Содержание к диссертации
Введение
1 Принципы и методология почвенно-экологических исследований 14
2 Объекты и методы исследования 23
2.1 Экосистемы техногенных ландшафтов 23
2.2 Черноземные почвы агроландшафтов 28
2.3 Болотные экосистемы 36
3 Компоненты и процессы почвенного «дыхания» 46
3.1 Почвенно-физические и геологические составляющие газообмена в биогеоценозах 48
3.2 Биологические факторы почвенного «дыхания» 52
3.3 Ферментативные процессы и почвенный газообмен 56
4 Дыхание почв техногенных ландшафтов 63
4.1 СОг-газообмен формирующихся почв техногенных ландшафтов 64
4.2 Дыхание почвы терминальных травяных экосистем 84
5 СОг газообмен карбонатных почв 92
5.1 Физико-химические характеристики черноземных почв Приобья 94
5.2 Газовая фаза 101
5.3 Углекислота в почвенном растворе 121
5.4 СОг и Ог газообмен черноземных почв 128
5.5 Динамика карбонатной системы черноземных почв 136
5.6 О педогенном и литогенном образовании карбонатов 147
6 Газообмен в болотных экосистемах 153
6.1 Дыхательный газообмен болотных растений 153
6.2 Экологические факторы и эмиссия газов 164
6.2.1 Температура и влажность 165
6.2.2 Условия освещения и концентрация газов 182
6.3 Парниковые газы в атмосфере и почвах болотных экосистем 192
6.4 Потоки газов и транспортные механизмы 201
6.5 Болота как источник / сток углекислого газа и метана на территории Западной Сибири 208
6.5.1 Климатические особенности территории 209
6.5.2 Суточная и сезонная динамика потоков СЩ и СОг 212
6.5.3 Составляющие углеродного баланса болотных экосистем 225
6.6 Особенности круговорота углерода в болотных экосистемах 235
7 Географические закономерности дыхания почв 244
Основные выводы 266
Заключение 268
- Черноземные почвы агроландшафтов
- Биологические факторы почвенного «дыхания»
- Газовая фаза
- Экологические факторы и эмиссия газов
Введение к работе
Настоящая работа является результатом многолетних исследований почвенного газообмена, проведенных автором в естественных (природных), техногенных и агроэкосистемах в соответствии с научной тематикой Лаборатории биогеоценологии Института почвоведения и агрохимии СО РАН (г.Новосибирск).
Актуальность проблемы. Почвенное дыхание (дыхание почвы, почвенный газообмен) представляет собой важный процесс в глобальном цикле углерода на нашей планете. В научной литературе еще недостаточно раскрыта суть этого исключительного природного явления, его роль в биосфере. Даже на уровне отдельных почв или почвенных типов эколого-функциональные связи почвенного дыхания с факторами среды не систематизированы. Нет обобщающих публикаций. Сложившееся положение становится более понятно, если принять во внимание, что мы имеем дело с многогранным, многокомпонентным процессом. Чисто практический интерес к почвенному дыханию как показателю, характеризующему в какой-то мере биологическую активность почвы, не способствовал развитию более глубоких научных знаний в этой области.
Почвенный покров планеты, «геодерма», выполняет множественные экологические функции в биосфере, поддерживая постоянное взаимодействие, обмен веществом и энергией между атмосферой, поверхностными водами и литосферой. Современные экологические проблемы, одна из которых накопление парниковых газов в атмосфере и связанные с этим изменения окружающей среды и климата, поставили перед обществом ряд практических и научных задач. Слабая изученность функции почвенного газообмена, как на уровне отдельных структурных элементов -биогеоценозов, так и на уровне биогеосферы делает совершенно необходимыми исследования в этой области.
Представленная работа является обобщением знаний по «дыханию» почвы в различных природных и антропогенных экосистемах, а также содержит новые экспериментальные данные и теоретические разработки, которые заставляют пересмотреть некоторые положения, уже устоявшиеся в сфере системной экологии и почвоведения.
Цель и задачи исследования. Основная цель, поставленная в работе, состояла: в разработке методологических и методических принципов и подходов экологического (биогеоценологического) направления в изучении почвенного дыхания и их апробации, основываясь на систематическом и разностороннем изучении СОг- газообмена наиболее значимых в проблеме «парниковых газов» и углеродного баланса биосферы почвенных объектов.
В ходе исследований решались следующие задачи:
1. Выявить на основании анализа литературных данных наименее изученные аспекты газообмена целинных, техногенных и сельскохозяйственных земель;
2. Оценить существующие и разработать новые аналитические и полевые методики;
3. Оценить мощность биологического и биохимического источника углекислого газа в почвенном профиле;
4. Получить количественные характеристики потоков парниковых газов с поверхности почв в атмосферу;
5. Выявить специфику почвенного СО2- газообмена как фактора почвообразования;
6. Провести анализ состояния газовой фазы почв и выявить особенности профильного распределения углекислого газа и кислорода, как основных продуктов метаболизма почвенной биоты;
7. Выявить географические закономерности почвенного дыхания;
8. Разработать количественные критерии (экологический стандарт) для сравнения динамических характеристик почвенного газообмена разных объектов.
Научная новизна. Новизна работы состоит в переходе на новый методологический уровень, в соответствии с которым, почва рассматривается не как самостоятельное, обособленное естественноисторическое природное тело, а как динамический компонент биосферы (биогеоценоза). Такой переход потребовал отказаться от узкоспециального понимания термина «дыхание почвы»; в широком экологическом смысле он употребляется для выражения сложной, многофункциональной природы взаимодействий (на уровне газообразной субстанции) между основными компонентами биогеосферы.
Разработаны новые инструментальные методы определения содержания карбонатов и уреазной активности почвы. Получен патент Российской Федерации на устройство для измерения газообмена почвенных образцов. Показан возможный вклад биохимической составляющей в суммарную эмиссию ССЬ с поверхности почвы. Использование тонких методов анализа и данных по газовому составу почвенного воздуха карбонатных почв позволили впервые показать почвообразующую роль карбонатной системы, рассчитать состояние основных ее компонентов для всего почвенного профиля. Таким образом, дискутирующийся долгое время вопрос о происхождении и динамике карбонатов в почвах субаридных территорий решен однозначно.
