Содержание к диссертации
Введение
Глава 1. Обзор литературы 9
1.1. Краткая характеристика 4-х генеалогических корней молочного скота: черно-пестрой, палево-пестрой, бурой и красной 9
1.2. Принципы маркерной селекции в молочном скотоводстве 18
1.3. Полиморфизм генов белков молока у различных пород крупного рогатого скота 21
1.3.1. Полимеразная цепная реакция (ПЦР) 21
1.3.2. Молекулярно-биохимический полиморфизм каппа-казеина молока 25
1.4. Локус каппа-казеина и его связь с технологическими свойствами молока у крупного рогатого скота 31
1.5. Встречаемость аллеля BLAD-синдрома в мире 38
Глава 2. Материалы и методы исследований 43
Глава 3. Результаты собственных исследований 46
3.1. Характеристика и сравнительный популяционно-генетический анализ локуса каппа-казеина у быков различных пород и помесей ОАО по племенной работе "Тамбовское" 46
3.2. Характеристика и сравнительный популяционно-генетический анализ локуса каппа-казеина у коров черно-пестрой породы Тамбовской области 50
3.3. Геногеография и сравнительная характеристика локуса каппа-казеина животных различных регионов Российской Федерации 52
3.4. Связь генотипов и аллелей локуса каппа-казеина с молочной продуктивностью у коров черно-пестрой породы Тамбовской области 58
3.5. Молочная продуктивность коров с различными генотипами по каппа-казеину в зависимости от линейной принадлежности 65
3.6. Сравнительный анализ хозяйственно-полезных признаков у коров черно-пестрой породы в зависимости от различных генотипов каппа-казеина 67
3.6.1. Типы лактационных кривых и коэффициент постоянства лактации коров с различными генотипами каппа-казеина 67
3.6.2. Воспроизводительные способности у коров с различными генотипами по каппа-казеину 70
3.7. Геногеография BLAD-синдрома у животных из различных регионов
Российской Федерации 72
Обсуждение 78
Выводы 81
Практические предложения 83
Список использованной литературы
- Принципы маркерной селекции в молочном скотоводстве
- Локус каппа-казеина и его связь с технологическими свойствами молока у крупного рогатого скота
- Характеристика и сравнительный популяционно-генетический анализ локуса каппа-казеина у коров черно-пестрой породы Тамбовской области
- Сравнительный анализ хозяйственно-полезных признаков у коров черно-пестрой породы в зависимости от различных генотипов каппа-казеина
Введение к работе
Актуальность темы
На протяжении последнего столетия в мире увеличивается интенсив-
, ность скотоводства на основе повышения уровня кормления, генетического
улучшения скота, применения новых, более прогрессивных методов содержания животных. Качественно новой особенностью современного животноводства является реконструкция существующих и создание новых пород скота с высоким генетическим потенциалом продуктивности, пригодностью к промышленной технологии, устойчивосью к заболеваниям. Широкое применение искусственного осеменения, других методов биотехнологий позволяют интенсивно использовать лучших производителей для создания животных с ценными и устойчивыми наследственными задатками по основным продуктивным признакам [Эрнст Л.К., Жигачев А.И., 1990; Данкверт А.Г., Данкверт С.А., 2002; Марзанов Н. С. и др., 2006].
В связи с этим возникает необходимость более полной оценки произ
водителей по племенным признакам, нарушения которых нередко проявля
ются в форме уродств и генетических заболеваний. Наиболее известными из
них являются ряд болезней вызываемых точковыми мутациями. К ним отно
сятся: дефицит лейкоцитарной адгезии (BLAD), дефицит уридинмонофос-
фатсинтетазы (DUMS), комплексное уродство позвоночника (CVM) и др.
[Амерханов Х.А., Марзанов Н.С., 1999; Яковлев А. и др., 2004]. Широко рас-
\ пространенным заболеванием в молочном скотоводстве развитых стран, в
которых разводится голштинская порода и ее помеси, является дефицит лейкоцитарной адгезии или BLAD-синдром.
