Содержание к диссертации
ВВЕДЕНИЕ 6
1 ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ 13
1.1 Временная организация физиологических функций организма 13
Классификация биоритмов 20
Природа и регуляция биоритмов 24
Ритмичность физиологических процессов сельскохозяйственных животных и птиц 37
1.2 Влияние гелиогеофизических факторов на физиологические
функции организма 61
МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ 66
СОБСТВЕННЫЕ ИССЛЕДОВАНИЯ .' 74
3.1 Суточные ритмы гематологических показателей у кур и
уток 74
Суточные ритмы гематологических показателей у кур 74
Суточные ритмы гематологических показателей у уток 115
3.2 Суточные ритмы электрофизиологических показателей у кур
и уток 118
3.2.1 Суточные ритмы электрофизиологических показателей
у кур в онтогенезе 118
3.2.2 Суточные ритмы электрофизиологических показателей
у уток в онтогенезе 133
Суточные морфофункциональные изменения в печени и селезенке у кур 141
Связь суточных биоритмов у кур и уток с гелиогеофизиче-
скими факторами 151
3.4.1 Связь суточных биоритмов у кур с гелиогеофизически-
ми факторами 151
Связь суточных биоритмов у уток с гелиогеофизиче-скими факторами 162
Суточные ритмы морфо-биохимических показателей крови башкирских цветных уток в разные сезоны года... 165
Суточные ритмы электрофизиологических показателей
у башкирских цветных уток в разные сезоны года 178
Многодневные биоритмы 181
Многодневные ритмы морфологических и иммунологических показателей крови кур в онтогенезе 181
Многодневные ритмы параметров неспецифической резистентности у уток кросса «Благоварский» в онтогенезе 191
3.5.2.1 Многодневные ритмы содержания белка и бел
ковых фракций в сыворотке крови уток в онто- 198
генезе
3.5.2.2 Многодневные ритмы общего количества лей
коцитов и их видов у уток в онтогенезе 211
3.5.3 Многодневные ритмы возбудимости нервной системы
и ИКПП головного мозга у уток 221
Связь многодневной динамики физиологических показателей
с цикличностью внешних факторов 234
3.6.1 Корреляционная связь показателей неспецифической
резистентности с факторами внешней среды у уток и
кур 234
3.6.2 Влияние сезонных факторов внешней среды на морфо-
биохимические и электрофизиологические показатели
у уток породы башкирская цветная 241
3.6.3 Сезонные особенности минерального обмена уток по
роды башкирская цветная 264
4
3.7 Эффективность применения биологически активных веществ
в критические периоды функциональной активности организ
ма птиц 284
Влияние прополиса и оксиметилурацила на резистентность организма кур и их живую массу 284
Влияние прополиса и оксиметилурцила на показатели резистентности уток и их живую массу 295
Суточные изменения возбудимости нервно-мышечной системы и ИКПП головного мозга у молодняка кур 6- и 7-недельного возраста на фоне введения настойки прополиса 312
4 ОБСУЖДЕНИЕ РЕЗУЛЬТАТОВ 318
ВЫВОДЫ 355
ПРАКТИЧЕСКИЕ ПРЕДЛОЖЕНИЯ 359
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ 361
5 Условные обозначения и сокращения:
АКТГ - адренокортикотропный гормон;
АлАТ - аланинаминотрансфераза;
АсАТ - аспартатаминотрансфераза;
АТФ - аденозинтрифосфорная кислота;
БАСК - бактерицидная активность сыворотки крови;
ВНС - вегетативная нервная система;
ВПР - вегетативный показатель ритма;
ГА - генетический аппарат;
Н-ГМПЗ - Н- составляющая геомагнитного поля Земли;
ГЭР - гранулярный эндоплазматический ретикулум;
ИВР - индекс вегетативности равновесия;
ИКПП - интегральный квазипостоянный потенциал;
ИН - индекс напряжения;
ОМУ - оксиметилурацил;
ПАПР - показатель адекватности процессов регулирования;
РНП - рибонуклеопротеид;
СХЯ - супрахиазматические ядра;
ЦНС - центральная нервная система;
АХ - вариационный размах;
АМ0- амплитуда моды;
Число W - число Вольфа;
Ар - усредненный планетарный индекс магнитной активности;
DST - индекс экваториального магнитного возмущения.