Впервые на основе единой полевой методики получены количественные оценки эмиссионных потоков парниковых газов в различных болотных ландшафтах лесной зоны Западной Сибири. Получены балансовые характеристики накопления углерода в современных торфяных отложениях. Построена новая концептуальная и математическая модель круговорота углерода в болотных экосистемах, учитывающая особенности распределения потоков углерода в подземной сфере. Разработанная модель применима для органических и минеральных почв. Новый аспект в интерпретации биологического круговорота углерода позволит скорректировать глобальные модели динамики состава атмосферы, получить более адекватное представление о процессах происходящих в биогеосфере.
Защищаемые положения:
1. Дыхание почвы представляет собой сложное, многофункциональное природное явление, проявляющееся в процессах газообмена между основными компонентами биогеосферы, почвообразования, трансформации геологических пород, диссипации энергии, накопленной в почвенном органическом веществе и биомассе почвообитающих организмов.
2. Почвенный СОг- газообмен является мощным, постоянно действующим фактором почвообразования; современные карбонатные почвы субаридных территорий необходимо рассматривать как источник углекислого газа, поступающего в атмосферу.
3. Чистая первичная продукция болотной растительности не определяет величину входного потока углерода в экосистему, как считалось раньше; большая часть ее формируется за счет внутренних резервов углерода (торф, растительные остатки, углекислый газ, выделяющийся в процессе дыхания подземных органов растений). Наличие внутреннего цикла, сопряженного с процессами метаболизма растений, минерализации и трансформации органического вещества в подземной сфере, обеспечивает высокую степень замкнутости (автономности) и устойчивости болотной формации к изменениям концентрации углекислого газа в атмосфере.
Теоретическое и прикладное значение. Проведенные исследования вносят существенный вклад в теорию почвообразования, открывают новый взгляд на соотношение внутрипочвенных и геологических процессов. Выявленные пространственно-временные структуры газового профиля черноземных почв позволяют рассматривать почвенный покров как интегрированную, самоорганизующуюся систему. Предложенная концептуальная модель круговорота углерода является важной корректировкой фундаментального понятия системной экологии.
Разработанные инструментально-аналитические методы могут широко использоваться в лабораторной практике. Полученные оценки потоков парниковых газов и территориальные балансовые расчеты аккумуляции углерода в болотах Западной Сибири необходимы для составления карт размещения и мощности наземных источников и стоков наиболее активных загрязнителей атмосферы. Разделы диссертации, посвященные экологическим взаимосвязям дыхательного газообмена болотных растений и дыхания торфяных почв с факторами окружающей среды, целесообразно использовать в лекционной работе и учебных курсах по экологии и почвоведению.
Апробация работы. Материалы диссертации докладывались и были обсуждены на экологическом семинаре Лаборатории биогеоценологии ИПА СО РАН, Пятом Уральском совещании «Биологическая рекультивация нарушенных земель», Свердловск, ноябрь 1988 г.; Всесоюзном совещании по проблеме «Временная организованность геосистем» - «Геосистема - 90»,
Звенигород, май 1990 г.; на заседании Международного общества математической экологии Восточной и Центральной Европы (ECESME), Днепропетровск, декабрь, 1995 г.; на Первой международной научно- практической конференции «Устойчивое развитие: загрязнение окружающей среды и экологическая безопасность», Днепропетровск, декабрь, 1995 г.; Второй международной конференции «Sustainable development: System analysis in ecology», Sevastopol, Ukraine, September, 1996; на Рабочем совещании по проблеме «Климаты и цикл углерода: прошлое и современность», Москва, 1998; Национальной конференции с международным участием «Эмиссия и сток парниковых газов на территории Северной Евразии», Пущино, ноябрь 2000 г.; Международном полевом симпозиуме «West Siberian Peatlands and Carbon Cycle: Past and Present», Noyabrsk, August 2001; Третьей Всероссийской научной экологической конференции с международным участием «Чтения памяти Ю.А.Львова», Томск, сентябрь 2002; расширенном заседании кафедры ботаники ТГУ, Томск, март 2003 г.; Второй Международной конференции «Эмиссия и сток парниковых газов на территории Северной Евразии», Пущино, июнь 2003 г.
Основные результаты исследований по теме диссертации отражены в 1 монографии, 23 статьях и 1 патенте Российской Федерации.
Вклад автора в разработку проблемы. Представленные в работе экспериментальные данные, идейные находки, методические и методологические разработки, теоретические обобщения принадлежат диссертанту.
Структура и объем работы. Диссертация состоит из введения, семи глав, заключения, основных выводов, списка литературы и приложения. Общий объем работы составляет 317 страниц формата А4, включая таблиц и 50 рисунков. Список использованной литературы насчитывает 398 работ, в том числе 100 на иностранных языках.
В работе используется биогеоценологический (экологический) подход к исследованию почвенного дыхания. Его суть, основные принципы, разработанные диссертантом, методологические подходы и перспективные направления рассматриваются в главе 1. В связи с относительной молодостью экологической парадигмы в почвоведении некоторые положения этого раздела могут показаться читателю дискуссионными.
Автор не настаивает на абсолютном или категоричном восприятии формулировок (определений), а только предлагает, считая их весьма полезными. Практический опыт работы и полученные результаты позволяют высказаться с уверенностью в этом.
По традиции отдельный раздел диссертации (глава 2) посвящен описанию объектов исследования, полевых методов и лабораторных методик. Автором разработаны новые, оригинальные методы определения карбонатов и уреазной активности почвы с использованием инфракрасного газоанализатора, дается подробное описание лабораторной установки и хода анализа. Описаны процедуры статистической обработки данных.
