Введение к работе
Актуальность проблемы. Значительная часть птиц совершает ежегодные миграции. Период миграции является важной частью годового цикла птиц, которая обычно занимает несколько месяцев и на которую приходится в среднем ок. 36% среднегодовой смертности (Паевский, 1999). Из-за непродолжительного пребывания птиц на миграционных остановках изучение миграций сталкивается со многими методическими трудностями, поэтому экология и поведение птиц во время миграций изучены существенно хуже, чем их гнездовая биология. В связи с этим изучение биологии птиц, в том числе воробьиных, во время миграции важно не только с точки зрения фундаментальной науки, но и в контексте необходимости охраны птиц, многие популяции которых сокращаются или находятся в уязвимом положении.
Одной из наиболее удобных групп птиц для изучения биологии во время миграции являются птицы из отряда воробьиных из категории ночных мигрантов. У ночных мигрантов провести границу между бросками и остановками проще, чем у дневных и у видов со смешанным ритмом миграции. При перемещении через экологически благоприятные районы ночные мигранты, как правило, совершают миграционные броски в темное время суток, а днем кормятся на ограниченном по площади участке. Такой четкий суточный ритм бросков и остановок позволяет хорошо их различать. Линейные размеры района миграционной остановки измеряются сотнями метров, максимум несколькими километрами, в то время как броски совершаются на сотни километров.
Настоящее исследование было проведено в 1994-2008 гг. на видах из отряда воробьиных (семейства славковые Sylviidae и дроздовые Turdidae), совершающих миграционный полёт в ночное время. Был проведен анализ многочисленных оригинальных данных по продолжительности миграционных остановок, скорости жиронакопления, стартовой массе мигрантов, а также их биотопическому распределению в условиях непрерывной и дискретной возможности остановки, пространственному поведению на остановках, временному графику миграционного полёта и энергетических затрат на миграционный полёт. Данная работа, проведенная в сравнительном аспекте, а также сравнение оригинальных данных с литературными сделали возможным выявить и сформулировать принципы, которыми воробьиные - ночные мигранты руководствуются при выборе места миграционной остановки, в ходе пребывания на ней и в процессе миграционного полёта. Цель и задачи исследования. Целью работы было сформулировать основные принципы, которыми воробьиные - ночные мигранты руководствуются при выборе места миграционной остановки, в ходе пребывания на ней и при принятии решения о начале следующего миграционного броска, а также временное расписание полётной активности ночных мигрантов. В рамках выполнения поставленной цели было необходимо решить следующие конкретные задачи:
-
Оценить продолжительность миграционных остановок и размах вариации этого показателя.
-
Оценить скорость жиронакопления и размах её вариации у разных видов и внутри вида.
-
Охарактеризовать зависимости между вышеупомянутыми показателями.
-
Оценить механизм выбора и использования биотопов мигрирующими птицами. Насколько важен выбор оптимального биотопа, учитывая эфемерный характер многих остановок?
-
Оценить роль дневных перемещений в продвижении к цели миграции, выяснить роль пространственного поведения и факторы, которые управляют многообразием пространственного поведения мигрантов на остановках.
-
Выяснить временное расписание полётной активности у воробьиных птиц и энергетические запасы, с которым они начинают и заканчивают миграционные броски.
-
Оценить расходы энергии на миграционный полёту воробьиных птиц.
-
Выявить основные факторы, которые определяют начало и завершение миграционных бросков. Научная новизна работы. Впервые в мировой литературе проведен комплексный анализ экологических и поведенческих показателей, характеризующих миграционные остановки и полёт у воробьиных птиц. Показано, что существующая теория оптимальной миграции, которая призвана количественно охарактеризовать миграцию птиц и является в данной момент общепризнанной парадигмой для миграционных исследований, не только страдает от внутренних недостатков, которые сильно ограничивают её эвристическую ценность, но и не включает в себя такие важнейшие аспекты поведения птиц на миграционных остановках, как биотопическое распределение и пространственно-ориентированное поведение.
На большом фактическом материале показано, что значительная часть мигрантов совершают в течение нескольких суток ряд ночных миграционных бросков с короткими остановками на один день, что в природе выражается в так называемых «волнах миграции». Средняя скорость увеличения массы во время миграционных остановок варьирует в очень широких пределах: от нулевой до ок. 0,50% от тощей массы тела в сутки, но может достигать до 10% в сутки. Широко распространенное мнение, что наблюдаемая широкая вариация скорости жиронакопления в ходе миграционных остановок есть артефакт, ошибочно. Это естественный феномен, вызванный разнокачественностью особей, которые совершают миграцию, и различиями в условиях мест остановки.