Введение к работе
АКТУАЛЬНОСТЬ ТЕМЫ. Одним из основных принципов упорядоченности живых систем служит их временная структура, проявляющаяся в виде ритмичных физиологических и биохимических процессов (Баевский P.M., 1976; Алякринский Б.С., 1979, 1983). Ритмичность является одним из условий существования живых организмов (Агаджанян Н.А., 1975; Комаров Ф.И., Рапопорт СИ., 2000; Романов Ю.А., 2002; Романов Ю.А. и др., 2004). Биоритмологические и связанные с ними качественные изменения с помощью различных методов выявлены на всех уровнях: молекулярном, субклеточном, клеточном, органном, системном (Катинас Г.С., 1980; Романов Ю.А., Чепур-нов С.А., Клевезаль Г.А., 1980; Векслер A.M., Литинская Л.Л., Оглобина Т.А., Эйдус Л.Х., 1985; Гущин П.Я., 1991; Чурмасов А.В., Орлов Б.Н., 1999; Орлов Б.Н., Асафова Н.Н., Чурмасов А.В., 2001; Орлов Б.Н.,. Борисов Д.С, 2003). Среди них менее изучены гемопоэтические ритмы и роль геофизических факторов в их формировании. Система этих знаний имеет важное значение, так как, отмечают Н.И. Моисеева и Р.Е. Любицкий (1986), по биоритмологическим параметрам можно судить об уровне адаптации животных к условиям среды.
Наиболее ранним проявлением неблагоприятного влияния на организм различных факторов является нарушение сопряженной деятельности органов, систем органов и межсистемных взаимодействий (В.А. Фролов, 2004). Это в первую очередь относится к деятельности сердечно-сосудистой, нервной систем и гемопоэза, в числе первых реагирующих в системном адаптивном ответе организма на действие внешних раздражителей. Эти показатели функционального состояния организма являются высоко чувствительными индикаторами адаптации (Н.П. Бехтерева, В.А. Илюхина, 1978; И.Б. Заболотских, В.А. Илюхина, 1995). Именно эти системы организма и были выбраны нами в качестве объекта исследования.
Несмотря на то, что физиология сельскохозяйственных птиц изучена достаточно глубоко (Лазарева В.А., 1966; Георгиевский В.И., 1979; Митюш-
7 ников В.М., 1985; Лысов В.Ф., Максимов В.И., 2003), многие ее аспекты требуют более детальных исследований. В частности, мало сведений об изменчивости функциональной активности центральных регуляторных систем в возрастном аспекте, ее взаимосвязи с колебаниями гематологических показателей; отсутствует биоритмологический статус гематологических, электрофизиологических и морфологических показателей, не достаточно выяснены роль биоритмов в адаптивных реакциях организма к воздействию гелиогео-физических факторов, а также влияние биологически активных веществ на биоритмы.
В основе повышения эффективности птицеводства лежит поддержание и совершенствование племенных и продуктивных качеств птицы различных кроссов, специализированных линий и перспективных пород. Однако современная промышленная технология выращивания птицы обусловила возникновение ряда новых проблем, связанных со снижением жизнеспособности и продуктивности молодняка. В таких условиях различные нарушения в кормлении, содержании птиц, изменения температуры, влажности и других параметров окружающей среды могут привести к проявлению негативных явлений в виде снижения защитных сил организма и заболеваний различного характера, преждевременной выбраковке птиц (Коноплева А.П., Гужва В.И., 1982; Урюпина Г.М., 1983; Митюшников В.М., 1985; Болотников И.В., Ко-нопатов Ю.В., 1987). В связи с этим проблема повышения адаптационных качеств птицы имеет особое значение, а научные исследования, связанные с изучением временной организации физиологических функций у продуктивных птиц в онтогенезе приобретают еще большую актуальность. Одним из направлений в решении этой проблемы является применение биологически активных веществ (БАВ). Однако в условиях производства использование БАВ ведется без учета ритмичности защитных свойств организма. Актуальность темы работы состоит в том, что она направлена на выявление новых закономерностей биоритмов сельскохозяйственной птицы, знание которых позволит прогнозировать функциональное ее состояние и в нужное время
8 осуществлять коррекцию обменных процессов путем введения в рацион биологически активных веществ.
