх и переходить на корневую шейку, основание стебля и стебель. Пораженные ткани темно-коричневой окраски, не мокнущие (рисунок 3).
Белая, рыхлая грибница разрастается в паренхиме корзинки и по поверхности семян. В фазу созревания между семянками виден розовый налет — спороношение гриба.
Важными показателями продуктивности у растений подсолнечника являются размер корзинки, масса семянок в корзинке, масса 1000 семянок, мас-личность, урожайность. Определение вредоносности фузариоза на подсолнечнике проводили в полевых условиях с использованием искусственного заражения.
Степень вредоносности в значительной мере зависит от того, какой орган растения подсолнечника поражает патоген, особенно если это цветоложе (Морозов, 1947).
Размер корзинки является косвенным признаком величины продуктивности семян подсолнечника. Однако, существует прямая корреляционная зависимость между диаметром корзинки и урожайностью. В селекционной практике обычен отбор растений с крупной плотной корзинкой (Морозов, 1947; Дьяков, 2004).
Изучение влияния фузариоза на величину соцветия проводили на 3-х сортах разных групп спелости, сравнивая диаметр корзинок больных и здоровых растений (таблица 2).
У всех изучаемых сортов при поражении фузариозом, наблюдали уменьшение диаметра корзинки на 12-16 %. Наиболее существенное уменьшение размера корзинки отмечали у скороспелого и раннеспелого сортов -на 2,8-2,9 см соответственно.
Одним из важных хозяйственных признаков, характеризующих качество семенного материала, является масса 1000 семянок. Крупные тяжеловесные семена имеют большой запас питательных веществ, поэтому в полевых условиях они дают мощные растения, обеспечивающие более высокий урожай.
B.C. Пустовойт (1966) в своих исследованиях отмечал, что переход на посев семенами с высокой массой 1000 семянок, является крупнейшим резервом повышения урожаев подсолнечника.
По данным П.В. Токарева (1969), снижение массы 1000 семянок на 16-18 г приводит к уменьшению урожайности на 1,8-2,0 ц/га.
Изучение влияния поражения подсолнечника фузариозом на массу 1000 семянок показало его отрицательное действие на крупноплодность (таблица 3).
Видовой состав грибов рода Fusarium на подсолнечнике
При определении устойчивости высших растений к возбудителям болезни необходимо учитывать специализацию паразитов. Она весьма актуальна для фитопатогенных грибов. Это связано с тем, что вид гриба распадается на разновидности, расы, субрасы и биотипы, отличающиеся друг от друга каким-либо одним признаком, свойством, или их совокупностью, а так же морфологией, физиологией питания, культуральным габитусом, агрессивностью и патогенностью, требованиями к условиям среды (Сидорова, 1983; Попкова, 1989).
В зависимости от приуроченности патогена к питательному субстрату и способности поражать определенный круг растений, различают органо-тропную, стадийно-возрастную и филогенетическую специализации.
Результаты изучения специализации патогена имеют большой практический интерес при разработке методов снижения вредоносности возбудителей болезней. Основываясь на этой информации можно повысить эффективность защитных мероприятий, снизить распространение гриба и снять угрозу эпифитотий.
В своей работе изучение специализации грибов рода Fusarium на подсолнечнике проводили на всех сортах селекции ВНИИМК.
Поскольку растительные ткани и органы различны по питательному субстрату, паразиты специализируются на заселении определенных органов или тканей. Изучение органотропной специализации грибов рода Fusarium проводили на всех сортах селекции ВНИИМК. Анализ полученных данных показал, что частота встречаемости видов грибов рода Fusarium во многом определяется местоположением и физиологическими функциями пораженного органа растения подсолнечника (таблица 9).
Наибольшее количество изолятов разнообразного видового состава выделено из корней и листьев подсолнечника. Преобладающими видами на корнях были F. oxysporum v. orthoceras (40,0 %), F. oxysporum (10,5 %), F. solani (12,5 %). На стебле - виды F. sporotrichiella (30,0 %), F. heterosporum (20,0 %), F. oxysporum v. orthoceras (12,0 %). Из листьев чаще всего выделял ся вид F. cidmorum (18,5 %) и F, sambucinum (16,0 %). Доминирующими видами на корзинке и семенах были F. momliforme и F. sporotrichiella, частота их встречаемости 27,0 и 41,0 % соответственно.
Состояние тканей растения, а вместе с ним и содержание питательного субстрата с возрастом может меняться. В связи с этим иногда фитопатогены специализируются на поражении растений в определенный период их развития. Микологический анализ популяций фузариев показал изменчивость их видового состава в течение всей вегетации подсолнечника (таблица 10).
В начальный период развития растений подсолнечника доминировала разновидность вида F. oxysporum - F, oxysporum v. orthoceras (29,3 %). В меньшем количестве выделялись виды F. oxysporum (8,3 %), F. solani (8,2 %), F. heterosporum (J,l %), F. semitectum (7,7 %). Частота встречаемости которых к фазе созревания постепенно снижалась. Виды F. moniliforme, F. semitectum v. majus, F. javanicum выделялись только в фазе всходов, распространенность не превышала 3 %.
Доминирующее положение в фазе цветения занимали виды и разновидности F. culmorum (24,5 %), F. oxysporum v. orthoceras (10,5 %), F. spororichiella v. poae (10,2 %), F. sporotrichiella v. sporotrichioides (12,6 %). Виды F. moniliforme, F. javanicum, F. buxicola в этой фазе отсутствовали.
К концу вегетации подсолнечника постепенно увеличилась частота встречаемости видов с разновидностями: F. sporotrichiella v. sporotrichioides (22,8 %), F. sporotrichiella v. poae (19,8 %), F. moniliforme v. lactis (15,5 %), F. sambucinum v. ossicolum (7,3 %). Только в фазе созревания выделялся вид F. buxicola.
Таким образом, распространенность видов грибов рода Fusarium в течение всего времени роста и развития растений подсолнечника претерпевает изменения в сторону увеличения частоты встречаемости одних и уменьшения других.
Полученные данные стадийно-возрастной специализации позволили определить наиболее уязвимую фазу для заражения растений подсолнечника грибами рода Fusarium и установить доминирующие виды, вызывающие различные типы болезни.
Возбудителем корневой гнили, увядания являются виды - F. oxysporum, F. solani; пятнистостей - F. culmorum, F. sambucinum, F. sporotrichiella; гнили корзинки и семян - F. sporotj ichiella и F. moniliforme. Поражение корзинки подсолнечника видами F. sporotrichiella и его разновидностями в основном происходит в фазе цветения подсолнечника, аэрогенным путем, и совпадает с массовым его развитием на зерновых культурах (пшеница).
