Содержание к диссертации
Введение
1.Методика, и материал 7
2. Методы измерения скорости полета птиц 10
3. Скорость полета и размеры птиц 35
4. Скорость полета и частота взмахов крыльями у птиц 65
5. Влияние ветра на скорость полета птиц 97
Основные выводы 135
Список основной использованной литературы 138
Приложение 151
- Методы измерения скорости полета птиц
- Скорость полета и размеры птиц
- Скорость полета и частота взмахов крыльями у птиц
- Влияние ветра на скорость полета птиц
Введение к работе
Круг вопросов, связанных с проблемой полета птиц, чрезвычайно широк. Над этой проблемой в настоящее время работают не только биологи, но и представители ряда других наук. Однако, несмотря на неуклонный рост интереса к изучению полета птиц, многие вопросы , в частности скорость полета и связанные с ней ч закономерности, до сих пор остаются наименее изученными. В современных сводках и учебниках в разделах о скорости полета птиц зачастую приводятся давно устаревшие данные, полученные на недостаточно высоком методическом уровне. В этом, однако, нет большой вины авторов изданий, так как до настоящего времени только для очень немногих видов птиц получены достоверные данные, позволяющие судить о скорости их полета. И дело не только в том, что измерение скорости полета птиц очень трудоемкий процесс, но и в том, что очень непросто произвести само измерение: ведь птицы зачастую летят совсем не там и не так, как этого хотелось бы исследователю.
Изучение скорости необходимо при исследованиях физиологии и энергетики полета птиц. Кроме того, скорость полета используется как необходимая константа для вычисления ряда важных характеристик пролета птиц / Gruis-Kasimir ,1965; Дольник, Гаврилов,1971; Дубовик, 1978; Мирхашимов, 1982; Мирхашимов, Михайлов, 1983/. Точные измерения скорости полета необходимы также для решения многих технических проблем биологической аэродинамики, бионики, биоинженерии и т.д.
С развитием радарной техники изучение скорости полета птиц приобрело особо важное значение. Это обусловлено тем, что, как у нас в стране, так и за рубежом, резко участились случаи столкновений самолетов с птицами, что влечет за собой большие эконо-
мические потери, а иногда и человеческие жертвы. В плане предотвращения таких столкновений одной из важнейших задач является точное определение видов птиц, наблюдаемых на экране радара в виде светящихся точек. А именно скорость полета является одной из важнейших числовых характеристик, необходимых для видового опознавания птиц /Якоби, 1974/.
Однако, несмотря на очевидную необходимость изучения скорости полета птиц, этот важный вопрос и другие, связанные с ним, изучены недостаточно или не изучены совсем.
Так, например, слабо изучены закономерности изменения скорости полета птиц. Как мы уже отмечали, многие измерения скорости полета полностью или частично обесценены тем, что производились на низком методическом и техническом уровнях. В частности, трудно ответить на вопрос, совпадают ли теоретически предсказанные скорости полета с реальными скоростями, с которыми обычно летают птицы. Остается неясным также вопрос, связана ли скорость полета с частотой взмахов крыльями, а если связана, то каков характер этой связи. Подчас мы как будто бы хорошо представляем, как должны летать птицы, но очень мало знаем о том, как они летают в действительности.
Также только в общих чертах известно, как влияет на скорость полета птиц ветер. Точные данные о влиянии скорости и направления ветра на скорость полета какого-либо вида птиц, выраженные в математической форме, практически отсутствуют. Не известно, например, меняет ли птица технику полета в ветренхую погоду по сравнению с полетом в безветрие.
"Понятно, что изучить все закономерности, связанные со скоростью полета, не под силу одному исследователю. Поэтому мы сочли необходимым сконцентрировать внимание на некоторых закономерностях полета птиц в естетсвенных условиях. Как отмечалось выше,
существует множество предположений относительно полета птиц в природе, основанных преимущественно на результатах экспериментов в лаборатории, но крайне мало достоверных измерений, произведенных в природе на конкретных видах птиц.
В связи с этим мы поставили перед собой конкретную цель: изучить закономерности скорости полета некоторых птиц при полете в природных условиях. Следует подчеркнуть, что мы рассмотрели только случай равномерного прямолинейного машущего полета, без ускорения, набора или потери высоты, то есть активного равномерного полета, которым большинство птиц летит в течение длительного времени.