В настоящее время большое внимание уделяется проблемам зоотехнической иммуногенетики, биохимической генетики, изучению групп крови, полиморфизма белков и ферментов крови и молока сельскохозяйственных животных. Изучение новых биохимических полиморфных систем позволяет глубже понять генетическую структуру популяций, динамику генотипичес-кой изменчивости в популяциях и механизмы поддержания этой измен-
5 чивости, проследить за изменением при селекции генетической структуры пород и линий [Марзанов Н.С., Макарова Е.П., 2001; Винничук Д.Т., 2002; Новикова Л.Ф., Карликов Д.В., 2002 и др.].
Диагностика и использование генов количественных признаков или QTL позволяет уже в раннем возрасте независимо от пола делать прогноз о будущей продуктивности и качестве продукции, получаемой от животного, устойчивости к тому или иному заболеванию, определять носительство породоспецифических генов.
Результаты исследований отечественных и зарубежных учёных [Kawasaki E.S., 1990; Яковлев А.Ф., Прохоренко П.Н., 1997; Марзанов Н.С., Иолчиев Б.С., 1998; Kantanen J., 1999; Кузнецов В.М., 2002; Алипанах М. и др., 2004; Юхманова Н., Калашникова Л., 2004; Иолчиев Б.С, 2006; Марзанов Н.С. и др., 2007] показывают, что особую актуальность приобретает исследование аллельных вариантов генов каппа-казеина у животных молочных пород в связи с низкой частотой встречаемости желательных генотипов и неудовлетворительными технологическими качествами молока. Селекция на жирномолочность - это норма отечественного скотоводства, селекции же на белковомолочность, качественный состав и технологические показатели молока до сих пор уделяется мало внимания. Для того, чтобы активно влиять на ситуацию в стаде, популяции и породе в целом селекционерам важно иметь сведения о взаимосвязи различных генотипов по л оку су генов каппа-казеина с показателями молочной продуктивности, воспроизводительными качествами животных и устойчивостью к заболеваниям.
Цель и задачи исследований
Целью работы является изучение сопряженности биологических и продуктивных особенностей у коров черно-пестрого скота. Геногеографический анализ встречаемости BLAD и каппа-казеина у пород животных из различных регионов Российской Федерации.
В связи с этим решали следующие задачи:
Определить полиморфизм гена каппа-казеина у быков молочных пород Тамбовской области.
Дать характеристику генетической структуры стада черно-пестрой породы по частотам встречаемости аллелей и генотипов каппа-казеин
Изучить встречаемость гена BLAD-синдрома у племенных быков ОАО по племенной работе "Тамбовское" и коров черно-пестрого скота в условиях Тамбовской области.
Дать сравнительный анализ геногеографии гена BLAD и локуса каппа-казеина у животных из различных регионов Российской Федерации
Провести анализ на наличие ассоциаций между аллелями и генотипами каппа-казеина и показателями качества молока и хозяйственно-ценными признаками коров.
Научная новизна работы
Впервые проведен сравнительный анализ геногеографии BLAD и каппа-казеина у пород крупного рогатого скота из различных регионов Российской Федерации. Проведен популяционно-генетический анализ частоты встречаемости аллелей и генотипов каппа-казеина и BLAD у быков 8 пород ОАО по племенной работе "Тамбовское" и коров черно-пестрой породы Тамбовской области. Изучено качество молока с учетом аллелей и генотипов каппа-казеина у коров черно-пестрой породы Тамбовской области.
Теоретическая и практическая значимость работы
Определение генотипов по локусу гена каппа-казеина позволяет прогнозировать молочную продуктивность и получать молоко с лучшими технологическими качествами. Результаты исследований аллельных вариантов каппа-казеина и BLAD-синдрома будут использованы при составлении программ племенной работы с черно-пестрой породой на уровне хозяйств и в целом по Тамбовской области.