В главе 3 диссертации рассматриваются особенности использования термина «дыхание почвы» для обозначения сложного, многофункционального природного явления. Показана роль разных составляющих почвенного газообмена в суммарной эмиссии. На примере уреазы анализируется возможный вклад ферментативных реакций. Делается вывод о субстратном лимитировании ферментативного гидролиза мочевины в реальных условиях; приводятся термодинамические характеристики образования фермент-субстратного комплекса.
Возрастающие масштабы нарушений естественного почвенного покрова в связи с открытыми разработками месторождений полезных ископаемых вызывают серьезную озабоченность почвоведов и экологов. В главе 4 рассматривается становление функции почвенного газообмена в ходе первичной и вторичной сукцессии на отвалах Канско-Ачинского угольного бассейна. Изучение темпов и направленности процесса почвообразования на нарушенных территориях необходимы, так как только на научной основе можно оптимальным образом организовать восстановительные мероприятия. Почвенное дыхание является чувствительным и информативным показателем функционального состояния экосистемы. Показан флуктуационный характер параметров СОг-газообмена так называемых «эмбриоземов». Для сравнения динамичных объектов разработан стандарт экологических условий, предложен критерий, позволяющий выявлять ведущий фактор окружающей среды.
Другим объектом, заслуживающим внимания в связи с накоплением углекислого газа в атмосфере, являются карбонатные почвы. В главе 5 на примере черноземов Приобья анализируется состояние почвенной карбонатной системы. Определен состав почвенного воздуха, особенности распределения ССЬ и ( в почвенном профиле, рассчитаны запасы углекислоты в жидкой и газовой фазе. Показано несоответствие широко использующегося с диагностической целью показателя рН реально складывающейся кислотно-основной обстановке. Обсуждается вопрос о педогенном и литогенном образовании карбонатов, происхождение лессовидных карбонатных пород.
В связи с необходимостью инвентаризации основных наземных источников углекислого газа и метана исследования газообмена торфяно-болотных почв представляются особенно актуальными. В главе 6 всесторонне рассматриваются проблемы углеродного баланса в слабо изученных болотных экосистемах Западной Сибири. По единой полевой методике получены оценки потоков СН и СОг для лесоболотной зоны, охватывающей северную, среднюю и южную тайгу, рассчитаны основные балансовые характеристики торфонакопления. На основании разработанной математической модели делается прогноз развития торфяника. Предложена новая концептуальная модель круговорота в болотных экосистемах, учитывающая специфику распределения потоков углерода в подземной сфере. В новом аспекте рассматривается роль чистой первичной продукции в углероднОхМ цикле.
Географические закономерности почвенного дыхания показаны в главе 7. При рассмотрении проблемы используется эколого-географический подход, в соответствии с которым выделены три иерархических уровня: экосистемный, региональный и планетарный (глобальный). На низшем уровне географические закономерности проявляются в характере сезонной динамики эмиссии СО2 в зависимости от гидротермических условий местообитания. Выявлено несколько типов сезонной динамики. На региональном уровне преобладает влияние температурного фактора, который определяет продолжительность периода биологической активности. Эта особенность отражена в зональном характере распределения основных типов почв, но завуалированном местными условиями. На планетарном уровне распределение почв по величине годовой эмиссии также определяется поступающим на поверхность тепловым потоком. Имеющиеся в сводках данные позволяют построить регрессионную параболическую зависимость дыхания почвы от географической широты. Лишь в регионах с исключительно засушливыми условиями в течение всего года общая закономерность плохо обусловлена.
Благодарности. Работы по изучению потоков парниковых газов в болотных экосистемах проводились при частичной финансовой поддержке INTAS, проект № 99-01718 и Национального научного фонда Нидерландов (NWO). Выражаю организаторам фондов искреннюю признательность и благодарность.
Считаю своей приятной обязанностью поблагодарить коллег по Лаборатории биогеоценологии, сотрудников ИПА СО РАН, соавторов совместных публикаций за плодотворные научные дискуссии и неиссякаемый энтузиазм в полевых исследованиях. Особую признательность выражаю д.б.н., профессору А.А.Титляновой, «втянувшей» меня в круговорот научных исследований и преподавшей первые экологические уроки, чл.-корр. РАН И.М.Гаджиеву за проявленное внимание и поддержку разрабатываемого научного направления.
Черноземные почвы агроландшафтов
Исследования черноземных почв агроландшафтов проводились в условиях Новосибирского Приобья (Приобское плато) в 1996-1998 гг. Рельеф местности грядово-увалистый с мелкой речной сетью, расчлененный ложбинами древнего стока, абсолютные высоты от 130 до 200 м. Район исследования относится к степной зоне Западной Сибири, южно-западносибирской почвенно-гипергенной карбонатно-кальциевой провинции (Рысков и др., 1997). Климат территории резко континентальный, с большими колебаниями среднесуточных, месячных и годовых температур. Самый холодный месяц в году - январь (минус 19,7 С), самый теплый -июль (плюс 20 С). Среднегодовая температура воздуха 0,2 С. Безморозный период составляет 106 дней. За год выпадает около 400 мм осадков; более половины из них приходится на теплый период (Черноземы ..., 1988). Подстилающие и почвообразующие породы представлены лессовидными карбонатными суглинками среднего и тяжелого состава. Значительная толща пород (более 20 м) не засолена. Пресные грунтовые воды залегают глубже 10 м. В почвенном покрове распространены на плакорах черноземы выщелоченные и обыкновенные, на пологих склонах и в западинах - лугово-черноземные и луговые почвы (Почвы ..., 1966). В агроландшафте представлены обширные поля, занятые различными производственными посевами зерновых, зернобобовых культур и многолетних трав, переліежающиеся с защитными лесонасаждениями и парами. Используются приемы богарного и орошаемого земледелия. Естественная травяная растительность, трансформированная в результате выпаса и сенокошения, сохранилась лишь по склонам увалов и западинам. Объектами исследования являлись следующие почвы: чернозем выщелоченный, орошаемый (ЧВ0П) под посевом кукурузы, старая залежь этого же чернозема (ЧВ3) с луговой разнотравно-злаковой растительностью, чернозем обыкновенный целинный (ЧОц, разнотравно-злаковый остепненный луг, сенокос) и целинная черноземно-луговая почва (ЧЛЦ, разнотравно-ковыльно-мятликовый остепненный луг, сенокос). Залежь находилась рядом с производственным посевом кукурузы. Это дало возможность количественно оценить степень воздействия используемых агроприемов на СОг и ( газообмен чернозема выщелоченного. Целинные почвы являлись элементами естественной катены, располагаясь на разных позициях небольшого увала, от эллювиально-транзитной (ЧОц) до аккумулятивной (ЧЛц). Определение водно-физических и химических свойств почв проводилось по общепринятым методикам (Александрова, Найденова, 1986).