В литературе очень мало данных о сезонно-суточной динамике физиологических показателей сельскохозяйственной птицы, в частности, кур яичных и мясных пород. Подобные сведения отсутствуют в отношении уток созданной недавно башкирской цветной породы и кросса «Благоварский». Ограниченность знаний об этих и других физиологических критериях не позволяет совершенствовать породы и воспроизводство уток.
Научно-практическая значимость указанных проблем привела к необходимости выполнения настоящей работы.
ЦЕЛЬ И ЗАДАЧИ ИССЛЕДОВАНИЙ. Целью настоящей работы явилось выявление биоритмологических закономерностей физиологических функций у кур и уток. При этом ставились и решались следующие задачи:
-установить гематологический и минеральный статус организма, уровень возбудимости центральной нервной системы и интегрального квазипостоянного потенциала головного мозга (ИКПП) у уток кросса «Благоварский» и новой башкирской цветной породы, а также кур;
-выявить временную структуру и закономерности суточных колебаний неспецифической резистентности, возбудимости центральной нервной системы и ИКПП головного мозга кур и уток с учетом их возраста;
-определить суточные ультраструктурные изменения в печени и селезенке у кур;
-дать характеристику: многодневных ритмов гематологических показателей, возбудимости центральной нервной системы, интегрального квазипостоянного потенциала головного мозга, управления сердечным ритмом с учетом вида и возраста птиц; установить взаимосвязь между ними;
-изучить суточно-сезонные ритмы гематологических, электрофизиологических показателей, минерального состава тканей у уток;
-определить особенности механизмов регуляции сердечного ритма в разные сезоны года;
-установить корреляционную связь циркадной, многодневной и сезонной ритмичности физиологических функций с цикличностью гелиогеофизи-ческих факторов;
-раскрыть отдельные механизмы регуляции биоритмов;
-определить эффективность применения БАВ (прополиса, оксиметилу-рацила) и вакцинации против болезни Ньюкасла согласованных с биоритмом птиц.
НАУЧНАЯ НОВИЗНА РЕЗУЛЬТАТОВ ИССЛЕДОВАНИЙ. Впервые установлен гематологический, электрофизиологический и минеральный статус новой башкирской цветной породы уток и уток кросса «Благоварский». Выполненные системные исследования морфо-физиологических показателей крови, интегрального квазипостоянного потенциала головного мозга, возбудимости центральной нервной системы, регуляции сердечного ритма, специфической и неспецифической резистентности организма птиц, а также морфологических изменений печени и селезенки с позиции биоритмологии представляют новое направление в экспериментальной физиологии сельскохозяйственной птицы.
Впервые комплексными исследованиями установлены временная структура и параметры суточных и многодневных гематологических, электрофизиологических показателей уток новой башкирской цветной породы, кросса «Благоварский», а также кур с учетом возрастных особенностей; определена корреляционная связь между биоритмами исследуемых функций и с цикличностью гелиогеофизических факторов. Физиологически обоснована целесообразность периодического применения прополиса и оксиметилураци-ла, согласованного с фазами биоритмов птиц с целью повышения уровня резистентности их организма и продуктивности.
Выявлены новые факторы, участвующие в регуляции биоритмов. Совокупность полученных данных позволила выработать целостное представление о временной организации гемопоэза, неспецифической резистентности, возбудимости нервно-мышечной системы и интегрального квазипостоянного
10 потенциала головного мозга и определить роль гелиогеофизических факторов в их формировании.
ПРАКТИЧЕСКАЯ ЦЕННОСТЬ РАБОТЫ. Работа имеет методологическое значение, поскольку показана необходимость учитывать в физиологических опытах биоритмы организма и циклическую изменчивость гелиогеофизических факторов. Такой подход повышает объективность информации в сравнении с существующими методами физиологических исследований.