7 Основные положения диссертации, выносимые на защиту:
Оценка аллелофонда у быков-производителей 7 пород и помесей и ге-нотипирование популяции коров черно-пестрой породы по 2-м типам генетических маркеров (BLAD и каппа-казеин) показали преобладание к-СпА аллеля и отсутствие BLAD.
Геногеография и сравнительная характеристика аллеля BLAD у животных различных регионов Российской Федерации позволяет купировать мутантный аллель в селекционно-племенной работе с молочными породами скота,
По молочной продуктивности и качественному составу молока с первой по третью лактацию было выявлено преимущество гетерозиготных (к-СпАВ) коров, что необходимо учитывать при селекции молочного скота по белковомолочности, содержанию СОМО и сухого вещества.
Публикация материалов
По материалам диссертации опубликовано 6 научных работ, в том числе 1 в рекомендуемом ВАК РФ журнале - "Молочное и мясное скотоводство" (2008. №4).
Апробация работы
Основные результаты диссертационной работы обсуждались при рассмотрении годовых отчетов на заседаниях Ученого Совета Тамбовского филиала ВИЖа. Часть полученных материалов диссертации были представлены на международном научно-практическом семинаре "Генетические маркеры в селекции животных" (Быково, 2005); в материалах научно-практической конференции "Молодежь и наука XXI века" (Ульяновск, 2006), в журнале "Молочное и мясное скотоводство" (2008).
8 Объем и структура работы
Диссертационная работа состоит из введения, трех глав, обсуждения, выводов, практических предложений, списка использованной литературы. Материал изложен на 103 страницах компьютерного текста, содержит 15 таблиц, 13 рисунков, 1 схему. Список литературы включает 199 источников, в том числе 89 на иностранных языках.
Принципы маркерной селекции в молочном скотоводстве
Основной задачей молочного скотоводства является получение высокопродуктивных животных, дающих молоко с высоким содержанием белка и обладающее хорошими технологическими свойствами. Большинство этих показателей имеет полигенную природу и детерминируются многими генами при взаимодействии с условиями внешней среды [Изилов Ю.С., 1990; Бука-ров Н.Г. и др., 2004]. Эффективность селекционной работы определяется успешностью подбора к конкретным средовым условиям генотипов, носители которых в таких условиях отличаются желательной продуктивностью. Увеличение эффективности селекционной работы может достигаться по пути выявления генотипов, для носителей которых имеющиеся условия позволяют развивать комплекс желательных признаков продуктивности. С этой целью используются молекулярно-генетические маркеры генов. Они позволяют получать информацию о разных состояниях генов (аллельных вариантах) и непосредственно экспериментально исследовать, какие варианты отдельных генов и генных ансамблей имеют преимущественное распространение у групп организмов, несущих желательный комплекс признаков в конкретных средовых условиях. Использование большого количества генетических маркеров в качестве критериев селекционных процессов позволяет более достоверно оценивать генетический потенциал пород, популяций я отдельно взятых особей, более точно контролировать селекционные процессы в стадах, корректировать их направленность. Так, например, учет максимально большого количества генов позволяет более точно оценить уровень гомозиготносте, а значит и степень консолидации стад [Фотиадис Ф.В. и др., 1983; Глазко В.И., 1997; Кузнецов В.М., 2001; Завертяев Б.П., 2006].
Особую актуальность имеет картирование локусов количественных признаков (QTL) для оценки генетических параметров (разный вклад локусов количественных признаков у каждого индивида) и аддитивного генетического влияния. Для решения этой проблемы возникло новое направление в пле менном деле - селекция с помощью маркеров (Marker Assisted Selection -MAS). Целью маркерной селекции является замена селекции по фенотипу на селекцию на уровне ДНК. В идеале MAS должна базироваться на скрининге на уровне ДНК специфических вариантов каждого QTL, которые положительно влияют на проявление признака. Основой маркерной селекциии явля-етсяч картирование локусов количественных признаков, которые маркируют экономически важные продуктивные признаки. В сложных локусах количественных признаков анализируют фланирующие маркеры с неизвестной функцией, сцепленные с генами QTL. Практически, достаточно идентифицировать маркер или группу маркеров, связанных с QTL, и определить связь сцепления между специфическими аллелями или гаплотипами в маркерном локусе и предпочтительными аллелями в QTL [Калашникова Л.А. и др., 2000; ВинничукД.Т.,2002].