Показано, что правильный выбор оптимального биотопа во время миграционных остановок имеет большое значение для успешного совершения миграции. Ночные мигранты, как правило, успешно решают эту задачу ещё в момент окончания миграционного полёта. Дневные перемещения ночных мигрантов направлены на поиск оптимальных с точки зрения возможности жиронакопления и безопасности мест остановки. Они не обязательно происходят в миграционном направлении и не
являются частью миграционных перемещений. Это обстоятельство имеет большое методическое значение для исследований миграционной ориентации воробьиных птиц: методы, основанные на тестировании ночных мигрантов в дневное время (Busse, 1995), следует признать некорректными, а полученные с помощью этих методов результаты — ошибочными.
Господствующие в настоящее время представления о временном расписании ночного миграционного полёта неточны. Синхронное начало ночного полёта во время вечерних сумерек характерно только для дальних мигрантов и только весной в условиях короткой ночи. Старты мигрантов на ближние и средние дистанции происходят в течение всей ночи. Жирность птиц, начинающих ночной миграционный полёт, варьирует в весьма широких пределах и не отличается значимо от средней жирности птиц, находящихся на миграционной остановке.
Показано, что расходы энергии на миграционный полёт у адаптированных к дальним перелетам воробьиных птиц превышают уровень их базального метаболизма в 6-7 раз. Это существенно меньше, чем оценка стоимости полёта в 12 BMR (Дольник, 1995), полученная в экспериментальных условиях. Такие оценки нельзя автоматически переносить на птиц, которые летят миграционным полётом в течение многих часов подряд. Энергетическая цена миграционного полёта существенно (почти вдвое) ниже, чем принято считать — по-видимому, за счет изменения аэродинамического качества птиц.
Теоретическая и практическая значимость работы. В процессе исследований выявлены принципы, которыми руководствуются птицы при выборе места миграционной остановки и которые определяют экологию и поведение птиц в ходе пребывания на ней и принятие решения о начале следующего миграционного броска, а также временное расписание полётной активности ночных мигрантов. Впервые в мировой литературе сделана попытка выявить взаимосвязи между отдельными характеристиками поведения птиц во время миграции и создать целостную концепцию миграционного поведения воробьиных птиц, а также установить связи миграционных остановок и миграционного полёта.
Установлено, что пространственное поведение воробьиных мигрантов на остановках может широко варьировать как между разными видами, так и внутри одного вида в разных условиях. Одним из основных факторов, которые определяют пространственное поведение, является пространственно-временное распределение предпочитаемого мигрантами корма. Если корм относительно равномерно распределен в пространстве и предсказуем во времени, птицы занимают (в некоторых случаях охраняют) индивидуальные участки, а если он непредсказуемо распределен во времени и пространстве и образует локальные скопления, птицы совершают широкие перемещения.
Многие результаты исследований ночного миграционного поведения воробьиных птиц могут быть перенесены и на мигрирующих птиц других систематических и экологических групп, с учётом их образа жизни. Полученные теоретические результаты должны учитываться при планировании мероприятий по охране мигрирующих воробьиных птиц, особенно в части сохранения их местообитаний, а также при чтении лекций студентам, специализирующимся по зоологии в университетах. Некоторые итоги исследований уже используются при разработке и чтении курсов лекций в Санкт-Петербургском Государственном Университете. Положения, выносимые на защиту.
-
Продолжительность миграционных остановок воробьиных птиц составляет 1-15 суток, перед пересечением экологических барьеров достигает 20-25 дней. Значительная часть особей останавливаются после ночного броска только на один день, т.е. птицы совершают миграционные броски в течение нескольких ночей подряд. В природе это выражается в виде волн миграции продолжительностью несколько суток. Средняя скорость увеличения массы во время миграционных остановок варьирует в очень широких пределах: от отрицательной до 10% в сутки. Скорость жиронакопления изменяется в ходе миграционной остановки: первые 1-2 дня она низка (может быть отрицательной), в дальнейшем возрастает. Попытки вывести связи между энергетическими параметрами миграционных остановок, предпринятые в рамках теории оптимальной миграции, неудовлетворительны из-за ошибочности базового уравнения энергетической мощности полёта птиц, положенного в основу теории. Вплоть до жирности, составляющей 25-30% от тощей массы птицы, транспорт дополнительной массы не сопровождается увеличением мощности полёта, как это принято считать.
