Содержание к диссертации
Введение
ГЛАВА 1. Состояние вопроса, цель и задачи сследований. 7
1.1. Медико-биологические качества плодов брусничных культур и их использование 8
1.2. Систематическое положение видов семейства Брусничные (Vacciniaceae). Ареалы их обитания и фитоценотическая приуроченность ... 17
1.3. Дикорастущие виды семейства Брусничные среди растительных ресурсов Центрально-Чернозёмного региона России 30
1.4. Интродукция и селекция брусничных культур 32
ГЛАВА 2. Условия, цели и задачи, объекты и методика проведения исследований
2.1. Условия проведения исследований 41
2.2. Цели и задачи исследований 52
2.3. Объекты и методика исследований 53
Результаты исследований
ГЛАВА 3. Биологические особенности интродуцированных сортов голубики высокой (vaccinium corymbosum l.) 60
3.1 .Зимостойкость 67
3.2. Рост и развитие надземной массы растений. Анатомо-морфологические особенности сортов 79
3.3. Фотосинтез 90
3.4.Органогенез 97
3.5.Водный режим 112
ГЛАВА 4. Фенофазы развития, продуктивность и качество плодов
4.1. Фенофазы развития 122
4.2. Слагаемые потенциальной продуктивности и урожайность 136
4.3. Качество плодов и семян 145
4.3.1. Качество плодов 145
4.3.2. Качество семян 151
ГЛАВА 5 . Дикорастущие виды семейства брусничные в центрально-чернозёмном регионе (биологические особенности, продуктивность и качество плодов) 168
5.1. Морфогенез видов семейства Брусничные 174
5.2. Брусника обыкновенная (Vaccinium vitis idaea L.) 197
5.2.1. Биометрические показатели и фенофазы развития 198
5.2.2. Продуктивность и качество плодов 205
5.3. Клюква болотная (Oxycoccus palustris Pers.) 210
5.3.1. Фитоценотические позиции и морфологические особенности 211
5.3.2. Биометрические показатели и фенофазы развития 214
5.3.3. Продуктивность и качество плодов 216
5.4. Черника обыкновенная (Vaccinium myrtillus L.) 219
5.4.1. Биометрические показатели и фенофазы развития 220
5.4.2. Продуктивность и качество плодов 224
5.4.3. Фитоценотические позиции 228
5.5. Экономическая эффективность возделывания брусничных культу р...230
Выводы 233
Рекомендации по использованию результатов исследований 235
Литература 236
Приложение
- Систематическое положение видов семейства Брусничные (Vacciniaceae). Ареалы их обитания и фитоценотическая приуроченность
- Объекты и методика исследований
- Слагаемые потенциальной продуктивности и урожайность
- Биометрические показатели и фенофазы развития
Введение к работе
Вся история становления садоводства России базируется на эволюционных корнях дикорастущих плодовых, ягодных и орехоплодных растений, имеющих высокий адаптивный потенциал (Куминов Е.П., 1999).
Первыми культурами сада были яблоня, груша, вишня, смородина, малина. В 19-м веке стали возделывать сливу, крыжовник, землянику. Особенно расширился сортимент в 20-м веке, когда в садах начали выращивать рябину, облепиху, жимолость, калину, шиповник.
В 2001 году в Государственный реестр селекционных достижений Российской Федерации, рекомендуемых для использования, было включено 9 плодовых культур, 6 ягодных и 12 новых, нетрадиционных: актинидия, брусника, голубика, жимолость, калина, клюква, лимонник, лох многоцветковый, облепиха, рябина, черёмуха, шиповник.
Особенно популярны нетрадиционные культуры в коллективных и приусадебных садах. В 2001 г. в России садоводством и огородничеством занимались 22 млн. семей (Афанасьев О.Н.,2001). Частный сектор производит 80-100% плодов, ягод и овощей. Именно в этом секторе производства наибольший спрос на все селекционные новинки в садоводстве.