В соответствии с целью исследования были поставлены следующие главные задачи: I.Разработать простой и доступный метод измерения скорости полета птиц и сравнить его с другими методами; 2. Исследовать характер зависимости скорости полета от размеров птиц; 3. Выяснить зависимость скорости полета от частоты взмахов крыльями, и если эта зависимость существует, то выявить характер этой связи; 4. Исследовать возможность использования птицами двух энергетически оптимальных скоростей полета, предсказанных теорией; 5. Исследовать влияние встречного и попутного ветра на скорость полета и частоту взмахов крыльями птиц; 6, Исследовать влияние ветра на птиц, близких по систематическому положению и морфологии, но различающихся размерами.
Исследование этих вопросов позволит понять основные закономерности варьирования скорости полета птиц и ее связь с некоторыми другими важными параметрами. Решение этих задач даст возможность получить не только важные научные результаты, но и в значительной мере помочь в решении практических задач - в частности, определения видов птиц по их радарным отметкам, - а также прогнозировать время появления мигрантов в данном пункте на основании
полученной из других пунктов информации, что очень важно для обеспечения безопасности на авиалиниях.
Методы измерения скорости полета птиц
Попытки инструментально измерить скорость полета птиц предпринимались давно. Еще Исаак Ньютон в своей книге "Метод флюк- ... сий", изданной в 1736 году /уже после смерти ученого/ и содержащей наиболее полное изложение дифференциального и интегрального исчислений, пояснял, каким образом с помощью "метода.флюксий" можно определить скорость летящей птицы /Мороз,1977/. Однако первые более или менее серьезные попытки в решении этого вопроса для нужд орнитологии были предприняты лишь в конце Ш-начале XX века. Сведения о результатах таких измерений можно найти в сводке Мейнертцхагена /меinertzhagen ,1955/, где обобщено большое ко-, личество данных о скоростях птичьего полета, собранных преимущественно в первую половину XX столетия. Многие из этих измерений неточны, случайны, причем зачастую отсутствуют и точные данные о скорости и направлении ветра..Во многих случаях достоверность . этих данных вызывает сомнения. На это указывал и Мейнертцхаген.
Наиболее технически простым и, вместе с тем, продуктивным способом измерения скорости полета птиц является измерение вре- . мени, за которое птица пролетает заранее измеренный отрезок пути. Обычно такие участки выбираются вдоль трассы регулярных перелетов птиц. Это могут быть кормовые перелеты, миграция, полеты на ночевку и пр. Наилучшие результаты получаются в том случае, если перелеты происходят вдоль каких-либо "направляющих линий":.вдоль берега водоема, вдоль узкой косы, через горный перевал и т.д. .... В зависимости от задач и технических возможностей исследователей, а также особенностей местности, расстояние между наблюдателями, выбирается обычно 100-1000 м, что обеспечивает достаточную точность измерений. Для повышения точности измерений на концах базиса /расстояние между наблюдателями/ провешиваются перпендикулярные к нему линии, обозначаемые вешками. Пересечение птицей створов фиксируется наблюдателями. Для оперативной связи, особенно при значительном расстоянии между наблюдателями, используется двусторонняя радиосвязь.
Недостатком этого метода является возможность ошибок при идентификации птиц или стай вторым наблюдателем при интенсивном пролете /Сема, П1имов,1975/. Имеет также значение и расстояние от наблюдателя до птицы. Согласно специальным исследованиям /Gru-is - Kasimir ,1965/, выяснено, что при определении направления полета птиц наблюдатель имеет тенденцию увеличивать ошибки в определении этого показателя с увеличением расстояния между ним и птицей. Оказалось, что только при расстоянии не более 100 м ошибка в определении направления не превышает румба. Понятно, что в случае такого рода ошибок расстояние, пролетаемое птицей, в действительности может оказаться существенно большим, чем расстояние между наблюдателями. Это обстоятельство налагает определенные ограничения на использование метода. Однако, несмотря на некоторые ограничения, этот метод является одним из наиболее простых и точных и часто используется в современных исследованиях /Ryden,Kallander ,1964; Davis ,1971; Сема, Шимов,1975; Woer, 1979; Gatter, 1979/.