Результаты суточного и многодневного мониторинга характера биоритмов неспецифической резистентности, возбудимости нервно-мышечной системы и сердечного ритма у уток в разные сезоны года позволяют выявить особей с более выраженными признаками адаптации организма к факторам внешней среды и в последующем использовать их в селекционно-племенной работе с целью совершенствования и выведения новых пород и кроссов птиц с высокими адаптивными свойствами.
Амплитудно-фазовые характеристики ритмов резистентности и интенсивности роста следует учитывать при организации рационального кормления, применения БАВ, а также при проведении зооветеринарных мероприятий (вакцинации и др.) в условиях птицефабрик. В частности, применение прополиса и оксиметилурацила в фазу минимальных значений околодесятидневного биоритма обеспечивает повышение продуктивности и снижение себестоимости продукции в птицеводческих хозяйствах. Вакцинация не целесообразна во время критических периодов неспецифической резистентности.
Результаты научно-исследовательской работы используются в планах селекционно-племенной работы госплемптицезавода «Благоварский» Республики Башкортостан при совершенствовании новой башкирской цветной породы уток и кросса «Благоварский». На основании полученных данных изданы рекомендации по совершенствованию оценки функционального состояния уток и оптимизации режима проведения зооветеринарных мероприятий с учетом биоритмов.
Основные положения работы целесообразно использовать в учебном процессе и включать в учебники, учебные пособия по физиологии птиц для студентов сельскохозяйственных вузов, биологических факультетов университетов.
ОСНОВНЫЕ ПОЛОЖЕНИЯ, ВНОСИМЫЕ НА ЗАЩИТУ:
физиологический статус кур и уток новой башкирской цветной породы и кросса «Благоварский» с учетом возраста;
суточные ритмы гематологических и электрофизиологических показателей у кур и уток;
суточная динамика ультраструктурных изменений печени и селезенки у кур;
суточная и многодневная динамика неспецифической резистентности, функциональной активности нервной системы, интегрального квазипостоянного потенциала головного мозга уток породы «Башкирская цветная» в разные сезоны года;
связь ритмов гематологических и электрофизиологических показателей у птиц с цикличностью гелиогеофизических факторов;
эффективность периодического применения биологически активных веществ, согласованного с околодесятидневным биоритмом.
РЕАЛИЗАЦИЯ РЕЗУЛЬТАТАТОВ ИССЛЕДОВАНИЙ. Результаты исследований приняты к внедрению на племптицефабрике «Юбилейная»» и гос-племптицезаводе «Благоварский» Республики Башкортостан. Основные результаты научных исследований вошли в отчеты Академии наук Республики Башкортостан и Башкирского научного центра отделения РАСХН за 1996-2004 гг. Материалы исследований используются при чтении лекций и проведении лабораторно-практических занятий, научных исследований в Саратовском, Оренбургском, Башкирском государственных аграрных университетах.
АПРОБАЦИЯ РАБОТЫ. Основные положения диссертации доложены на Всероссийском съезде физиологического общества им. И.П. Павлова (Казань, 2001; Екатеринбург, 2004), на международных научных конференциях (Уфа,
12 2000, 2002, 2004; Ставрополь, 2001, 2002; Дубровцы, 2003; Оренбург, 2003; Москва-Уфа, 2004; Москва, 2004), на научно-практических конференциях преподавателей Башгосагроуниверситета (1992-2004 гг.).
ПУБЛИКАЦИИ. По результатам исследований опубликована 41 научная работа, в том числе 9 статей в ведущих научных журналах и изданиях, указанных в «Перечне...» ВАК, монография (207 с), учебное пособие (260 с).
СТРУКТУРА И ОБЪЕМ ДИССЕРТАЦИИ. Диссертационная работа состоит из введения, обзора литературы, методов исследований, описания результатов собственных исследований, обсуждения, заключения, выводов и практических предложений.
Работа изложена на 408 страницах текста, иллюстрированного 135 рисунками, 2 схемами и 77 таблицами. Библиографический указатель включает 530 наименований, в том числе 139 зарубежных источников литературы.