Особое место среди нетрадиционных культур занимают брусничные -голубика, клюква, брусника и черника, которые интересны не только своей биологией, экологией, географией и историей, но и большой практической значимостью (Бухарин П.Д., Данилова И.А.,1983). В лечебном садоводстве они занимают почетное место благодаря высокому потенциалу содержащихся в них физиологически активных веществ: гликозидов, каротиноидов, антоциановых соединений, дубильных веществ, органических кислот (бензойная, лимонная, яблочная, уксусная, хинная, пировиноградная, галловая и др.), Сахаров (до 12%) и минеральных солей, обусловливающих лечебную ценность ягод. Их применяют при дерматомикозах, гастритах с пониженной кислотностью желудочного сока, авитаминозах, артритах обменного происхождения, диабете, отложениях солей, моче- и желчнокаменной болезнях, воспалении почек и мочевого пузыря,
6 туберкулезе легких и кровохаркании, токсикозе у беременных женщин, симптоматическом лечении онкологических заболеваний, для профилактики силикоза, снятия симптомов аллергии, вызываемой применением различного рода лекарственных препаратов (Егоров А.Д.,1954; Вигоров Л.И.,1976;
Шапиро Д.К.и др.,1983,1984; Гримашевич В.В. и др.,1994).
Значительный успех в селекции брусничных культур получен в США, где создано 200 сортов клюквы и 50 - голубики. Клюква культивируется в США на площади 30 тыс.га с валовым выходом продукции ягод 120 тыс.тонн (Гладкова Л.И.,1974). Урожайность в большинстве случаев соответствует экономически оправданному запрограммированному урожаю.
Ведущей ягодной культурой в США является голубика высокая, занимающая площадь 40 тыс.га и дающая валовой сбор плодов 70 тыс.тонн. Ежегодный экспорт свежих ягод голубики составляет на 2,5 млн. долларов и замороженных - на 2,6 млн. В Западной Европе брусничные культуры возделываются на площади 210 тыс.га.
Значительные площади насаждений имеются в Англии, Голландии, Германии, Дании, Швеции, Финляндии.
В Польше имеется опытная станция по разработке промышленной технологии возделывания голубики и клюквы.
Положительные результаты по введению брусничных в культуру получены в Беларуси (клюква, голубика, брусника), в Латвии (голубика топяная), а в России - на Костромской лесной опытной станции (клюква, брусника) и в Центральном сибирском ботаническом саду (голубика топяная).
Многолетний опыт возделывания брусничных культур в США, Канаде и странах Западной Европы (от посадки до уборки урожая) показывает реальные возможности возделывания их в европейской части России и, в частности, в Центрально-Чернозёмном регионе. При этом особую актуальность представляет как интродукция зарубежных сортов, так и изучение дикорастущих форм с созданием на их базе местных сортов.
Интродукция брусничных культур в странах СНГ начата в 1960-х годах. В 1972 г. в Главном ботаническом саду РАН изучалось 22 сорта голубики высокой зарубежной селекции (Данилова И.А.,1972).
Первые опыты по введению брусничных в культуру в Центральном Черноземье начаты во Всероссийском НИИ садоводства им. И.В. Мичурина. В 1990 г. здесь был заложен участок первичного изучения американских сортов голубики высокой - Герберт, Блюрей, Ковилл, Ранкокас, которые послужили первым объектом изучения брусничных культур. Наряду с этим в исследования были включены дикорастущие виды брусничных, произрастающие в местных лесах - клюква болотная, брусника обыкновенная, черника обыкновенная.
Изучение брусничных в культуре и в естественных условиях произрастания проведены по комплексу хозяйственно-биологических признаков. Результаты этих исследований представлены в настоящей диссертационной работе.