Своеобразным вариантом этого метода является метод хоминга, т.е. зовоз птиц на определенное расстояние от гнезда /голубятни, места зимовки и т.д./ с регистрацией времени возвращения. Однако, этот метод имеет значительные и, в большей части, непреодолимые недостатки. В частности, птицы очень редко летят сразу к дому, траектория их полета непрямолинейна, конкретные условия, при которых происходит полет, неизвестны. Исключение составляют, пожалуй, лишь соревнования спортивных голубей, в которых участвуют специ ально тренированные и хорошо знающие маршрут птицы. Эта ситуация использована для изучения влияния ветра на скорость полета голубей /Левиков, 1979/.
Одним из популярных ранее способов измерения скорости полета является сравнение скорости полета птиц со скоростью автотранспорта, поезда, корабля. Много такого рода данных есть в сводке Мейнертцхагена /Meinertzhagen ,1955/. Как правило, такие наблюдения единичны, так как требуют обязательного совпадения курса птицы и средства передвижения, хотя бы на определенном отрезке пути. Такие ситуации встречаются нечасто.
Не так давно для измерения скорости полета птиц еще использовались самолеты /Штегман, 1948; Me inert zhagen ,1955; Остроумов, 1964/. Но из-за невозможности снижать скорость самолета ниже определенного предела, который значительно выше скоростей полета большинства птиц, этот метод в настоящее время не имеет большого распространения. Однако иногда удается использовать не-болыпие}самолеты для прослеживания путей перемещений птиц, измеряя при этом и скорость полета / Custer,Osbom ,1978/.
Своеобразным методом пользовались американские исследователи /Cochran et аі. Д967/, изучая миграционный полет трех видов американских малых дроздов /род catharus /. Птицам прикреплялся передатчик массой 2,5 г. Это позволяло следить за их передвижениями из автомобиля или самолета. Конечно, результаты таких измерений носят лишь приблизительный характер из-за значительных ошибок измерения.
Скорость полета и размеры птиц
Еще Гельмгольц /Helmholtz ,1874/ теоретически обосновал, что скорость полета птиц должна возрастать с увеличением размеров пропорционально весу в степени 1/6. Теоретическую зависимость скорости от веса легко получить из уравнения подъемной силы: где: и, - подъемная сила; Си - коэффициент подъемной силы; J? - плотность воздуха; "- скорость полета; S - характерная площадь тела. Считая коэффициент подъемной силы и плотность воздуха величинами постоянными, это уравнение можно записать так: Принято считать, что в прямолинейном равномерном.полете без снижения или набора высоты подъемная сила, создаваемая птицей, уравновешена ее весом, т.е. выполняется условие: где: Г - вес птицы. В этом случае можно подставить в формулу вместо подъемной силы ее вес: Давно предполагалось, что с увеличением размеров.птиц их вес увеличивается пропорционально кубу линейных размеров, а характер ная площадь пропорционально квадрату. Впоследствии на большом . материале /Greenewait ,1962/ в общем было показано справедливость этого положения. В частности, оказалось, что характерная площадь пропорциональна весу в степени 2/3, т.е.: Подставив это выражение в предыдущее уравнение и сделав соответствующие преобразования, получим: - масса тела. Многие современные исследователи согласны с формулой Гельм-гольца / Pennycuick ,1969; Дольник, 1975/. Правда, Н.В.Кокшай-ский /1970/ на основании анализа скорости полета девяти видов насекомых и птиц массой от 0,72 мг до 384 г заключил , что скорость полета летающих животных возрастает быстрее, чем масса в степени 1/6. Рэйнер / Rayner ,1982/ считает, что скорость полета у птиц должна возрастать медленнее, чем масса в степени 1/6. По его мнению, показатель степени должен быть близок к 1/8, так как крупные птицы имеют систематические отклонения в пропорциях крыла от общей тенденции изометрического возрастания. ИСХОДЯ ИЗ формулы Гельмгольца, ПенниКВИК /Pennycuick ,1969/ построил график, иллюстрирующий эту зависимость для всех летающих животных: насекомых, рукокрылых и птиц.