Основные характеристики исследованных почв рассматриваются в главе 5. Газовый состав почвенного воздуха изучали с помощью модифицированного метода трубок. В поле с поверхности почвы буром делали скважину определенной глубины. Извлеченную послойно почву укладывали на полиэтиленовую пленку в естественном порядке, не смешивая. В скважину опускали тонкую ПВХ трубку (внутренний диаметр I мм) с цилиндрическим перфорированным накопителем на конце, объемом 45 см3, который изготавливали из алюминиевых стаканчиков для почвенных образцов. Накопитель также предохранял нижний конец трубки от засорения. Скважину заполняли извлеченной почвой в соответствии с последовательностью слоев. Естественные изгибы трубки в скважине исключали подсос воздуха из атмосферы. Внутренний объем трубки составлял 1-3 см3, в зависимости от глубины скважины. Отбор почвенного воздуха производился шприцем объемом 10 см . Первая порция газа (10 см ) служила для промывки соединительной трубки и в анализах не использовалась. Пробы почвенного воздуха в шприцах, плотно закрытых силиконовым колпачком, доставляли в полевую лабораторию. В газовых пробах определяли содержание углекислого газа и кислорода. Для анализа почвенного воздуха на содержание СОг использовали инфракрасный газоанализатор «Инфралит 5» (ИКГ), включенный по абсолютной схеме. Кювета сравнения заполнялась очищенным от "углекислого газа и паров воды воздухом. Калибровка прибора проводилась импульсным методом, путем ввода определенных количеств чистой СС 2 в измерительный канал. Содержание кислорода в пробах определяли на газовом хроматографе ЛХМ-80 с детектором по теплопроводности. Для разделения компонентов газовой смеси использовалась насадочная колонка їм х 2мм СаА 0,16-0,20 мм. Температурный режим детектора 130, испарителя 80, колонки 90 С. Газ-носитель гелий. Дыхание почвы измеряли камерным и диффузионным методом. В первом случае пробы отбирали почвенным буром (по 10 см) до глубины 60 см. Почву аккуратно, без перемешивания, переносили в мешочки из поливинилхлоридной пленки соответствующего размера. При таком отборе проб нарушения естественного сложения почвы были минимальны. Измерения проводили в замкнутых камерах объемом 450 см3 в условиях полевого стационара. Пластиковые экспозиционные камеры ЭК состояли из двух частей, верхней и нижней, которые соединялись между собой с помощью навинчивающегося кольца. Герметизация камер достигалась за счет резинового уплотнительного кольца, расположенного между фланцами соединяемых частей. Время экспозиции составляло 15-20 минут. Интенсивность дыхания почвы оценивали по изменению концентрации углекислого газа внутри камеры. Отбор газа для анализа проводился через патрубок в верхней части ЭК с помощью шприца. Содержание СОг в газовых пробах определяли на инфракрасном газоанализаторе , как описано выше. В расчетах интенсивности почвенного дыхания учитывали внутренний рабочий объем ЭК, равный общему объему камеры за вычетом объема пробы. Во втором случае (диффузионный метод) скорость эмиссии оценивали по разности концентраций (% в приземном слое воздуха и в почве на глубине 20 см, используя для расчета общее уравнение диффузии газа в пористой среде (Воронин, 1986; Смагин, 1999; Campbell, 1985; Richter, 1987). Эффективный коэффициент диффузии газов и паров в пористой среде D/E o является нелинейной функцией относительного объема порового пространства. Для почвы используются разные эмпирические зависимости D/D0 от величины пористости аэрации S (Смагин, 1999; Richter, Gropgebauer, 1978; Troeh et al., 1982). Некоторые преимущества, на наш взгляд, имеет степенная зависимость D/Do = KSm (Кит- параметры регрессии) с широким диапазоном изменения величины пористости аэрации. В своих расчетах мы использовали значения параметров К=1 и т=4/3, как наиболее близко соответствующие условиям решаемой задачи.
Потоки кислорода, направленные вглубь почвы, рассчитывались аналогичным образом. При отборе проб в поле измеряли температуру верхнего слоя почвы на глубинах 10, 20, 30, 40 и 50 см с помощью переносного, транзисторного электротермометра ТЭТ-2. На черноземе выщелоченном (ЧВ0П и ЧВ3) дополнительно снимали показания стационарных датчиков на глубинах 60 и 80 см. Температурный профиль почвы описывали полиномиальной зависимостью третьей степени. При необходимости температуру почвы ниже 1,5-2 м корректировали на основании данных глубокопрофильных режимных наблюдений (Пономарев, 1988). В расчетах потоков углекислоты и ее запасов в газовой и жидкой фазах были использованы справочные данные по растворимости и диффузионным свойствам (Справочник ..., 1964; Физические величины, 1991; Handbook ..., 1957; Gevantman, 1997). Почва издавна используется человеком для выращивания различных сельскохозяйственных культур с целью удовлетворения важных жизненных потребностей. Введение в практику интенсивных технологий вместе с положительным экономическим эффектом привело к серьезным экологическим проблемам. В частности, парниковый эффект может быть прямо связан с нестационарным режимом функционирования агроэкосистем: значительное снижение содержания гумуса, сдвиг равновесия почвенной карбонатной системы, изменение биологической активности почв (Наумов, 1988; Заварзин, 1994; Титлянова, Наумов, 1995). На современном этапе почвенно-экологических исследований необходимы точные и высокочувствительные методы химического анализа. Однако, несмотря на значительный прогресс в области научного приборостроения, аналитические методы исследования почв обновляются очень медленно. В связи с этим были разработаны два оригинальных метода, основанных на использовании ИКГ: газоаналитическое определение содержания карбонатов и уреазной активности почвы.