Новизна исследований:
Впервые в Центральном Черноземье интродуцирована и изучена голубика высокая, представленная североамериканскими сортами Блюрей, Герберт, Ранкокас и Ковилл; раскрыты биологические особенности интродуцированных сортов голубики высокой - зимостойкость, фенофазы развития, водный режим, фотосинтетическая деятельность листового аппарата и органогенез, качество плодов, потенциальная и биологическая продуктивность; дана хозяйственно-биологическая характеристика местных дикорастущих форм клюквы болотной, черники обыкновенной и брусники обыкновенной.
Систематическое положение видов семейства Брусничные (Vacciniaceae). Ареалы их обитания и фитоценотическая приуроченность
Запас названий растений у разных народов с давних времен был достаточно богат. Большинство растений сохранило народные названия во всех современных языках. Виды рода Vaccinium носят народные названия черника, голубика, брусника (Алексеев Е.Б. и др., 1989), а их таксономия построена в основном на морфологических признаках.
Изучением ресурсов и картированием дикорастущих брусничных занимаются многие научные учреждения: Институт леса (Петрозаводск), Украинский НИИ лесного хозяйства (Житомир), Институт биологии (Уфа), Институт морской геологии и геофизики (Южно-Сахалинск), Ботанический институт имени В.Л. Комарова (Санкт-Петербург), Литовский НИИ лесного хозяйства (Каунас), Белорусский НИИ лесного хозяйства (Гомель), Костромская лесная опытная станция Всероссийского НИИ лесоводства и механизации лесного хозяйства, Всероссийский НИИ охотничьего хозяйства и звероводства имени Б.М. Житкова (Киров), Центральный Сибирский ботанический сад (Сибирское отделение) РАН (Новосибирск), Институт зоологии и ботаники АН Эстонии (Тарту), Институт ботаники АН Литвы (Вильнюс), Центральный ботанический сад АН Белоруссии (Минск), Главный ботанический сад РАН (Москва).
В лечебном садоводстве они занимают почетное место благодаря высокому потенциалу содержащихся в них активнодействующих веществ (Стратийчук М.А.,1977; Чекалинская И.И. и др., 1978; Лагерь А.А.,1988; Гримашевич В.В. и др., 1994) а также способности снимать аллергию, вызываемую применением различного рода лекарственных препаратов. В настоящее время сокращение площадей под дикорастущими ягодниками привело к тому, что брусничные начали выращивать в условиях культуры. Так, на Американском континенте и в Западной Европе под ними занято около 250 тыс. га сельскохозяйственных угодий.
Брусника, клюква, черника и голубика относятся к роду Vaccinium из семейства Брусничные (Vacciniaceae) (Приложение 1). Изучение систематики рода Vaccinium и его видового разнообразия представляет большой теоретический интерес и имеет практическое значение, так как продолжает оставаться мало исследованным в области систематики, физиологии, генетики, теоретической и прикладной ботаники. Кроме того, познание исторического прошлого, изучение систематического положения, ареалов обитания, биоэкологических особенностей помогут выявить адаптационный потенциал и закономерные изменения в жизнедеятельности изучаемых растений в новых условиях произрастания.
Анализ отечественной литературы, касающейся вопросов систематики, истории свидетельствует о том, что систематика рода Vaccinium постепенно менялась в процессе длительной эволюции (Braun-Blanquet ї.,1928; Розанова М.А., 1934,1937; Тахтаджян АЛ., 1966). Род Vaccinium является древним родом арктичной циркумполярной группы (род имеет палеотропическое происхождениеХВгаип-Blanquet І.Д928), виды которого в третичный период претерпели видоизменения во время постоянных переселений (Варминг Е.,1902; Синская Е. и Щенкова М.,1928; Розанова М.А.,1934; Серебряков И.Г., 1952,1962).