Была.вычислена предполагаемая скорость полета птиц, исходя из их веса. При таком формальном подходе скорость полета черного стрижа, например, оказалась почти равной скорости полета малой крачки. Автору цитируемой работы даже пришлось обсуждать скорость полета черного стрижа, в результате чего он был вынужден прийти к выводу о якобы не очень высокой скорости полета последнего. Данные, полученные при измерениях скорости полета черного стрижа / oehme Д968 а/, показали, что его скорость полета: 57,6 км/ч - почти вдвое больше, чем скорость полета малой крачки - 31,2 км/ч /Schnell,Heilach ,1979/. Одни-. ми из самых быстрых птиц, по Пенниквику, оказались типичные парители: грифы - птицы, неспособные к продолжительному активному полету. Очевидно, что не только общие размеры оказывают влияние на скорость полета птиц. Общеизвестно, например, что многие мелкие .. птицы летают быстрей, чем крупные. Даже при сравнении видов птиц,., относящихся к одному роду или семейству, иногда приходится сталкиваться со значительным влиянием экологической специализации на полет птиц. Мы полагаем, что для выяснения интересующего нас вопроса .- о зависимости скорости полета от размеров птиц - правильным.будет, рассматривать только относительно гомоморфные группы птиц, сходных по морфологии, биологии, близких систематически, но значительно различающихся размерами. Рассмотрим теперь некоторые гомоморфные группы птиц, по скорости полета которых имеются более или менее удовлетворительные -данные. В этих группах птиц нас будут особенно интересовать наиболее быстролетающие представители и их размеры. Голуби - довольно однородная группа близкого морфо-экологического облика. Поэтому они часто служат объектом сравнительных исследований, связанных с полетом /Козлова,1946; Штегман,1957; Якоби,1964/. В.Э.Якоби /1964/ измерял скорость полета голубей при помощи киносъемки. Этим способом удалось измерить скорость полета у трех видов диких голубей: вяхиря, скалистого голубя Ж-малой горлицы, а также несколько пород домашнего голубя. Из домашних голубей только спортивный голубь близок к диким голубям по., степени развития летательного аппарата /Якоби,1964/. Поэтому спортивного голубя мы будем рассматривать вместе с дикими голубями. На рис.3 представлен график зависимости скорости полета четырех видов голубей от массы, составленный по данным В.Э.Якоби /1964/. Как мы можем убедиться /рис.3/, наибольшую скорость полета имеет не самый крупный представитель голубей - скалистый голубь.
Скорость полета и частота взмахов крыльями у птиц
Частота взмахов крыльями - одна из важнейших характеристик полета птиц. Изучение частоты взмахов крыльями птиц необходимо для решения ряда задач бионики, биоэнергетики, аэродинамики, собственно орнитологии. В последнее время изучение частоты взмахов крыльями птиц приобрело большое практическое значение. Дело в том, что частота взмахов крыльями, как и скорость полета, - важнейшая числовая характеристика, необходимая для опознавания видов птиц при радарных наблюдениях их миграций. Уже в настоящее время обсуждаются возможности ввода данных по частоте взмахов крыльями в память ЭВМ, для того чтобы в дальнейшем определение вида птиц при радарных наблюдениях производилось автоматически /Якоби,1974; Williams,Williams ,1980; Кузнецов,1981/..
Известно, что частота взмахов крыльями в общем закономерно уменьшается с увеличением размеров птиц при межвидовых сравнениях. Кроме того, частота взмахов крыльями в значительной степени зависит и от экологической специализации вида, которая находит отражение в строении органов полета птиц. У птиц, обладающих большой нагрузкой на крыло, частота взмахов больше, чем у птиц . близких размеров, но с меньшей нагрузкой или с длинными крыльями. Существовало несколько попыток найти функциональную зависимость частоты взмахов крыльями от вышеперечисленных параметров, которые, впрочем, связаны между собой и являются функцией от общих размеров птицы. Эти попытки подробно рассмотрены Н.А.Гладковым /1949/.
Неоднократно высказывалось предположение о том, что полет птиц происходит на резонансных частотах /Greenewalt ,1960; 1968; Aulie,Enger ,1969; Перший,I977,I979/. Исходя из этой гипотезы, предполагается, что частота взмахов крыльями птиц определенного вида как бы запрограммирована и является.функцией от каких-либо параметров: длины крыла, массы тела и т.д. Теоретически предсказано /Перший,1977/, что летающие животные должны использовать в машущем полете резонансный режим, которому соответствует минимум затрат энергии. Для доказательства этой гипотезы, была применена теория механических колебаний упругих твердых тел. В результате сделано заключение, что при резонансном режиме полета частота взмахов крыльями летающих животных должна снижаться пропорционально их массе в степени 1/2.