Одним из основных направлений в этой работе является поиск маркеров, позволяющих выявить генотипы животных, обладающих хозяйственно-полезными признаками, а также поиск новых систем генетического маркирования. В этом отношении наиболее перспективны исследования непосредственно на уровне ДНК генома животных и, в частности, по полиморфизму длин рестриктных фрагментов (ПДРФ). Если ген, кодирующий важный признак, сцеплен или сам содержит ПДРФ, то с помощью соответствующего ре-стрикционного фермента может быть создана тест-система данного признака продуктивности [Beckmann J.S., Soller М., 1983; Глазко В.И., 1997; Баранов А.В., 1997; Завертяев Б.П., 2006]. Повторяющиеся последовательности ДНК обладают более высокой вариабельностью, чем структурные гены. Полиморфные рестриктные фрагменты повторяющейся ДНК представляют собой специфические генетические маркеры. Одновременно тестируется множество аллелей [Калашникова Л.А. и др., 1997; Марзанов Н.С. и др., 2003; Кова-люк Н. и др., 2004]. Соответствующие аллельные варианты могут быть использованы как маркеры отдельных сегментов хромосом и, соответственно, лежащих в этих сегментах тесно сцепленных с ними генов. Причем некото рые из таких генов, тесно сцепленных с аллельными вариантами, могут участвовать в детерминации признаков продуктивности [Archibald A.L. et al., 1990; Carlborg О., 2000].
Для маркерной селекции ДНК-маркеры имеют следующие принципиальные преимущества: - Наследование происходит по законам Менделя по типу кодомини-рования, что делает возможным непосредственный анализ генотипа; - Путём подбора соответствующих зондов в сочетании с различными рестрикционными энзимами может быть идентифицировано множество вариантов ДНК. - Информативные ДНК-зонды распределяются по всему геному, что позволяет вслед за геном выбрать хромосомный регион, а затем и признак. - Возможность оценки генотипа по желательным признакам независимо от возраста и пола животного.
Для сельскохозяйственной практики метод ПДРФ представляет интерес с точки зрения маркирования хозяйственно-значимых признаков. Трудности получения эффективных маркеров для хозяйственно-полезных признаков обусловлены полигенностью количественных признаков и их низким уровнем наследуемости. Это означает, что их количественный уровень генетически определяется различными аллельными вариантами целого ряда ло-кусов, разбросанных по всему геному. Тем не менее, среди множества генов, контролирующих молочную продуктивность и качество молока, можно выделить группу мажорных генов, вносящих наибольший вклад в формирование и функционирование данного количественного признака. К таким генам относятся гены, кодирующие белки молока.
Локус каппа-казеина и его связь с технологическими свойствами молока у крупного рогатого скота
Локус каппа-казеина в последнее время привлекает большое внимание исследователей. Это связано с тем, что каппа-казеин - один из немногих известных генов, однозначно связанный с признаками сыропригодности молока. Молоко с высоким содержанием каппа-казеина является более ценным с технологической точки зрения (табл. 2).
Это объясняется различным уровнем гликолизирования, а также меньшим диаметром мицелл в молоке животных, имеющих генотип к-СпВВ. Сыр, сделанный из молока животных, имеющих генотип каппа-казеина к-СпВВ, содержит больше белка, но меньше жира.