Научное название рода произошло от латинского Ъасса ("ягода", "ягодник") и позднее перешло в Vaccinium (Розанова М.А.,1934). Род Vaccinium впервые был описан Карлом Линнеем и насчитывает около 200 видов, встречающихся в юго-восточной Азии, в Северной, Южной и Центральной Америке, Колумбии, Боливии, Перу, Малой Азии, на Азорских и Сандвичевых островах, Мадагаскаре, Самоа, Мадейре, в Армении, западном Кавказе, северо-восточной Сибири, на островах Ледовитого океана, Курильских островах, в Гренландии, Японии, на острове Ява (Розанова М.А.,1934,1937) - беззимний (температура воздуха около 0С) климатический район с различными вариациями климата и некоторыми элементами тундры, где в подлеске виды Vaccinium представлены высокими кустарниками (Вавилов Н.И.,1987).
Одни систематики относят этот род к семейству Вересковые (Ericaceae D.C.)(ByiH Н.А.,1919; Алехин В.В. и др.,1957; Hitchcock C.L. u.a.,1959; Ворошилов В.Н.,1966), другие - к семейству Брусничные (Vacciniaceae S.F. Огау)(Тахтаджян А.Л.,1966). В настоящее время общепринято считать наличие в семействе Брусничные 20 родов, объединяющих 300 видов. В практической селекции наибольший интерес представляют 2 рода - Черника (Vaccinium L.) и Клюква (Oxycoccus Adans.). На территории СНГ произрастают 12 видов рода Vaccinium: черника обыкновенная, черника кавказская, брусника обыкновенная, голубика топяная, красника, черника Смола, черника овальнолистная, черника Ятабе, черника сахалинская и др. Запасы этих видов крайне малы, поэтому хозяйственное и научное значение этих ягодников трудно переоценить (Сочава В.Б.,1933; Рыбак Л.Е.,1950; Пояркова A.M.,1952; Толмачёв А.И.,1958; Саутин В.И.,1978; Рубцов В.Г.,1984; Триль В.М.,1983; Фамелис Т.В. и др.,1983; Красикова В.И., 1986,1987; Маленина М.О., Беркутенко А.Н.,1992).
Анализ отечественной литературы, касающейся вопросов систематики и истории рода Vaccinium, свидетельствует о значительных различиях в трактовке количественного состава видов семейства Vacciniaceae. Так, С.Я. Соколов и Н.В. Шипчинский (1960) включают в него 150, М.А. Розанова (1934)-200 видов.
Жизненные формы видов семейства Vacciniaceae представлены деревьями, кустарниками, полукустарниками и кустарничками, рода Vaccinium - кустарничками. Это типичные растительные объекты в Арктической подобласти Голарктической области, занимающей возвышенные территории Великобритании, Скандинавии и Северного Урала, и характеризующейся крайне бедной флорой (Алехин В В.,1950).
В 1848 году в вечнозеленом горном лесу Гималаев Гукером были обнаружены многие виды рода Vaccinium (Вальтер Г., 1975). Sleumer Н. (1941) выявил 4 современных центра распространения и многообразия брусничных: горно-тропический индо-восточно-азиатский (вечнозеленые формы); умеренно-холодный восточно-азиатский (вечно- и летнезеленые формы); горно-тропический центрально- и южноамериканский (преобладают вечнозеленые формы); горно-тропический (занимает небольшую часть) в юго-восточной Бразилии (произрастают вечнозеленые формы).
Согласно классификации О.Друде семейство Vacciniaceae включает 2 подсемейства - Vaccinieae и Thibaudieae, представители которых произрастают в тропиках северного и южного полушарий (Drude О., 1890). Первому подсемейству наряду с другими 6-10 родами, среди которых находится малочисленный (5 видов) род Клюква (Oxycoccus Hill.), принадлежит самый многочисленный род Vaccinium (Розанова М.А.,1936). А. Редер объединил Vaccinium и Oxycoccus в один род, выделяя последний как подрод (Render А., 1949). Род Vaccinium L. включает 5 подродов: Batodendron Gray, Cyanococcus Gray, Eu-vaccinium Drude, Epigymium (Klotzsch) Drude, Vitis-idaea (Koch) Drude. Вавилов отнес вид голубика высокая к подроду Cyanococcus, Друде -к подроду Eu-vaccinium, который, в свою очередь, разделил на 5 секций, самая большая из которых - Myrtillus. Дюналь большинство американских голубик - Vaccinium pennsilvanikum и V corymbosum отнес к подроду Batodendron. Эти виды встречаются в основном в Северной Америке -штатах Мэн, Миннесота, Луизиана, Вирджиния, особенно они многочисленны в Южных Аппалачах (Боли А., 1948).
