Содержание к диссертации
Введение
РАЗДЕЛ ПЕРВЫЙ Общие принпдпы системной организации глазодвигательной активности 28
1. Физиология движений и особенности глазодвигательного аппарата 29
2. Центральная организация моторики глаз... 57
3. Филогенетические аспекты глазодвигательной активности 87
4. Иерархическое управление движениями глаз 101
5. Роль прямых и обратных связей в реализации глазодвигательного контроля 114
6. Интермодальные связи: общие проблемы зрительно-вестибулярного взаимодействия 127
РАЗДЕЛ ВТОРОЙ Развитие глазодвигательных и перцептивных функций в раннем онтогенезе 138
1. Зрительно-вестибулярное взаимодействие у младенцев 140
2. Реакции младенцев на движущиеся объекты 162
3. Развитие бинокулярного зрения 178
4. Основные особенности функциональной структуры поля зрения 203
5. Смена перцептивных детерминант глазодвигательной активности - общая закономерность онтогенеза зрения... 220
РАЗДМ ТРЕТИЙ Система перцепиди: факты, проблемы, гипотезы, модели 224
1. Исторический аспект проблемы 225
2. Современная нейрофизиология зрения: важнейшие направления и результаты исследований 232
3. Дискуссионные аспекты психологии и физиологии зрения 256
4. "Законы гештальта" и фазность восприятия 277
5. О системном подходе к анализу зрительных функций 293
Заключение 315
Литература 322
Приложение I. Иллюстрации к тексту 424
Приложение П. Таблицы к тексту 460
Приложение Ш. Анализ модели Д.Робинсона 476
Приложение ІУ. Концептуальная модель двухконтурного управления движениями глаз 485
- Физиология движений и особенности глазодвигательного аппарата
- Зрительно-вестибулярное взаимодействие у младенцев
- Современная нейрофизиология зрения: важнейшие направления и результаты исследований
Физиология движений и особенности глазодвигательного аппарата
Некоторые общие проблемы физиологии движений. В соответствии с современными системными представлениями об иерархической организации движений анатомо-физиологическая дифференциация мышечных волокон и мотонейронов рассматривается как один из главных механизмов, обеспечивающих совершенство и пластичность моторных функций высших животных и человека.
Такая специализация двигательных единиц "на местах", выработанная в процессе эволюции, оказалась лучшим способом решения огромного числа двигательных задач, возникающих при разнообразных воздействиях на организм внешней среды. Сущность этой специализации заключается в том, что в пределах одного мотонейронного пула (т.е. совокупности мотонейронов, иннервирующих одну мышцу) выбор требуемого двигательного ответа осуществляется автоматически при изменении сигнала, идущего от высших моторных центров, лишь по одному параметру - интенсивности (231). Специализация двигательных единиц достигается за счет их различий по целому ряду морфологических и функциональных параметров.
Прежде всего следует указать на различия в строении самих мышечных волокон и характера мионевральных связей.
По существующей классификации мышечные волокна поперечнополосатых мышц позвоночных делятся на тонические и фазические (86, 219, 556, 590, 675). Морфологическое различие волокон связано с тем, что разный режим работы (длительное поддержание напряжения в одном и быстрые фазные сокращения - в другом случаях) предъявляют различные требования к обмену веществ. Различие в морфологии и физиологии мышечных волокон коррелирует с различиями в их иннервации и специфике нервного проведения (556, 590).
Морфофункциональные характеристики мотонейронов, иннервирую-щих волокна двух типов, различны. Фазические мотонейроны крупнее, их аксоны в среднем вдвое толще, чем аксоны тонических нервных клеток. Дляфзических мотонейронов характерны большая частота разрядов (30-60 имп/с), короткий период следовой гиперполяризации (не более 100 мс) и высокая скорость проведения по аксонам (до 100 м/с). Тонические мотонейроны отличаются меньшей частотой им-пульсации (10-20 имп/с), длительной послеследовой гиперполяризацией (порядка 150 мс) и малой скоростью нервного проведения по аксону (25-75 м/с).
Перечисленные особенности фазических и тонических двигательных единиц обусловлены их биологической ролью в осуществлении моторных функций организма. В соответствии с названием первые из них обеспечивают быстрые фазные движения, включенные в локомоцию, т.е. выполняют динамическую работу. Вторые значительно лучше приспособлены к статическим нагрузкам: поддержанию врожденной или привычной позы тела в гравитационном поле. Их морфологические и функциональные особенности позволяют поддерживать небольшое по величине усилий, но длительное напряжение при очень малом увеличении обмена веществ.
Зрительно-вестибулярное взаимодействие у младенцев
Большинство существующих методов регистрации движений глаз требует неподвижности испытуемого, даже в тех случаях, когда отсутствует жесткая фиксация головы, любые движения субъекта классифицируются как нежелательные помехи, искажающие запись в результате частичной подмены поворотов глаз поворотами головы или туловища и снижающие ее точность за счет двигательных артефактов. Естественное стремление экспериментаторов добиться максимальной разрешающей способности регистрирующих устройств привело к преобладанию методов, связанных с применением глазных присосок и контактных линз и предельно возможным ограничением движений головы. На этом пути развития окулографической техники сложилась определенная традиция в проведении специфического лабораторного эксперимента, обеспечивающего высокую точность записи, но далеко не полно отражающего подлинную картину глазодвигательной активности, характерную для условий свободного поведения.