Биологические факторы почвенного «дыхания»
В почве подземные органы растений, мелкие почвенные животные и микроорганизмы представляют биологический источник углекислого газа и т являются потребителями кислорода. Экспериментально определить отдельно долю каждой функциональной группы биоценоза в общем потоке СО2 в атмосферу довольно трудно. Длительное время исследования почвенного дыхания проводились в агроценозах различных сельскохозяйственных культур. Вклад корней оценивался по разности потоков ССЬ с поверхности почвы в атмосферу в посевах и на паровых щ участках. По данным разных авторов дыхание подземных органов растений в агроценозах составляет до 30-40 % от общего почвенного потока углекислого газа (Макаров, 1952; Южные черноземы ..., 1974; Monteith et al., 1965; Mogensen, 1977; Alvarez et al., 1996; Rochette, Flanagan, 1997; и другие). Величины интенсивности дыхания корней, рассчитанные из этих данных, как выделение ССЬ на единицу массы подземных органов, # согласуются с результатами лабораторных измерений (Наумов, 1981). Мелкие почвенные животные благодаря большой численности также могут вносить существенный вклад в дыхание почвы. По оценкам Ю.Б.Бызовой (1986) дыхание беспозвоночных в почвах пятнистой тундры может составлять 4,5-19,0 мл С02/м2/ч, в лесных почвах 17-25 мл СОг/м2/ч. Однако такие работы проводятся редко и поэтому дать более детальную количественную характеристику вклада этой группы живых организмов в суммарное дыхание почвы не представляется возможным. Обычно их дыхательная активность включается в общее гетеротрофное дыхание почвы без корней. Для почв под естественной растительностью доля дыхания корней в общей эмиссии углекислого газа имеет более широкий диапазон, от 17-20 до 90 % (Kucera, Kirkham, 1971; Coleman, 1973; Wildung et al., 1975; Tesafova, Gloser, 1976; Billings et al., 1977; Herman, 1977; Warembourg, Paul, 1977; Redman, 1978; Redman, Abouguendia, 1978; Chapman, 1979; Thierron, Laudelout, 1996; Kelting et al., 1998). Особенно высок вклад корней в дыхание почв влажных широколиственных лесов. В глобальном масштабе поступление СОг в атмосферу за счет дыхания подземных органов растений оценивается величиной в 30 % от суммарного выделения (Кобак, 1988). Вклад корней в суммарную эмиссию углекислого газа из почвы изучался нами в техногенных и естественных луговых экосистемах Назаровской котловины. Для экспериментов в поле отбирали с помощью сконструированного пробоотборника почвенные монолиты ненарушенной структуры. Измерения проводили в газометрической системе, как описано в разделе 2.1. Скорость выделения углекислого газа регистрировали инфракрасным газоанализатором, подключенным к измерительной системе по открытой схеме.
После измерения дыхания монолиты промывали водой на сите 0,25 мм. Отделенные от почвы корни подсушивали между листами фильтровальной бумаги. Дыхание корневой биомассы измеряли аналогичным образом в той же установке. Результаты экспериментов для двух луговых почв с разным режимом увлажнения показаны в таблице 3.1. С увеличением увлажненности местообитания увеличивается общий запас подземных органов растений и интенсивность почвенного дыхания. Дыхательная активность (расчетная) единицы биомассы остается фактически одинаковой. Вполне возможно, что этот показатель будет полезен для уточнения принадлежности исследуемого объекта к определенному экологическому типу. По нашим расчетам, сравнительно близкими значениями дыхания характеризуется подземная биомасса лугов Моравии (Титлянова, Тесаржова, 1991). Однако в полевом опыте с ячменем на серой лесной почве этот показатель оказался примерно в 20 раз выше (Горбенко, Паников, 1989). Эти примеры хорошо подчеркивают особенности функционирования углеродного цикла в целинных и пахотных почвах. Процедура отмывки корневой массы суходольного луга почти в 6 раз увеличивает ее дыхание. На влажном лугу стимуляция выражена в меньшей степени. В естественных условиях функционирование почвенного микробоценоза регулируется доступностью пищевого субстрата. Обычно отмечается субстратное лимитирование роста и развития микроорганизмов. Поэтому любые манипуляции с почвенными пробами, приводящие к высвобождению пищевого ресурса, будут быстро увеличивать суммарную эмиссию СОг. Высшая растительность, очевидно, отличается большей инерционностью по отношению к таким воздействиям. Можно предположить, что микроорганизмы, распространенные в ризосфере, лучше обеспечены питанием за счет легкодоступных корневых выделений, чем обитающие в основной массе почвы, включающей мертвые растительные остатки. Поэтому их отклик на изменение условий, связанных с отбором проб и подготовкой почвы к эксперименту, будет разный. По-видимому, в большей степени увеличивается дыхательная активность микроорганизмов находящихся вне зоны корневых выделений. Таким образом, раздельное измерение дыхания каждого компонента вносит существенные погрешности (Благодатский и др., 1993). Другая не менее сложная проблема, связанная с методикой разделения почвенного дыхания на составляющие, заключается в оценке запаса живых подземных органов растений. Обычно доля живых корней в общей биомассе определяется визуально. Условность таких оценок очевидна. Для повышения надежности получаемых результатов необходим большой практический опыт работы с растительным материалом. В отдельных случаях может использоваться электрометрический метод, позволяющий определять запас живых подземных органов древесных, кустарниковых и крупных травянистых растений (Якушев, 1972). Этот метод использовался нами для оценки массы живых корней люцерны Medicago sativa, доминировавшей в составе травостоя сеяного луга на рекультивированном отвале С.1. Полученная величина 852 ± 180 г/м согласуется с оценками традиционного метода монолитов (Миронычева-Токарева, 1998). Интенсивность дыхания живых корней измеряли по описанной ранее методике (Наумов, 1985, 1988). Она составляла около 0,7 мг СОІІГІЧ при температуре 18-20 градусов. Выполненные расчеты показали, что вклад подземных органов растений в общем потоке СОг с поверхности рекультивированного отвала под многолетними травами может быть не менее 70 %. Большими возможностями обладает другой апробированный нами метод, заключающийся в измерении скорости выделения углекислого газа при разложении корневого опада (Наумов, Наумова, 1993).