Существуют 2 центра произрастания видов рода Vaccinium - Северная Америка и юго-восток Азии. В Северной Америке встречается 26 видов голубик 3-х типов: низкорослые, высокорослые и "Кроличий глаз". Распространены они, в основном, в северной и центральной частях Приатлантической низменности и в прибрежных районах Атлантического и Тихого океанов вплоть до Аляски, в районе Великих озер, а также в юго-восточных провинциях Канады (Гладкова Л.И.,1974) (см. Приложение 2). V.membranaceum (Douglas) встречается на западе США-в штатах Огайо, Вашингтон и Калифорния, а также в Британской Колумбии на склонах гор, в разреженных лесах.
Объекты и методика исследований
Количество осадков за годы исследований сильно варьировало по месяцам и распределение их было неравномерным. Обильные осадки в совокупности с тёплой погодой наблюдались в первой половине лета 2000 г.
В осенний период преобладает пасмурная и дождливая погода. Вегетация многих растений заканчивается с переходом среднесуточной температуры через + 10 С (20-25 сентября). Среднесуточная температура ноября опускается ниже 0 С, промерзает почва, выпадает снег.
С образованием снежного покрова наступает зима продолжительностью 107-112 дней. В этот период преобладает умеренно-морозная, облачная погода с ветрами южного и юго-западного направления. Потепление климата наступает с проникновением атлантического воздуха: выпадает снег, погода ясная, морозная, иногда наступают оттепели. Средняя высота снежного покрова на открытых местах составляет 30 см, в защищенных - 40-45 см.
На климат области влияют: - морской умеренный воздух (атлантический), поступающий с циклонами, благодаря которому летом создаются облачные, пасмурные и дождливые погоды, зимой - пасмурные, иногда дождливые, с оттепелями и снегопадами; - континентальный арктический воздух, с приходом которого понижается температура воздуха, зимой - сильно морозные погоды, поздней весной и ранней осенью - заморозки, летом - засуха; - тропический воздух, характеризующийся засушливым типом погоды (высокие температуры 35-40С и низкая относительная влажность 20-30 %) (Природа и ландшафты Притамбовья,1986).
Условия влияния радиации и циркуляции циклонов и антициклонов определяют продолжительность сезонов года, длительность фенофаз, режим тепла и влаги. Для Центрального Черноземья характерна изменчивость циркуляции атмосферы в отдельные годы, что приводит к существенным отклонениям значений температуры и количества осадков от средних данных (Агроклиматический справочник Тамбовской области, 1959). Тамбовская область лежит в умеренных широтах и имеет хорошо выраженные четыре времени года: весну, лето, осень, зиму. Продолжительность их неодинакова в различных районах области, и в отдельные годы может меняться.
В области в основном преобладают почвы с высоким и средним содержанием обменного калия. Содержание гумуса в среднем составляет 6,1-7,0%. Почвы представлены выщелоченными черноземами, черноземами, мощными черноземами, дерново-подзолистыми почвами в комплексе с серыми лесными.
На заболоченных типичных мощных черноземах периодически встречаются участки солонцеватых черноземов, которые вместе с засоленными компонентами занимают 19,4 тыс.га. 1472,7 тыс.га сельскохозяйственных земель занимают кислые почвы, из которых 582,9 тыс.га - сильно- и среденекислые. 273,4 га почв переувлажнены и заболочены (Доклад о состоянии..., 1998).