На сегодняшний день специалистами описано десять аллелей каппа-казеина: А, В [Grosschlaude F., 1966], С [Di Stasio L., Merlin P., 1979], E [Erhardt G., 1989], F [Erhardt G., 1989; Сулимова Г.Е. и др., 1992, 1997], G [Бадагуева Ю.Н. и др., 1996; Erhardt G., 1996], Н [Бадагуева Ю.Н. и др., 1996], X [Kawamoto Y. et al., 1992], I, Aj [Prinzenberg E.-M. et al., 1999].
Изучение кДНК и геномной ДНК у крупного рогатого скота подтвердило существование некоторых нуклеотидных замен, которые характеризуют различные аллельные варианты гена каппа-казеина. Так, аллель к-СпА имеет треонин в позиции 136 и аспарагиновую кислоту в позиции 148, в то время, как аллель к-Спв содержит, соответственно, изолейцин и аланин [Zadworny D., Kuchnlein U.5 1990].
Согласно данным Miranda G. et al. [1993], аллеьные варианты каппа-казеина С и Е отличаются от вариантов А и В единственной нуклеотидной заменой. С отличается от В заменой гистидин 97/аргинин, Е от А - заменой глицин 155/ серии. В то время как генетические аллельные варианты А и В каппа-казеина встречаются у всех пород скота с относительно высокой частотой, аллели С и Е являются редкими для большинства пород. Они обнаружены у пород скота Западного Альпийского нагорья и низменности [Erhardt G., 1989].
Вариант F каппа-казеина был обнаружен Сулимовой Г.Е. и др. [1992] при проведении типирования по локусу каппа-казеина помесных животных чёрно-пёстрой и зебувидной пород крупного рогатого скота методом ПЦР-ПДРФ. Было подтверждено, что каппа-казеин F в позиции 136 содержит треонин (как у каппа-казеина А), а в позиции 148 - валин.
Аллель к-Спр был описан у якутского скота [Сипко Т.П. и др., 1994], а также обнаружен у двух коров - матери и дочери при типировании
по всем молочным белкам 20990 финских айрширских коров. При изоэлек-трическом фокусировании на полиакриламидном геле новый аллельный вариант образовывал главную полосу при более кислой изоэлектрической точке, чем вариант А каппа-казеина. В данном исследовании к-Спр аллель выступал как гетерозигота с к-СпЕ аллелем у матери и к-СпА аллелем у дочери [Ikonen Т. et al., 1996].
При изучении популяций пинцгау в Австрии, Баварии и Германии был обнаружен еще один аллельный вариант каппа-казеина - к-Сп . Частота встречаемости этого варианта составляла 0,003 [Erhardt G., 1996]. Аллель кап-па-казеин к-Сп встречается также у яков и зубров. Как утверждают Бадагуева Ю.Н. и др. [1996], 148-й и 168-й кодоны аллельного варианта каппа-казеина к-Сп совпадают с соответствующими кодонами каппа-казеина В, а 136-й и 167-й кодоны соответствуют варианту каппа-казеину А. Стоп-кодон каппа-казеина G яка отличается от стоп-кодонов других аллелей гена: тимин-гуанин-аденин вместо тимин-аденин-аденин.
У буйволов обнаружен аллель к-Сп11 каппа-казеина [Бадагуева Ю.Н. и др., 1996]. Нуклеотидная последовательность экзона IV каппа-казеина Н отличается от каппа-казеина А коров 15 нуклеотидными заменами, приводящими к замене 10 аминокислот в последовательности белка.
Kawamoto Y. et al. [1992] представили данные о наличии у непальских яков нового Х-варианта каппа-казеина, обнаруженного методом изоэлектро-фокусирования. Х-вариант имеет более низкую изоэлектрическую точку по сравнению с А-вариантом. Наряду с Х-вариантом, частота встречаемости которого составила 0,81, у непальских яков были выявлены А- и В-аллели каппа-казеина с частотой соответственно 0,01 и 0,18.