Подготовленный соответствующим образом материал закладывали на разложение в почву в капроновых мешочках. Через определенные промежутки времени их извлекали и измеряли дыхательную активность деструкторов обычным способом. Сопоставляя полученные данные с величинами суммарного почвенного дыхания, оценивали вклад гетеротрофного компонента. Для начальных стадий вторичной сукцессии на спланированном отвале соотношение дыхания корней растений и комплекса почвенных микроорганизмов и мелких беспозвоночных животных составляло в среднем примерно 1:2. Таким образом, используя разные подходы, можно приблизится к решению задачи разделения биологических факторов почвенного дыхания на составляющие. 3.3 Ферментативные процессы и почвенный газообмен С участием ферментов (энзимов) в почве осуществляется большое количество биохимических реакций. Они отвечают за гидролиз сложных и простых органических соединений, окислительно-восстановительную обстановку, синтез и преобразование гумуса, обеспечение растений доступными веществами и так далее. Особую роль выполняют иммобилизованные на минеральных, органоминеральных и органических частицах почвы ферменты, образуя постоянно действующую, стабильную биохимическую систему. Благодаря специфическим свойствам они во много раз ускоряют протекание реакций при обычной температуре и давлении. Велика их роль в почвообразовательных процессах. Во многих ферментативных реакциях принимают участие в качестве исходных или конечных продуктов газообразные вещества, такие как кислород, углекислый газ, аммиак, которые оказывают влияние на состав почвенного воздуха и соответственно на условия газообмена. К сожалению, этот аспект в почвенной энзимологии не рассматривается. В этой связи мы попытались оценить возможный вклад ферментативных процессов в почвенное «дыхание». В качестве ключевого фермента рассматривалась уреаза, осуществляющая в почве разложение мочевины с выделением углекислого газа и аммиака. По скорости различных ферментативных реакций определяется общая биологическая (биохимическая) активность почв.
Газовая фаза
Многие свойства почвенной многокомпонентной системы и физическое состояние почвы определяются взаимодействием твердой, жидкой и газообразной фаз. В связи с возникшими экологическими проблемами вопросам взаимодействия почвенного и атмосферного воздуха в последнее время уделяется значительное внимание. Газовая фаза почв (среда) формируется в результате жизнедеятельности микроорганизмов, растений и почвенных животных, физико-химических, биохимических и физических процессов, происходящих в почве. Динамика содержания и состава почвенного воздуха, интенсивность газообмена между почвой и атмосферой составляют суть воздушного режима (Николаева, 1970; Макаров, 1988; Ландина, 1992). Таким образом, газовая фаза («почвенный воздух») является важным элементом, связывающим в единую систему различные компоненты биосферы. Кислород составляет значительную по объему часть почвенного воздуха, что связано с преимущественным его поступлением из атмосферы. Некоторое количество Ог может быть привнесено с атмосферными осадками, внутрипочвенными и грунтовыми водами. Наличие свободного кислорода определяет специфические окислительно-восстановительные условия внутри почвы и, как следствие, направленность почвообразовательного процесса. В черноземных почвах Приобья содержание кислорода в газовой фазе высокое (таблица 5.3). Наблюдается слабо выраженный градиент снижения концентрации вниз по профилю. Среди исследованных почв выщелоченные черноземы выделялись несколько пониженным содержанием кислорода в почвенном воздухе, что может быть связано с условиями увлажнения и более интенсивным биологическим окислением органического вещества. В условиях более влажного вегетационного сезона 1996 года наблюдалось снижение концентрации ( до 19,6 % уже на глубине 20 см в ЧВз 16 августа. В другие сроки содержание кислорода в верхнем горизонте этой почвы не опускалось ниже 20,7 %. В условиях полевого севооборота на ЧВ0П несколько затрудненное снабжение кислородом верхних горизонтов отмечалось 2 и 30 августа (19,9-20,2 %). На целине (ЧОц) в условиях относительно влажного сезона уровень концентрации ,02 даже на глубине 80 см не опускался ниже 20,5-20,6 %. Таким образом, несмотря на высокую насыщенность верхних горизонтов корнями растений, микроорганизмами и мелкими почвенными животными, высокую отзывчивость режима аэрации на условия увлажнения, в черноземных почвах Приобья не наблюдается ярко выраженного эффекта «биологического экрана» в обеспечении глубоких слоев почвенного профиля свободным кислородом.
