Введение к работе
В течение жизни человеку приходится иметь дело с потоком самой разнообразной информации, качество селекции которой по степени значимости важно для успешной адаптации Таким образом изучение механизмов селективного внимания является одной из наиболее актуальных проблем в психофизиологии
Для исследования селективного внимания часто используют модель Струпа (Stroop, 1935) Эффект Струпа проявляется вследствие конфликта, который происходит из-за расхождения между семантическим значением слова, обозначающего цвет, и цветом шрифта, которым написано это слово В результате этого время реакции на релевантный стимул (называние цвета) возрастает по сравнению с контролем С момента опубликования работы Струпа появилось множество работ, в которых исследован эффект интерференции не только в рамках классической задачи Струпа (ЗС), но и при ее модификациях, позволяющих исследовать различные аспекты селективного внимания Латерализованное предъявление стимулов в разные поля зрения позволяет изучать вклад полушарий мозга в процессы селективного внимания (Dyer, Severance, 1973) Пространственное разнесение цветового паттерна и словесного обозначения цвета позволяет исследовать взаимодействие селективного и пространственного внимания, которые связаны соответственно с передней и задней системой внимания Широкие возможности модернизации ЗС наряду с развитием современных методов исследования активности головного мозга позволяют перейти к изучению этого эффекта не только на поведенческом уровне, но и проанализировать активность различных отделов мозга в процессе выполнения задачи Так в работах с использованием методов позитронной эмиссионной томографии (ПЭТ) и функционального магни-то-резонансного исследования (ФМРИ) была показана активация передней цингулярной и левой дорзолатеральной префронтальной коры при выполнении ЗС (MacLeod, 1991, Wagner, et al, 2006, Van Veen, et al, 2005) Однако эти методы не дают представления о взаимодействии нейронных ансамблей, что может быть исследовано с помощью анализа когерентности ЭЭГ-сигналов Известна лишь одна работа, в которой исследуется ЗС с использованием метода когерентности биопотенциалов ЭЭГ (Schack, et al, 1999) В связи с этим исследование взаимодействия корковых областей мозга при решении ЗС является весьма актуальным.
Исследование временной организации системы внимания на базе ЗС проводилось в основном методами вызванных потенциалов (ВП) (Liotti, et al, 2000, Atkinson, et al, 2002; Babiloma, et al, 2003, West, 2004, Perlstem, et al, 2006) Однако важно отметить, что метод ВП не может отделить процессы внимания от сопровождающих их специфических для данной задачи зрительно-моторных и семантических процессов (Babiloma, et al, 2003) В то же время полученные в последнее время знания о функциональной значимости раз-
личных частотных диапазонов ЭЭГ (Rosenfeld, et al, 2003) дают возможность провести такое выделение во времени, используя метод вызванной синхрони-зации/десинхронизации биопотенциалов ЭЭГ.
Хотя изучению ЭС в последнее время посвящено много работ, совершенно не изучен вопрос о половых особенностях в его нейрофизиологической организации В то же время постановка этой проблемы представляется актуальной в связи с современными данными о структурно-функциональных основах системы внимания и особенностях межполушарной и внутриполу-шарной организации вербальных функций у мужчин и женщин. С одной стороны, установлено, что фронтальная и париетальная кора являются высшими отделами системы внимания (Суворов, Таиров, 1985; Posner, Petersen, 1990), и определена разная роль полушарий мозга в этих процессах. Показано, что правая фронтальная область коры более значима для функции селективного внимания, чем левая (Posner, Petersen, 1990, Bench et al, 1993, West, 1997, Heller, 1993; Hager et al, 1998, Arruda et al., 1999) Показана также ведущая роль "задней" системы в пространственном внимании (Posner, Petersen, 1990; West, Bell, 1997) С другой стороны, существуют данные, свидетельствующие о половых различиях во фронтально-окципитальной функциональной организации полушарий мозга (Kimura, 1983, Lewis, Christiansen, 1989; Ojemann et al, 1989; Goldberg et al, 1994), в межполушарной асимметрии и характере межполушарных взаимодействий (Volf, Razumnikova, 1999, Halpern, 2000, Вольф, 2000), то есть половом диморфизме тех структур мозга, которые могут рассматриваться как нейрофизиологический субстрат внимания. Действительно, половые различия в полушарном взаимодействии обнаружены при изучении распределенного и направленного внимания (Вольф и др, 2004; Разумникова, Вольф, 2006) Необходимость изучения половых различий в механизмах ЭС подтверждается также существованием работ, в которых различия между мужчинами и женщинами показаны при анализе поведенческих данных (Hugdahl, Franzon, 1986, Weekes, Zaidel, 1996)
Цель и задачи исследования
Целью настоящего исследования было изучение половых различий в организации внимания при решении модифицированной ЗС, направленной на выделение полушарных механизмов селекции информации и дифференциацию процессов, связанных с передней и задней системой внимания
В соответствии с этой целью были поставлены следующие задачи:
1. Выявить половые различия в показателях интеграции передней и задней систем внимания по характеристикам когерентности биопотенциалов в различных частотных диапазонах в зависимости от параметров стимулов и особенностей их предъявления в задаче Струпа
Оценить влияние случайного и серийного предъявления конгруэнтных и неконгруэнтных стимулов на селективные процессы в задаче Струпа.