В области имеются 338 торфяных месторождений общей площадью 7646,7 га и с запасами торфа 29919 тысяч тонн при 40% условной влаги. Известны 741 болота, которые занимают 43,2 тыс.га или 1,3% всей площади области. Из них низинных - 702 (в долинах рек Цны, отчасти Воронежа и Вороны), образовавшихся в результате зарастания озер). Типичных верховых сфагновых болот в области очень мало. Они расположены на плоских участках под лесом и существуют за счет атмосферных осадков.
На дне долин рек и крупных балок на севере области залегает торф. Низинные болота находятся в долинах рек, в понижениях среди лесов и характеризуются богатым травостоем с преобладанием осок и питаются грунтовыми водами, богатыми минеральными солями. Старые болота превратились в торфяники. Ландшафт в основном степной, он расчленен овражно-балочной сетью. Малые реки и притоки Волги и Дона составляют водные ресурсы области. Грунтовые воды имеют глубокий уровень залегания.
Слагаемые потенциальной продуктивности и урожайность
Связь между деятельностью фотосинтетического аппарата и урожаем очень сложна и изменчива. Во многом величина урожая определяется общим характером ростовых процессов и темпом роста отдельных органов, продолжительностью вегетационного периода и фотосинтетической активностью листьев. В результате потерь элементов продуктивности на разных этапах органогенеза разрыв между потенциальной продуктивностью и реальной урожайностью достигает большого диапазона (Гуляев Б.И.,1996). При этом у голубики теряется значительная часть высокой потенциальной продуктивности, которая не может реализоваться. При отсутствии оптимальных условий на тех этапах формируются основные элементы продуктивности, происходит уменьшение даже среднего урожая. Снижение урожайности идет за счет потерь числа элементов продуктивности (например, числа цветков) и за счет уменьшения их размеров (например, величины плодов). От уровня потенциальной продуктивности сорта и его способности целиком реализовывать свой потенциал в определённом экологическом режиме зависит величина урожайности (Жидёхина Т.В.,1999).
Зная слагаемые потенциальной продуктивности и прирост, можно теоретически рассчитать возможную урожайность. Потенциальная продуктивность (количество цветков на 1 п.м. х масса плода х длина прироста обрастающих побегов) у сортов голубики высокой в среднем составила 1,15-7,94 ц/га Примечание: - означает отсутствие цветения и плодоношения.
Урожайность сорта является суммарным показателем элементов потенциальной продуктивности - почек, соцветий, цветков, плодов, по степени развития которых можно судить о резервных возможностях сорта в селекции на новый уровень урожайности.
Формирование урожая у голубики после цветения идет за счет источников пластических веществ - ассимилятов фотосинтеза в период созревания и мобилизации запасных веществ, накопленных в вегетативных органах до начала созревания ягод. По количеству цветоносов сорта голубики различаются в 3-5 раз. Несмотря на их большое количество у сорта Ранкокас, средняя масса ягоды у данного сорта в 1,1-1.3 раза меньше, чем у сортов Герберт и Блюрей. По урожайности сорт Ранкокас превосходит сорт Блюрей в 1,7, Герберт - 3,6, Ковилл - 3,1 раза. Самые крупные и выравненные по форме плоды имеют сорта Блюрей и Герберт (табл.29).
Высокая потенциальная продуктивность растений предполагает наличие необходимого числа морфоструктурных компонентов урожая - общая длина плодоносящих ветвей, количество плодоносящих узлов на единицу длины побега, количество цветков на узел, размер ягод. От уровня потенциальной продуктивности сорта и его способности целиком реализовать свой потенциал в определённом экологическом режиме зависит величина урожайности (Жидёхина Т.В.,1999). Основной урожай у голубики высокой находится на годичных приростах, длина которых колеблется по сортам от 0,13 до 0,54 м.