Аллельные варианты каппа-казеина оказывают значительное влияние на физические, химические и технологические свойства молока, его сыро-пригодность, поэтому они предлагаются как селекционные критерии в программах разведения скота [Schaar J. et al., 1984, 1985; Zadworny D., Kuchnlein U., 1990; Robitaille G., 1995; Иолчиев B.C., 2006]. Большой интерес представ ляет изучение, как основных пород, так и небольших популяций животных [Pinder SJ. et al., 1991; Kaminski S., 1994; Nebola M., 1994; Zwierzchowski L., 1994; Banyko J., Bosze Z., 1995; Журавель E.B. и др., 1996; Иолчиев Б.С., 2006].
В ведущих генетических центрах мира проводятся исследования пород крупного рогатого скота по идентификации и рациональному использованию казеиновых генотипов.
Характеристика и сравнительный популяционно-генетический анализ локуса каппа-казеина у коров черно-пестрой породы Тамбовской области
При оценке животных молочных пород большое значение имеет не только высокий уровень молочной продуктивности, но и качественные показатели и технологические свойства молока. Некоторые варианты молочного белка существенно влияют на продуктивные качества животных. Около 80% общего содержания белка в молоке составляют казенны, где они присутствуют в виде кальций фосфатных мицелл, в стабилизации которых ключевую роль играет каппа-казеин [Bosze Z., Dohy J., 1993]. Каппа-казеин играет роль защитного коллоида для всего казеинового комплекса. Локус каппа-казеина в последнее время привлекает большое внимание исследователей. Количество и тип каппа-казеина в молоке в значительной мере зависит от индивидуальных особенностей животного. Каппа-казеин - это фосфогликопротеин, составляющий около 12% казеинового комплекса молока [Глазко В.И., 1997] и оказывающий значительное влияние на его физические и химические свойства [Shcaar J., 1986; Robitaille G., 1995], его сыропригодность [Zadworny D., Kuchnlein U., 1990]. Это побудило животноводов ввести запись типа гена каппа-казеина быка в племенные каталоги [Попов Н.А., Червяков Н.А. и др., 2004; Шапочкин В.В., Ескин ГЛ., 2005].
Аллельные варианты каппа-казеина предлагаются как селекционные критерии, позволяющие надежно оценить генотип животного вне зависимости от его пола и возраста, в программах разведения для пород крупного рогатого скота, специализированных в молочном направлении продуктивности, где большую важность представляет изучение как основных пород, так и небольших популяций животных [Kaminski S., 1994; Banyko J., Bosze Zs., 1995; Strzalkowska N., 2002]. В ведущих генетических центрах мира проводятся исследования пород крупного рогатого скота по идентификации и рациональному использованию ценных генотипов.
В исследованиях ряда авторов показано, что белковомолочность находится в определенной зависимости от породы [Бадагуева Ю.Н. и др., 1996; Журавель Е.В., Глазко В.И., 1997; Денисенко Е.А., 2004], наследственного влияния быка-производителя и полиморфизма белков молока [Созинов А.А., 1985; Хаертдинов Р.А., 1989; Иолчиев Б.С, 1994]. Эти факторы оказывают влияние и на количественное содержание фракций белков молока. Изучение перечисленных проблем молочного скотоводства даст возможность оптимально использовать породы и разрабатывать селекционные программы с каждой из них.
Зная распределение каппа-казеиновых вариантов у отдельных пород крупного рогатого скота, можно выбрать генотип, который наиболее благоприятен с точки зрения пригодности к производству сыра. А современные биотехнологические методы репродукции облегчат размножение животных с высокой генетической ценностью.
Повышенный интерес к животным, имеющим ВВ-генотип, обусловлен прямой связью этого генотипа с признаками сыропригодности молока, которые объясняются различным уровнем гликолизирования, а также меньшим диаметром мицелл в молоке. Практика сыропроизводства показывает, что твердые сыры могут быть приготовлены только из молока, полученного от коров, имеющих ВВ-генотип. Сыр сделанный из молока животных, имеющих генотип ВВ, содержит больше белка, но меньше жира. Исследователи предполагают, что это зависит от различной степени гликолизирования, а также меньшего диаметра мицелл в молоке животных, несущих В-аллель [Bosze Z., DohyJ., 1993].