Наши данные также подтверждают представление о наиболее благоприятных условиях воздушного режима черноземов по сравнению с другими типами почв (Николаева, 1970). Режим углекислоты в почвенном воздухе черноземных почв более динамичен, чем кислорода. Это связано с несколькими источниками ее поступления в газовую фазу (биологические и биохимические процессы, дегазация с поверхности твердой фазы, разложение карбонатов) и высокой растворимостью в водной среде. Наблюдение за содержанием углекислого газа в почвенном воздухе было начато во второй половине вегетационного сезона 1996 года (таблица 5.4). К началу августа почва уже была хорошо прогрета, 17-21 С в верхнем 0-50 см слое. Общий запас влаги к этому времени достиг своего минимального значения, что создавало благоприятные условия для интенсивного газообмена с атмосферой. В середине августа концентрация ССЬ в верхних слоях чернозема обыкновенного ЧОц была сравнительно низкой, постепенно увеличиваясь с глубиной. Пополнение влагозапаса к концу месяца за счет дождей привело к небольшому повышению содержания углекислого газа в верхней части профиля и снижению на глубине 60 и 80 см. Накопление влаги в осенний период, по-видимому, активизировало биологическую деятельность, одновременно затрудняя диффузионные процессы, что в совокупности способствовало увеличению концентрации СОг в почвенном воздухе. Лишь с наступлением устойчивых отрицательных температур содержание углекислого газа снизилось. В целом аналогичная динамика углекислоты наблюдалась в почвенном профиле чернозема выщелоченного ЧВ3 на залежи, но при более высоких уровнях концентрации. На пашне под кукурузой были зарегистрированы самые высокие концентрации СОг (1-4 процента), которые заметно снизились после скашивания зеленой массы. Среди подтипов черноземов Красноярской лесостепи выщелоченный чернозем также выделялся более высоким содержанием углекислого газа и интенсивностью дыхания (Бугаков, Попова, 1968). Более детальные исследования режима углекислоты в профиле черноземных почв были проведены нами в 1997 году (рисунки 5.2-5.5). Весной в газовой фазе чернозема обыкновенного ЧОц наблюдалось самое низкое содержание СОг. В июне повышение температуры почвенных горизонтов на фоне высокой влагозарядки вызвало быстрое накопление углекислого газа фактически по всему профилю. Таким образом, уже 16 июня сформировался абсолютный сезонный максимум. Распределение газа по глубине в этот период характеризовалось постепенным увеличением концентрации сверху вниз до 200 см и некоторым снижением на отметке 300 см. С этого момента начинается перераспределение и закономерный сброс СОг в атмосферу и за пределы почвенного профиля, продолжающийся до конца октября. На этом фоне в первой декаде сентября наблюдалось небольшое повышение концентрации, которое могло быть связано с динамикой водного режима (см. рисунок 5.1). Целинная черноземно-луговая почва характеризовалась более высоким уровнем содержания углекислого газа по всему профилю в сравнении с черноземом обыкновенным. При этом второй максимум на разных отметках в верхней метровой толще профиля пришелся на третью декаду августа, тогда как на глубине 200 см некоторое увеличение происходило в конце июня и начале сентября, что говорит о возможном перераспределении газа между отдельными горизонтами внутри почвы. В почвенном воздухе выщелоченных черноземов ЧВ3 и ЧВоп, также как в 1996 году, наблюдалось самое высокое содержание углекислого газа.
Таким образом, этот факт можно объяснить в большей мере подтиповыми особенностям режима функционирования рассматриваемых почв, чем изменчивостью погодных условий в разные годы. На залежи в газовой фазе более или менее отчетливо выделялись два периода повышения концентрации, начало июля и конец августа - начало сентября. В течение сезона закономерно происходило продвижение максимальных значений концентрации СОг вниз по профилю, что также показано другими авторами для черноземов (Мацкевич, 1950, 1953; Афанасьева, 1966) и дерново-подзолистых почв (Николаева, 1970). Сходство сезонной динамики содержания углекислоты в почвенном воздухе с гидротермическим режимом исследованных почв позволяет считать этот фактор основным условием, ответственным за осуществление газообмена в системе почва -атмосфера. Изменения концентрации СО2 в почвенном воздухе разных горизонтов пахотного выщелоченного чернозема ЧВ0П при орошении слабо минерализованными водами носили более сложный характер (рисунок 5.5). В середине июня запасы почвенной влаги на пашне и на залежи были примерно одинаковыми, что соответствовало близким значениям содержания углекислоты в газовой фазе. Однако в другие сроки рассматриваемые варианты выщелоченного чернозема существенно различались по динамике СОг. Прежде всего, это проявлялось в быстром накоплении углекислого газа в верхнем метровом слое почвы, находящейся в хозяйственном использовании. Уже в первых числах июля концентрация СО2 на глубине 20 см достигла уровня 2,5 %, тогда как на глубине 300 см она составляла всего около 0,6 %. В течение всего вегетационного периода выращиваемой культуры в пахотном и подпахотном горизонтах на глубинах 20 и 40 см наблюдались закономерные подъемы и спады уровня концентрации. Мы связываем эти колебания с импульсным режимом орошения производственного посева. Перед уборкой урожая (23 августа) в почве сформировался классический профиль распределения углекислоты с максимумом на глубине 100 см.
Экологические факторы и эмиссия газов
В соответствии с принципами генетического почвоведения почва рассматривается как продукт взаимодействия комплекса природных факторов. При этом вода, кислород, углекислый газ, температура выступают в качестве основных элементов климатической системы. Факторы и почвообразовательные процессы, взаимодействуя между собой, формируют свойства почвы и почвенного покрова. Одним из принципов применения системно-экологического подхода в почвенных исследованиях является поиск и глубокое изучение интегральных параметров, характеризующих взаимодействие биоты с почвенным субстратом. Специфика задачи накладывает определенные условия на эти показатели. Прежде всего, они должны обобщать свойства взаимодействующих элементов системы, а также (по возможности) количественно характеризовать роль рассматриваемого объекта в биосферных процессах. Интенсивность почвенного С02-газообмена, на наш взгляд, с успехом может претендовать на роль такого показателя. Действительно, почвенное «дыхание» характеризует, с одной стороны, совокупный метаболизм почвенных животных, микроорганизмов и подземных органов растений, а с другой стороны, отражает особенности физических и физико-химических процессов в толще органо-минерального субстрата. Актуальность исследований в этой области значительно возрастает в связи с современными экологическими проблемами, одной из которых является накопление парниковых газов в атмосфере. Тем не менее, несмотря на большой объем полученных разными авторами эмпирических данных (Вомперский, 1994; Raich, Schlesinger, 1992; и др.), функционирование углеродного цикла в болотных почвах остается слабо изученным. Особенно мало информации о факторах, контролирующих и управляющих эмиссионными потоками углекислого газа и метана. Известно, например, что существенное влияние на скорость этих процессов могут оказывать температура и уровень болотных вод (Moore, Knowles, 1989; Silvola et al., 1996; Nykanen et al., 1998; Chapman, Thurlow, 1998). Однако вопрос о механизме совокупного влияния гидротермических условий остается открытым. 6.2.1 Температура и влажность Почва, как самостоятельное природное тело, развивается во времени и имеет определенную пространственную протяженность. Если каждой точке внутрипочвенного пространства сопоставить определенное значение температуры и концентрации изучаемого газа, выступающих в качестве почвенных свойств, то можно говорить о наличии соответствующих температурного и газового полей, пронизывающих почвенное тело и распространяющихся за его пределы.