Возможно, что именно в результате такого методически ограниченного подхода к анализу моторных функций зрения характер движений глаз в условиях естественной вестибулярной афферента-ции оказался исследованным гораздо меньше, чем другие формы глазодвигательной активности,
К наименее исследованным аспектам проблемы взаимодействия вестибулярной и зрительной систем относятся прежде всего вопросы совместного генезиса этих систем вообще и их функционирования в раннем онтогенезе человека в особенности, в какой мере вестибулярно-глазодвигательные реакции обусловлены врожденными механизмами и какие компоненты этих реакций формируются прижизненно? Какие изменения претерпевают эти реакции в первые недели и месяцы жизни ребенка? Каков относительный "вклад" лабиринтных и ретинальных афферентов в согласованную работу вестибулярной и зрительной систем на разных этапах раннего постнатального онтогенеза? Чтобы ответить (хотя бы в первом приближении) на эти и некоторые другие вопросы, было проведено экспериментальное исследование, методика и результаты которого описаны ниже.
Методика. Эксперименты проводились в одном из московских Домов ребенка на детях в возрасте от 2 до 16 недель. Естественная стимуляция лабиринта осуществлялась путем синусоидального вращения испытуемых вокруг оси, параллельной продольной оси тела. Во время опытов испытуемые помещались в положение лежа на спине в специально сконструированной качалке (рис.10а), шарнирное крепление которой к неподвижному основанию позволяло поворачивать ее вокруг горизонтальной оси в диапазоне +40 относительно горизонтальной плоскости. Угловой диапазон поворотов варьировал ступенчато, принимая значения j20 и 30. С помощью эластичных ремней младенец укреплялся на дне качалки в углублении из толстого поролона, который плотно облегал ребенка, препятствуя его боковым смещениям. Вращение качалки выполнялось экспериментатором от руки, частота колебаний варьировала при этом от 0,25 до 2 Гц. Переменное сопротивление, соединенное жесткой муфтой с валом качалки и включенное в мостовую электрическую схему с автономным батарейным питанием, позволяло непрерывно регистрировать колебания системы. Качалка с младенцем устанавливалась внутри детской кроватки, обтянутой экранирующей латунной сеткой (рис.10а).
Современная нейрофизиология зрения: важнейшие направления и результаты исследований
Систематические исследования зрительных функций человека были начаты в прошлом веке психофизическими методами и путем субъективных наблюдений феноменов зрения. С помощью таких исследований были выявлены некоторые важные особенности зрения: законы одновременного и последовательного контраста, общие принципы бинокулярного и цветного зрения. Накопленные факты использовались для построения различных философских концепций.
Электрофизиология зрения развивалась первоначально довольно медленными темпами. В 40-х годах прошлого столетия Е.Дюбуа-Реймон /477/ обнаружил при исследовании пресноводных рыб корнео-ретиналъный потенциал глазного яблока, названный им "постоянным физиологическим потенциалом. Ф.Холмгрен /602/ впервые зарегистрировал у животных электроретинограм. Потребовалось, однако, более 60-ти лет, чтобы сделать следующий шаг: в 1927 г. Э.Эдриан и Р.Мётьюс /343/ записали разряды в зрительном нерве позвоночных, сопоставив их с электрическими процессами в сетчатке.
Роль "большого взрыва" в развитии нейрофизиологии зрения сыграли работы Г. Харт л айна, который зарегистрировал электрическую активность отдельных волокон зрительного нерва у лягушки, а затем ввел на этой основе понятие рецептивных полей сетчатки /571-572/, ставшее центральным на дальнейших этапах исследований. Представления о структуре рецептивных полей (РП) и соответствующая классификация первичных единиц изменялись по ходу работы. Первоначальная классификация была трехчленной; Гангаиозные клетки сетчатки в зависимости от степени их активизации включением и выключением светового стимула делились на on offa on-ff- единицы /544, 545, 550, 573/. В 1952-1953 гг. С.Куффяер /674/ открыл и описал антагонистическую организацию РП ганглиозных клеток сетчатки у кошки - деление РП на две концентрически расположенные зоны (центр и периферию), противоположно реагирующие на световую стимуляцию. После этого трехчленная классификация нервных элементов сетчатки сменилась двухчленной. В соответствии со схемой С.Куффлера РП у кошки и обезьяны подразделяются на два (примерно равных по количеству) основных класса: поля с о/} -центром и о -периферией и поля с а/Ащнтром и oh -периферией. Клетки с on -центром максимально активируются при локальном освещении центральной зоны РП, в то время как освещение периферии РП кольцом света ослабляет или подавляет их разряды. Напротив, активность клеток с / центром ослабляется или прекращается при освещении центра РП и усиливается в ответ на выключение света. Освещение периферии такого РП вызывает возбуждение клетки. Центр и периферия РП оказывает угнетающее действие друг на другу, поэтому равномерное освещение РП (любого из двух типов) сопровождается лишь слабыми разрядами клетки. Выявление принципа двойственной организации РП опиралось на более раннее открытие Г.Хартлайном /574/ эффекта латерального торможения в сравнительно примитивной сетчатке мечехвоста.
Рецептивными полями обладают не только ганглиозные клетки сетчатки, но и нейроны центральных структур зрительной системы. Работы П.Бишопа / 333 / и других авторов /435, 492/ по исследованию латеральных коленчатых тел (ЛКТ) способствовали тому, что для нейронов этих структур были обнаружены зрительные РП, сходные с РП ганглиозных клеток сетчатки. Цикл классических исследований, выполненных Д.Хьюбе-лом и Т.Визелом на кортикальном уровне, позволил им описать РП различной степени сложности,свойственные нейронам 17 поля /609, 611, 612/ и полей 18, 19. В дальнейшем теми же авторами были обнаружены и описаны сходные РП в супрасильвиевой извилине - зоне Клэра-Бишопа /613/.