При производстве сыра важным показателем является выход готового продукта, поскольку определяет выгодность этой операции.
В 1991 году на конференции ЕАЖ было отмечено, что ВВ-генотип обусловливает повышенное на 0,15 - 0,20% содержание белка в молоке по сравнению с комбинацией аллелей АА. Как свидетельствуют данные американских исследователей, это объясняется тем, что В-аллель связан с умень шением процентного содержания молочного жира без какого-либо снижения его абсолютного количества [Cowan et al., 1992].
Возрастающее значение производства белковой продукции с понижением в ней содержания жира диктует необходимость использования генетических и селекционных методов для повышения экономической эффективности этого производства.
Таким образом, ген каппа-казеина связан с конкретными экономически значимыми признаками. В связи с этим было предложено считать генотип каппа-казеина В экономически важным селекционным критерием для пород крупного рогатого скота, специализированных в молочном направлении продуктивности. Однако имеются литературные данные о том, что частота встречаемости В-аллеля у голштинов — широко распространенной во всем мире породы, специализированной в молочном направлении продуктивности, низка [Vasicek D. et al., 1995; Erhardt G., 1996; Глазко В.И., 1997; Турбина И.С., 2006; Макаров В.Ю., 2008]. В этой связи возникла необходимость выполнения исследований генетической структуры по этому локусу у разных пород Российской Федерации с целью выделения отдельных пород и внутри-породных групп, которые характеризуются повышенной частотой встречаемости каппа-казеина ВВ и могут быть использованы для решения ряда практических задач в селекционной работе.
С использованием полимеразной цепной реакции и последующего ре-стриктного анализа были проведены исследования частот встречаемости ал-лельных вариантов каппа-казеина А и В у различных пород крупного рогатого скота. Выполнен анализ 20 групп 11 молочных пород животных, отличающихся по происхождению и находящихся в различных селекционных и биологических условиях из трех областей Российской Федерации (Тамбовской, Московской и Кировской). Так как генетическое улучшение стада по белковомолочности молока на 60-70% зависит от племенной ценности быков-производителей, то были использованы данные племенных каталогов племпредприятий этих областей (табл. 10).
Сравнительный анализ хозяйственно-полезных признаков у коров черно-пестрой породы в зависимости от различных генотипов каппа-казеина
Изучение соответствия фактического ожидаемому распределению генотипов в локусе BLAD показало отсутствие нарушения генетического равновесия. Гомозиготные особи по гену D128G у исследованных популяций отсутствовали. Таким образом, своевременное вьывление носителей позволит избежать спаривания двух гетерозиготных особей или, наоборот, использовать их в разведении под особым контролем в случае их высокой препо-тентности. И самое главное, можно локализовать животных, несущих мутацию, без значительного сужения генетического разнообразия той популяции, за которым закрепляется гетерозиготный бык-производитель.
В Российской Федерации аллель BLAD оказался отчасти вместе с приобретением быков-производителей, покупкой эмбрионов до разработки метода диагностики. Племенной материал был ввезен в Россию из Германии, Канады, США, Голландии и Новой Зеландии, а также получен от племенных животных, выращенных в условиях нашей страны.
Установлено, что пристального внимания отечественных селекционеров заслуживает американский голштинский бык-производитель из родственной группы Осборндейл Айвенго Белл 1189870 - бык Карлин М. Айвенго Белл 1667366. Использование его сыновей в нашей стране способствовало повышению генетического потенциала отечественных стад черно-пестрого скота. На состояние 1989 года Карлин М. Айвенго Белл 1667366 находился на 12 месте среди 100 лучших быков США и имел индекс племенной ценности (TPJ), равный +860. Несмотря на свои высокие племенные качества, он оказался носителем не только аллеля BLAD, но и CVM или как принято говорить - сложного уродства позвоночника, недавно открытого датскими учеными нового наследственного заболевания. Проведенный генеалогический анализ показывает, что ген был получен от матери [Petersen А.Н., 2002; Вепе-dixenC. etal., 2004].