Давно предполагалось, что увеличение скорости полета требует увеличения чаСТОТЫ ВЗМаХОВ КРЫЛЬЯМИ /THXOHpaBOB,I949;Meinertzhagen 1955/. Действительно, наблюдая полет достаточно крупных птиц,можно заметить, что при ускоренном полете птица чаще машет крыльями, чем при обычном. Тем не менее, при экспериментах в аэродинамических трубах /Tucker ,1968;1972jBernstein et ai. ,1973; Torre-Bueno,Laroshe/l978/ зафиксирована крайне малая изменчивость частоты взмахов крыльями по сравнению с диапазоном задаваемых птицам скоростей. Известно /подробней на этом мы остановимся ниже/, что частота взмахов крыльями варьирует значительно меньше, чем скорость, поэтому ее вариацией в экспериментах с применением аэродинамических труб могут пренебрегать. Мы уже упоминали /см. .. гл.1/, что условия полета подопытной птицы в аэродинамической трубе .значительно отличаются от условий свободного полета. Кроме того, при новейших экспериментах по полету птиц в аэродинамической трубе выяснился ряд деталей, позволяющих сделать вывод о том, что полет в аэродинамической трубе приближается скорее к специфическому "полету на месте", чем к обычному машущему полету с
Продвижением вперед. В ЭТИХ экспериментах /Torre-Bueno,Laroshell, 1978/ подопытные птицы /скворцы/ летали в герметически замкнутой аэродинамической трубе при скорости воздушного потока 5,5-19м/с. В отличие от других подобных экспериментов, на птицу не надевалась специальная.маска для регистрации газообмена, затрудняющая дыхание и полет. В этом опыте частота взмахов крыльями скворца рав-.. нялась 12 - 0,5 Гц и была почти постоянной. В то же время амплитуда взмахов крыльями сильно менялась при изменении скоростей, задаваемых птице. Наименьшей амплитуда была при скорости около 14 м/с и возрастала как при росте скорости воздушного.потока, так и при уменьшении его. Наиболее интересным является то, что угол., образуемый телом и горизонтом, значительно увеличивался при снижении скорости воздушного потока и снижался при высоких скоростях. Такое положение тела совершенно не характерно для птицы в нормальном поступательном.полете и приближается к положению тела птицы в трепещущем полете. Известно / Oehme ,1968 в/, что трепещущий полет, по аэродинамике, существенно отличается от обычного машущего полета с продвижением вперед. Было бы интересно сравнить полет в аэродинамической трубе с каким-нибудь из близких вариантов полета, встречающемся в естественной ситуации. По на-, шему мнению, он полностью отвечает охотничьему полету пустельги, блестяще описанном в свое время Н.А.Гладковым /1946/. При охоте за грызунами и другой добычей.у пустельги часто возникает, необходимость остановки в воздухе. В безветренную погоду это достигается посредством трепещущего полета. При этом туловище птицы -располагается под значительным углом к горизонту.
Влияние ветра на скорость полета птиц
Ветер является главным фактором, ощутимо влияющим на скорость полета птиц. Ветер также можно считать главным фактором, создающим помехи в получении видовых скоростей полета птиц при радарных наблюдениях их перелетов,.так как он воздействует на . полет разных видов неодинаково /см.ниже/. Различают так называ емую земную скорость полета птиц и воздушную. Земная скорость .. полета - это скорость полета птицы относительно земных ориенти-.. ров, воздушная скорость полета птицы - относительно воздуха. Ве личину воздушной скорости получают в результате геометрического сложения векторов скорости ветра и реальной/земной/ скорости полета птицы. Многие ученые,.к сожалению, до сих пор считают, что воздушная.скорость птицы, полученная при измерениях.в вет реную погоду, не отличается от скорости полета птпц в спокой ном воздухе. Между тем еще Мейнертцхаген /Meinertzhagen . ,1955/ обращал внимание на то обстоятельство, что в некоторых случаях, воздушная скорость полета птиц при полете против ветра превыша ла максимальную скорость полета, которую могут развить, .те же . птицы при полете в безветрие. И только сравнительно недавно по лучены числовые данные, дающие возможность ответить на вопрос, как изменяется воздушная скорость птиц при ветре.. Шнелл / Schnell ,1965/, измеряя при помощи допплеровского.... радара скорость полета.различных птиц, обнаружил, что при встречном ветре зарегистрированные воздушные скорости полета были выше, чем измеренные при попутном ветре. Скорость полета птиц, измеренная в безветрие, была несколько выше воздушных скоростей, полученных во время измерения при попутном ветре, и явно ниже, чем воздушные скорости птиц, измеренные при встречных ветрах.