Состояние этих полей внутри почвы отражает совокупное проявление почвообразовательных процессов. В полной мере это относится к распределению влаги внутри почвенного тела. Таким образом, элементы известной триады факторы - процессы - свойства находятся в тесном взаимодействии при формировании, развитии и функционировании почв и почвенного покрова. Гидротермический режим торфяных болотных почв оказывает непосредственное влияние на величину и динамику потоков парниковых газов в атмосферу. В связи с этим определенный интерес представляют исследования по поиску и идентификации функциональной зависимости дыхания болотной почвы от основных экологических факторов, которыми являются температура и влажность почвенного субстрата. Основная идея этой работы базируется на предположении о том, что изменение экологической ситуации, связанное со сменой ведущего экологического фактора или факторов, может быть оценено на основании математического анализа функции интегрального отклика экосистемы (Наумов, 1993; Малкина-Пых, 1998). Поиск функциональной зависимости почвенного дыхания от факторов среды осуществляли в условиях пассивного эксперимента. Для этого на верховом сфагновом болоте («Плотниково») отбирали монолиты из верхнего 0-12 см слоя ненарушенной структуры с моховым покровом. Скорость выделения углекислого газа измеряли в экспозиционных камерах оригинальной конструкции с помощью ИК-газоанализатора, как описано выше. Между измерениями монолиты находились при естественном освещении и температуре. Влажность образцов в ходе эксперимента снизилась в среднем на 13-17 процентов и составляла в конце наблюдений 69-83 % от сырого веса. Потеря влаги монолитами происходила фактически с постоянной скоростью. На рисунке 6.3 показано изменение интенсивности дыхания отдельных образцов в результате обсыхания на фоне естественного хода температуры. Выбор пассивного эксперимента для изучения функциональных зависимостей в данном случае объясняется тем, что для его выполнения не требуется дополнительное оборудование, а объект исследования находится в обычных для него условиях и его функционирование не выходит за рамки естественного хода процессов. В качестве рабочей регрессионной модели рассматривали, как и ранее (см. главу 4), зависимость вида R = aexp(bT)Wc, где R - интенсивность выделения углекислого газа, г C(VM сутки, Т -температура образца, С, W - влажность образца, % от сырой массы. Коэффициенты a, b и с - параметры модели. В вычислительных процедурах использовали всю совокупность полученных данных по исследуемому объекту: интенсивность выделения углекислого газа, температуру и влажность каждого образца (монолита) рассматривали в качестве координат отдельной точки в пространстве экологических факторов. Предварительные численные эксперименты показали хорошее соответствие выбранной модели экспериментальным данным при с « 1. Поэтому дальнейший подбор параметров проводили при условии линейной зависимости эмиссии СОг от содержания влаги. Были получены следующие численные значения параметров модели: а =(1,05-10"2±2,38-10"3), b =(8,67-10"2±1,07-10"2) при п=30. Исходя из соотношения b = 0,1 In(Q10), был получен температурный коэффициент дыхания равный 2,4. Параметр а модели соответствует интенсивности процесса при температуре 0 С и влажности 1 %. Условность этой характеристики очевидна. Тем не менее, величина этого параметра может быть взята за ориентировочное значение потока углекислого газа в зимний период, когда начинается промерзание торфяной толщи и влага становится недоступной растениям и микроорганизмам.
Вид поверхности отклика эмиссионного потока в пространстве экологических факторов показан на рисунке 6.4. Критическое значение влажности торфа, при котором достигается равное влияние Т и W на интенсивность процесса, определяли, как и раньше, из соотношения SR/dT = 5R/5W. Для нашей модели ее величина составила 11,5 %. Следует отметить, что вычисленное для болотной верховой почвы критическое значение уровня влажности довольно низкое. Практически этот уровень может быть достигнут лишь при очень сильном иссушении верхнего горизонта. Это позволяет сделать вывод о том, что в течение большей части летнего периода ведущим экологическим фактором по отношению к скорости эмиссии углекислого газа является температура. Например, в наблюдениях Е.Н.Икконен (1996) отмечено более сильное влияние температуры на выделение СОг на осушенном участке верхового сфагново-пушицевого болота в Карелии по сравнению с естественным, что также подтверждает наш вывод о ведущем экологическом факторе. Фактически, располагая информацией о динамике гидротермических характеристик болотной почвы в течение определенного периода времени, можно рассчитать суммарное количество углерода, поступившее в атмосферу. Так при температуре 15 С и относительно стабильном среднем уровне болотных вод суммарный поток за месяц составит около 23 г С/м2. В таблице 6.6 приведены расчетные и экспериментальные значения скорости выделения углекислого газа верхним слоем торфяной болотной почвы. Соответствие между этими величинами свидетельствует о корректности выбранной модели и целесообразности ее применения для практических целей. Функция отклика была использована для реконструкции сезонного хода дыхания почвы и оценки суммарного потока СОг в атмосферу по гидротермическим характеристикам слабо осушенного сфагнового болота переходного типа.1 Наблюдения за температурой и влажностью велись в течение трех сезонов, что позволило оценить диапазон изменчивости изучаемого показателя и характер его сезонной динамики. Предполагалось, что экосистема находится в стационарном состоянии и коэффициенты регрессионной модели, характеризующие дыхательную активность биоты, мало меняются от сезона к сезону. Моделирование (реконструкция) динамики суммарного потока углекислого газа в атмосферу по гидротермическим показателям дает возможность более детального анализа изучаемого процесса.