-
Успешный выбор оптимального биотопа во время миграционных остановок имеет большое (часто решающее) значение для успешного совершения миграции. Ночные мигранты решают эту задачу в момент окончания миграционного полёта. Птицы водно-болотных местообитаний активно используют акустические стимулы; причём реагируют не только на песню своего вида, но и на песню других видов, характерных для данного биотопа (являющуюся его акустическим маркером). Во время миграции птицами часто активно используются биотопы, сильно отличающиеся от предпочитаемых ими в период размножения. Кроме непосредственного биотопического окружения кормящегося мигранта, существенное значение для скорости жиронакопления имеет и более широкий ландшафтный контекст. Предельным случаем выбора оптимального участка среди малопригодного биотопа являются остановки на островах в море или в оазисах в пустыне. Предположение, что подобные островные местообитания являются «экологическими ловушками» для остановившихся там птиц, не подтверждается: средняя
скорость жиронакопления даже на небольших островах и в небольших оазисах не ниже, чем в
непрерывных местообитаниях.
3. Миграционный полёт начинается под воздействием многих факторов, которые могут быть
объединены в четыре основные группы: (1) имеющиеся запасы энергии; (2) качество
местообитания, выраженное через скорость жиронакопления; (3) погодные условия, в первую
очередь благоприятность ветра для полёта; (4) положение птицы на трассе относительно
индивидуального расписания миграции. Эти факторы относительно независимы и образуют
гиперпространство, в котором существует зона, где миграционные старты разрешены.
Апробация работы. Основные положения диссертации и результаты исследований представлялись и
обсуждались на следующих конференциях и совещаниях: на 23-м Международном
Орнитологическом конгрессе (Пекин, 2002 г.), 24-м Международном Орнитологическом конгрессе
(Гамбург, 2006 г.); на 2-й конференции Европейского Союза орнитологов (Гданьск, 1999 г.), 3-й
конференции Европейского Союза орнитологов (Гронинген, Нидерланды, 2001 г.), 4-й конференции
Европейского Союза орнитологов (Хемнитц, Германия, 2003 г.), 6-й конференции Европейского Союза
орнитологов (Вена, 2007 г.); на Международной конференции «100 лет кольцевания птиц»
(Гельголанд, Германия, 1999 г.), на симпозиумах по программе ESF «Оптимальная миграция — от
теории к тестам» (Вильгельмсхафен, Германия, 2000 г.) и «Есть ли специфические адаптации для
дальней миграции?» (Зеевизен, Германия, 2005 г.), на завершающей конференции по программе ESF
"Миграция в годовом цикле птиц" (Вильгельмсхафен, Германия, 2005 г.), на симпозиуме по миграции
птиц на Иберийском полуострове (Эвора, Португалия, 1998 г.); на Международной конференции
«Актуальные проблемы изучения и охраны птиц Восточной Европы и Северной Азии» (XI
Орнитологическая конференция, Казань, 2001 г.), XII Международной Орнитологической
конференции Северной Евразии (Ставрополь, 2006 г.); на международной конференции,
посвященной 100-летию орнитологических исследований на Куршскои косе (Рыбачий, 2001), IV
Всероссийской конференции по поведению животных (Москва, 2007 г.); на отчетных сессиях
Зоологического института РАН по итогам работ 1998, 2000, 2003 гг.
Публикации. Общее число опубликованных работ - 81; по теме диссертации - 68 работ, из них из списка ВАК для докторских диссертаций - 31 работа.
Структура и объем работы. Диссертация изложена на 281 странице и состоит из введения, 8 глав основного текста, выводов и списка литературы, включающего 405 источников, из них 345 на иностранных языках. Текст проиллюстрирован 24 таблицами и 28 рисунками.
Благодарности. Автор искренне благодарен многим коллегам, которые оказывали разнообразное содействие при проведении исследований, которые легли в основу диссертации. В первую очередь
это относится к директору Биологической станции «Рыбачий» ЗИН РАН К.В. Большакову. В сборе полевого материала и обсуждении полученных результатов активное участие принимали А.Л. Мухин, Н.В. Титов, В.В. Косарев, А.Л. Цвей, В.Н. Булюк, П.С. Ктиторов, А.Ю. Синелыцикова, Д.Ю. Леоке, Л.В. Соколов, А.П. Шаповал, В.Д. Ефремов, М.Е. Шумаков, М.Ю. Марковец, Д.С. Люлеева. Всем им автор искренне признателен. Автор благодарен П. Бертольду и Ф. Байрляйну за предоставленные возможности неоднократных визитов в возглавляемые ими институты и совместных исследований, Ф. Залевски, Ф. Хюттману и М. Шаубу за обсуждение ряда методических проблем. Исследования на Джаныбекском стационаре Института лесоведения РАН стали возможны благодаря помощи М.Л. Сиземской и М.К. Сапанова. Всем этим лицам, а также многим другим коллегам, с которыми посчастливилось вместе работать и плодотворно общаться, автор искренне и глубоко признателен.