Урожайность голубики в основном определяется по способности растений закладывать в год, предшествующий плодоношению, зачаточные соцветия, силе цветения и весовому урожаю ягод. Сорта Блюрей и Ранкокас характеризуются средним количеством цветков на одну почку - 4 шт. Количество боковых побегов на 1 стебель составило: Блюрей -5, Ранкокас - 6, Ковилл - 6, Герберт - 4 шт. За годы исследований наблюдался значительный опад завязей. Процент завязываемости ягод (от общего количества цветков) составил соответственно 52, 61, 40 и 31 %. Следует отметить, что завязьшаемость ягод не зависела от места положения цветка. Просмотр зачаточных цветоносов в конце октября - начале ноября показал, что наибольшее количество зачаточных соцветий на 1 растение образуется у сортов Ковилл и Ранкокас.
Наиболее крупноплодными являются сорта Герберт и Блюрей. Сорта Ковилл и Ранкокас следует отнести к среднекрупноплодным. Наибольшую массу кисти в среднем имеют сорта Блюрей (11,2 гр.) и Герберт (13,4 гр.) за счёт более крупных ягод, чуть меньшую - Ранкокас (10,0 гр.) и Ковилл (9,7 гр.) за счёт большего количества ягод в кисти. В основе хозяйственно-биологической оценки сорта лежит один из главных показателей - фактический урожай с единицы площади, который обусловлен сочетанием потенциальной урожайности растений, устойчивости к вредителям и болезням, зимостойкости и отзывчивости на агрофон. Самая высокая урожайность за весь период исследований отмечена у сорта Ранкокас, которая неизменно увеличивается из года в год - от 40,3 до 68,9 г/куст. Чуть ниже урожайность у сортов Блюрей - от 24,2 до 41, Герберт - от 2,6 до 45,3, Ковилл - от 1,8 до 51,4 г/куст (рис.6). -і 60 -50 -40 -ЗО -20 -10 1 1997
Основными параметрами гомеостатичности сортов голубики высокой являются зимостойкость кустов и цветковых почек. В связи с этим изучали зависимость урожайности от характера роста и плодоношения голубики, подмерзания кустов и цветковых почек, массы плода и др. признаков. Результаты корреляционного анализа показывают, что все исследуемые признаки взаимосвязаны, хотя и с различной степенью. Множественный коэффициент корреляции между урожайностью и исследуемыми признаками имел показатель R=0.59. В целом все признаки влияют на урожайность сортов. Так, анализ парных корреляций выявил, что урожайность больше всего коррелирует с подмерзанием растений (R= -0.61). У сортов Ранкокас и Блюрей зависимость урожайности от подмерзания цветковых почек оказалась несущественной (R= -0.23). Следует отметить слабую корреляцию массы плода с другими изучаемыми признаками.
Биометрические показатели и фенофазы развития
Исследования показали, что брусничники сохранились в исследуемых фитоценозах лишь на отдельных участках и потеснены в травяно-кустарничковом ярусе другими видами растений - бересклетом, ежевикой, кукушкиным льном и др., а проективное покрытие брусники составляет до 0,5-1,0 %. Под пологом леса её можно встретить на участках с небольшой полнотой древостоя. Куртины брусники занимают здесь местообитания между стволами деревьев и приствольные возвышения, где её фитомасса зависит от уровня увлажнения почвы - кусты лучше развиваются в менее увлажнённых местах. Микроценоз V.vitis idaea занимает более сухие, открытые участки (микроклимат открытых участков более суров), где встречается отдельными локалитетами и занимает здесь низкие фитоценотические позиции.
Известно, что филогенетически брусника происходит от теплолюбивых растений (Солоневич И.Г.,1956). Несмотря на это, брусника всё же считается морозостойким видом, способным переживать критические условия существования в Арктике (Розанова М.А.,1934; Солоневич И.Г.,1956; Баландина Т.П., Вахрамеева М.Г.,1978 и др.), в горах Кавказа на высоте до 3300 метров (Гроссгейм А.А.,1949).