Данный бык был получен путём кросса двух генеалогических линий: Пабст Говернера 882933 и Осборндейл Айвенго Белла 1189870. Мать Карлин М. Айвенго Белла 1667366, корова Кримелла 7832117. Прадедом её был выдающийся производитель Пабст Говернер, дедом - тоже не менее известный бык Бэкгов Инка Коль. Отец Карлин М. Айвенго Белла 1667366 - Пенстейт Айвенго Стар 1441440 имел индекс племенной ценности (TPJ), равный +388. Он был оценён по 22550 лактациям дочерей, находившихся в 4535 стадах. Средний удой дочерей за полновозрастную лактацию составлял 7715 кг молока жирностью 3.73%. Прогнозируемая разность по типу составляла +0.35. И этот выдающийся бык оказался носителем аллеля BLAD, унаследовав его от отца (схема 1).
На схеме 1 представлены пути распространения аллеля BLAD в знаменитых генеалогических линиях. Имеющийся в отечественной черно-пестрой популяции мутантный аллель BLAD, связан с завозом быков-производителей - носителей, потомков Осборндейл Айвенго Белла 1189870, внук которого Карлин М. Айвенго Белл 1617366 оказался основным распространителем BLAD в мире, в России, в странах СНГ. В среднем удой у дочерей-носительниц гена 1617366 составил 7193 кг, а процент жира - 3,94. У дочерей-неносителей мутации, эти показатели равнялись соответственно 6700 и 3,90. Процент оплодотворяемости коров спермой быков-носителей BLAD составлял 55-65%. Данные по молочной продуктивности еще раз подтверждают тезис, что ген BLAD-синдрома является шлейфом высокой молочности у голштинизированного черно-пестрого скота. Даже значок BL специалисты переводят в шутку как Best Lactation, т.е. наилучшая лактация. Проведенный анализ показал, что животные-носители BLAD оказались в России в середине 80-х годов, т.е. до разработки метода ДНК-диагностики. Главные формы распространения BLAD, это быковоспроизводящие матери, продажа или покупка животных-носителей, эмбрионов, через искусственное осеменение не аттестованным замороженным семенем.
В Хабаровском крае носителем гена BLAD оказалась телка черно-пестрой породы создаваемого дальневосточного типа, однако нам не удалось
установить источник появления данного гена. Нам удалось установить только то, что формирование дальневосточного типа черно-пестрого скота идет в основном через завоз племенного материала из Новой Зеландии и ЦСИО. Незначительное влияние оказывают на создание дальневосточного типа быки-производители местной селекции. Мы предполагаем, что данная телочка получила ген BLAD через мать, у которой отцом был Оливер 2170. Оливер 2170 интенсивно использовался на животных создаваемого дальневосточного типа.
В Вологодской и Воронежской областях были также обнаружены носители гена BLAD. Причем, впервые в Воронежской области и Российской Федерации было обнаружено животное-носитель из красно-пестрой гол-штинской породы.
Исследование животных, проведенное в Тамбовской области показало, что на данной территории носители гена BLAD не были обнаружены. Это. обусловлено тем, что снабжение хозяйств области семенем производится ОАО по племенной работе "Тамбовское", быки которого свободны от данного мутантного аллеля. Некоторые хозяйства завозят семя из-за пределов области, но оно протестировано по данному признаку.
На основе исследований установлено, что в популяциях черно-пёстрого, голштинского и черно- и красно-пестрого голштинизированного скота Российской Федерации оцененных нами, как носители гена BLAD, в основной своей части оказались быки, потомки Карлин М. Айвенго Белла 1667366.