С помощью метода вызванной десинхронизации/синхронизации определить особенности частотно-временной и региональной динамики изме-
нений ЭЭГ в ответ на предъявление пространственно объединенных или разнесенных конгруэнтных и неконгруэнтных стимулов в задаче Струпа Положения, выносимые на защиту
Половые различия в интеграции корковых областей при выполнении задачи Струпа связаны как с пространственными характеристиками стимулов (стороной предъявления и особенностями взаимного расположения целевой и иррелевантной составляющей), так и с семантическим значением их компонентов, и отражаются в особенностях межполушарной когерентности биопотенциалов альфа2 и внутриполушарной — бета частотных диапазонов ЭЭГ
Случайное предъявление конгруэнтных и неконгруэнтных стимулов по сравнению с серийным способствует большему проявлению эффекта конгруэнтности и выявлению латеральных различий в его выраженности В этой ситуации также обнаруживаются латеральные особенности взаимодействия процессов селективного и пространственного внимания, что свидетельствует о перспективности случайного предъявления для контрастирования эффектов в задаче Струпа.
При анализе частотно-временных паттернов ЭЭГ-активности при выполнении задачи Струпа наиболее информативными с точки зрения половых различий являются частоты тетаї и альфа 1 ритмов Различия связаны с предъявлением пространственно интегрированных конгруэнтных стимулов, выражены на поздних этапах обработки информации и могут быть связаны с особенностями формирования ответных реакций
Научная новизна работы. Впервые с применением модифицированной задачи Струпа, направленной на выделение полушарных механизмов селекции информации и дифференциацию процессов, связанных с передней и задней системой внимания, показаны половые различия ЭЭГ-коррелятов деятельности и их взаимосвязь с характеристиками как пространственного, так и селективного внимания Установлено, что половые различия в когерентности биопотенциалов мозга, обусловленные особенностями пространственной организации стимулов, проявляются в наиболее сложных условиях деятельности при пространственном объединении словесной и цветовой составляющих стимула и (или) их адресации левому полушарию, ответственному за анализ иррелевантной речевой компоненты стимула При этом на частоте альфа2 ритма у женщин наблюдается усиление, а у мужчин — ослабление межполушарных связей на предъявление пространственно разнесенных по сравнению с пространственно интегрированным стимулами при адресации стимулов левому полушарию В аналогичной ситуации адресации стимулов левому полушарию на частоте бета 1 ритма только у женщин наблюдается усиление внутриполушарньгх когерентных взаимодействий между передней и задней системами внимания Отсутствие связи выявленных полоспецифических изменений когерентности
ЭЭГ с конфуэнтностью/неконгруэнтностыо стимулов позволяет ассоциировать их с процессами несемантической обработки информации.
Установлено, что при разрешении конфликта между смыслом слова и его цветом половые различия обусловлены особенностями интеграции бета2-осцилляторов в задних отделах коры левого полушария головного мозга Впервые при сравнении двух экспериментальных моделей, отличающихся серийным и случайным предъявлением конгруэнтных и неконгруэнтных ла-терализованных стимулов, обнаружено, что случайное предъявление способствует большему проявлению эффекта конгруэнтности и выявлению латеральных различий в его выраженности. В этой ситуации также обнаруживаются латеральные особенности взаимодействия процессов селективного и пространственного внимания
Впервые показано, что половые различия в вызванной десинхрониза-ции/синхронизации наблюдаются при анализе конгруэнтных стимулов, допускающих использование разных стратегий для достижения требуемого результата, и проявляются в специфике временной динамики изменений мощности тета! и альфаі ритмов
Теоретическая и практическая значимость
Работа посвящена актуальной проблеме изучения половых особенностей региональной активности коры головного мозга и межрегиональных корковых взаимодействий при решении модифицированной ЗС, направленной на выделение полушарных механизмов селекции информации и дифференциацию процессов, связанных с «передней» и «задней» системами внимания
Теоретическая значимость работы состоит в получении новых фундаментальных знаний о половых различиях в принципах функциональной организации «передней» и «задней» корковых систем внимания, участвующих в процессах селективного и пространственного внимания
Полученные в работе результаты имеют практическое значение, так как могут быть использованы при разработке методов коррекции внимания с учетом половых особенностей организации селективных процессов мозга В работе также обоснована перспективность применения процедуры случайного предъявления конгруэнтных и неконгруэнтных латерализованных стимулов для контрастирования эффекта конгруэнтности, выявления латеральных различий в его выраженности и обнаружения взаимодействия процессов селективного и пространственного внимания Представленные в диссертационной работе результаты включены в лекционные курсы по физиологии центральной нервной системы и психофизиологии в Новосибирском государственном университете и Новосибирском государственном техническом университете
Апробация работы. Основные результаты работы были доложены и обсуждены на Всероссийской научной конференции молодых ученых «Наука Технологии Ин-
новации» (г Новосибирск, 2006), XIX Съезде физиологического общества им И П. Павлова (г Екатеринбург, 2004), V Сибирском съезде физиологов (г Томск, 2005)
Основные положения диссертации были обсуждены на межлабораторном семинаре Института физиологии СО РАМН
Результаты работы опубликованы в 6 печатных трудах, из них статей-3
Объем и структура диссертации.
Диссертация изложена на 106 страницах текста, включая 13 рисунков, и состоит из введения, обзора литературы, описания методов исследования и условий постановки экспериментов, результатов собственных исследований, обсуждения, выводов и библиографического указателя, включающего 206 работ