Позже Беллроуз /Beiirose ,1967/, наблюдая ночные миграции птиц при помощи радара, установил, что воздушная скорость полета мигрантов снижается с возрастанием скорости попутного ветра. Причем снижение.это весьма ощутимо и достигает 68% истинной силы попутного ветра.Брудерер / Bruderer ,1971/, изучая миграции птиц в Средней Швейцарии при помощи радара, обнаружил, что мигрирующие птицы компенсируют 15-32$ ветрового сноса. Шмидт-Кениг и Таккер / Schmidt-Koenig,Tucker, 1971/ изучали влияние встречного и попутного ветров на скорость.полета птиц при помощи двух кинорегистриругощих теодолитов /см.гл.2/. Они также обнаружили. закономерности в зависимости воздушных скоростей полета от.направления ветра, близкие к полученным их предшественниками.Правда, цитируемые авторы все же допускали возможность того, что полученные ими, а также предыдущими авторами, закономерности - результат переоценки скоростей ветра.. Одним из аргументов было то обстоятельство, что, согласно приведенным предыдущими авторами данным, возможна ситуация, когда скорость попутного ветра будет превышать воздушную скорость самих птиц. Подобная ситуация, по мнению авторов, невозможна. Тем не менее они пришли к выводу, что такая стратегия /т.е.,увеличение воздушной скорости при встречном ветре и уменьшение при попутном/ выгодна для птиц с энергетических позиций, так как позволяет доводить до максимума.. . дальность полета с максимальной экономией энергетических ресурсов.
Значительный интерес представляет специальная работа по on-. ределению влияния скоростей воздушного потока на эксперименталь-т ных птиц /schnitzler Д97І/. С этой целью беловенечных зонотри-хий приучали перелетать в аэродинамической трубе специальной конструкции /см.гл.1/ из одного конца ее в другой. При этом задавалась та или иная скорость воздушного потока. Несмотря на явно искусственную ситуацию, при которой были вынуждены летать птицы, их скорости изменялись пропорционально изменению скоростей ветрового потока. Используя результаты данного исследованияfмы рассчитали корреляцию между скоростью полета птиц и скоростями встречного и попутного ветровых потоков /те значения скоростей, которые не были приведены в тексте, получены нами при точном измерении координат точек на обобщенном графике/. Коэффициент корреляции между скоростью птицы и скоростью встречного ветрового потока оказался равным.0,959 /. п =90; р 0,001/, а для попутного 0,776 / п = 50; р 0,001/. Птицы еще были способны преодолевать встречный поток воздуха, скорость которого была .. 57,6 км/ч, хотя скорость их полета в неподвижном воздухе.равня- .. лась всего 18,5 км/ч. Следует, конечно, помнить: эта скорость явно меньше, чем средняя скорость полета этих птиц в природе.,, что явно связано.с влиянием ограниченного пространства на исследуемых птиц /см. гл.2/.
При попутном воздушном потоке,, приблизительно равном скорости полета в неподвижном воздухе, птицы еще сохраняли способность лететь. При еще большей скорости они лететь отказывались, но.если их к этому принуждали, летели с возможно низкой скоростью. При . этом возникала парадоксальная ситуация: воздушная скорость, птицы была отрицательной, то есть воздушный поток обтекал ее сзади. Такая ситуация, как мы помним, классифицировалась Таккером и Шмидт-Кенигом как невозможная. В этом исследовании также было.. показано, что воздушная скорость возрастает при встречном воздушном потоке и снижается при попутном. Правда, ситуацию при попутном ветре автор объясняет тем, что подопытные птицы стремились максимально смягчить столкновение с решеткой аэродинамической трубы, на которую их быстро наносило, попутным воздушным потоком.