Брусника обыкновенная является менее распространенным видом среди дикорастущих ягодников в лесах Тамбовской области, где встречается как содоминант черники в единичных местообитаниях, и предпочитает супесчаные и песчаные почвы. Почвенные анализы, взятые нами из верхнего горизонта лесной почвы, где произрастает брусника, показали, что лесная подстилка представляет собой малоразложившуюся органическую массу толщиной 9-12 см. рН почвы в сосняке Хоботовского лесничества составляет 4,8, Ранинского - 4,2. По Элленбергу, согласно 9-балльной индикаторной шкале кислотности местообитаний, брусника относится ко 2-му классу (цит. поПаальТ.В.,1983).
Она встречается узколокальными группировками в хвойных и лиственных лесах обычно в тех же местообитаниях, где и черника, занимает ограниченные площади и нормально развивается при сомкнутости древесного полога 0,4 - 0,5. Проективное покрытие травяно-кустарникового яруса составляет 25-50 %, в котором доля брусники 2-5 %, черники -10-20 %. В условиях исследуемых фитоценозов нами были отмечены динамические реакции на изменения погодных условий. В засушливый период 1997 и 1999гг., когда в летний период длительный срок отсутствовали осадки, у брусники листья по бокам отгибались вниз. Это вызвано тем, что в сосняке песчаная почва и брусника встречается обычно на сухих субстратах, поэтому высокий термический режим и отсутствие осадков в течение 1,5-2 месяцев вызвали у неё излишнее испарение влаги.
Для определения биометрических параметров генеративных органов брали 100 цветков. Количество цветков в соцветиях определяли на 50 кистях. Цветки у брусники собраны в кисть. В 1 соцветии находятся 1-3 цветка, редко - 4-5. Среднее их число составляет 1,3 штук. Соцветие у брусники представляет собой поникающую, однобокую, верхушечную кисть, которая развивается на верхушках прошлогодних ветвей. Оно обладает верхушечным ростом и зацветает в восходящем порядке, поэтому самыми последними зацветают цветки верхней части соцветия, т.е по типу ветвления и этапам распускания цветков в кисти соцветие является ботрическим (Словарь ботанических терминов, 1984).
Цветок - актиноморфный, обоеполый, колокольчатой формы, на короткой, опушенной, поникающей, красноватой цветоножке длиной 3-5 мм. Венчик колокольчатый, бело-розовый, четырехлепестный, спайнолепестный, с 4-5 зубцами, опадающий после цветения. Благодаря положению венчика (свисает вниз), в случае отсутствия перекрёстного опыления, высока вероятность самоопыления. Чашечка зеленого цвета, 4-х-зубчатая, с округлыми зубцами длиной до 1,0-1,3 мм, с остающимися после цветения 4-мя закругленными, сросшимися чашелистиками. Завязь 4-х-гнездная, нижняя. Форма и направление венчика содействуют наибольшей степени опыления: пестик со всех сторон окружён тычинками, пыльца которых попадает на рыльце, а при сильном ветре процент опыления резко повышается.
Цветки сидят на коротких, голых, поникающих, красноватых цветоножках, несущих маленькие прицветники (2 прицветничка расположены друг против друга), на окончаниях прошлогодних побегов. Обладают слабо выраженным ароматом. Длина цветоножки может быть разной - от 1 до 3 мм. Часто встречаются одиночные цветки (25 % исследованных растений). Количество кистей на побеге 1-2. Цветки на одном растении зацветают неодновременно: цветение длится 12-21 день.
Андроцей представлен преимущественно 8, реже 9-10-11 тычинками (3% цветков имели 9, 1% - 10, 1% - 11 тычинок) одинаковой длины, которые имеют свободные, изогнутые, длинные, сплющенные в основании тычиночные нити светло-коричневого цвета, покрытые волосками, и крупные пыльники коричневого или темно-коричневого цвета в виде 2-х рожков. Тычинки расположены в одном круге и противостоят листочкам околоцветника. Анатомическое исследование пыльцы показало, что она представляет собой плотную массу и довольно однородна. Структура её покрова - спородерма - пористая и имеет особенность: тип пыльцевого зерна трёхбороздчатопоровый.
