Содержание к диссертации
Введение
I. Литератушы обзор 8
1.1. История открытия.и.описания паразитических.простейших крови птиц 8
1.2. Жизненные циклы гемоспоридин и трипанозом птиц .11
1.2.1. Жизненный цикл гемопротеусов (Haemoproteidae Doflein, 1916) 11
1.2.2. Жизненный цикл лейкоцитозоонов . . (Leucocytozoi&ae Fallis et Bennett, 1961). 13
1.2.3. Жизненный цикл малярийных плазмодиев . , ( Plasmodiidae Mesnil, 1903) 17
1.2.4. Жизненный цикл трипанозом . (Trypanosoma Gruby, 1894) 19
1.3. Специфичность паразитических простейших крови птиц 22
1.4. Фауна и распространение паразитических,простейших . крови, птиц 28
І.4.1. Фауна и распространение в СССР 28
1.4.2. Распространение по зоогеогратическим областям 33
1.5. Эколого-фаунистический.анализ паразитических.простейших крови птиц 36
1.5.1. Роль миграций в распространении.паразитических простейших крови 36
1.5.2. Зависимость зараженности простейшими кровиот возраста птиц 38
1.5.3. Зависимость зараженности птиц.простейшимикрови от сезонов года 39
1.5.4. Зависимость зараженности простейшими кровиот пола птиц 42
1.6. Патогеннооть паразитических простейших,крови,птиц , 43
1.6.1. Патогеннооть лейкоцитозоонов 46
1.6.2. Патогеннооть гемопротеусов . 46
1.6.3. Патогеннооть малярийных.плазмодиев 46
1.6.4. Патогеннооть трипанозом.. 47
1.6.5. Патогеннооть атоксоплазм 48
II. Материалы и методы исследования 49
II.1. Место исследования . 49
II.2. Методика исследования 50
II.3. Объем собранного материала 51
III. Результаты собственных исследовании 53
III.1. Систематическая часть 53
III.1.1. Видовой состав паразитических простейших крови птиц Беломоро-Балтийского,направления, миграции 53
III.2. Эколого-юаунистический анализ зараженности,птиц паразитическими простейшими крови 83
III.2.І. Распространение родов паразитических простейших крови у птиц различных семейств 83
III.2.2. Роль миграций в заражении,птиц паразитическими простейшими крови 85
III.2.3. Сезонно-возрастные особенности заражения птицпаразитическими простейшими крови 91
III.2.4. Зависимость зараженности паразитическими простейшими крови от пола птиц 95
III.2.5. Зависимость зараженности простейшими крови от размеров птиц . 96
III.2.6. Зависшлооть зараженности птиц паразитическими простейшими крови от.типа гнезд и их. местоположения 98
III.3. Изучение влияния гемоопоридий на некоторые физио логические процессы диких птиц.в.природных условиях 99
Обсуждение 101
Выводы 144
Литература 147
- Жизненные циклы гемоспоридин и трипанозом птиц
- Фауна и распространение паразитических,простейших . крови, птиц
- Эколого-юаунистический анализ зараженности,птиц паразитическими простейшими крови
- Изучение влияния гемоопоридий на некоторые физио логические процессы диких птиц.в.природных условиях
Введение к работе
Паразитические простейшие крови - большая и своеобразная группа широко распространенных паразитов, хозяевами которых являются представители всех высших позвоночных животных, начиная от рыб и кончая млекопитающими. С этими простейшими связан ряд теоретических проблем протозоологии (проблема вида, внутривидового полиморфизма, происхождение и эволюция кровепаразитизма, способность к внутриклеточному паразитизму и др.), решение которых представляет общебиологическое значение.
Среди простейших-кровепаразитов особое место занимает группа паразитических простейших крови птщ прежде всего потому, что видовой и систематический состав ее оказывается наиболее разнообразным и включает все основные группы кровепаразитов известные в других классах высших позвоночных. Поэтому изучение паразитических простейших крови птщ имеет общебиологическое значение и связано с решением фундоментальных проблем протозоологии. Практическое значение этих паразитов определяется тяжелыми заболеваниями, вызываемыми многими видами. Среди этих заболеваний особое место занимают лейкоцитозоозы.(leucocytozooees) - заболевания вызываемые паразитическими простейшими из сем. Leucocytozoidae (Spo-rozoa: Haemosporidia),. являющиеся мощным фактором регуляции численности диких и домашних птщ (Тартаковский, 1913;, Bennett et а1»» 1974;.Garnham, 1966). Некоторые широко распространенные виды гемоспоридин (Haemosporidia), не вызывая заболевания у специфичных хозяев, могут быть причиной эпизоотии и гибели неспецифичных хозяев, в том числе и домашних птиц (Kucera, 1982). Поэтому кро-вепаразитарные болезни приобретают важное значение в связи с содержанием пернатых в зоопарках, питомниках, а также ввиду постоянно расширяющихся мероприятий по искусственному воспроизводству в неволе, интродукции многих видов диких и селекции новых пород до - 6 машних птиц. В настоящее время изучение паразитических простейших приобретает особое значение в связи с усилиями всего советского народа, направленными на увеличение производства продуктов питания, сформулированными в Продовольственной программе КПСС.
Научное обоснование степени опасности заражения хозяина, методов борьбы, планирование и проведение профилактических и оздоровительных мероприятий невозможно без детального изучения фауны, экологии, географического распространения, патогенности паразитов. Поэтому нельзя считать нормальш м явлением, что распространение паразитических простейших крови: у птиц в Прибалтийских Советских Республиках - зоне интенсивного птицеводства, до сих пор не изучено. Данные по фауне и распространению простейших крови у птиц на Северо-Западе СССР ограничены пятью работами Догель, Навцевкч, 1936; Марков, 1939; Никитин, 1927; Соколова, 1959; Тартаковский, 1913 . Слабая изученность паразитических простейших крови птиц на обширных территориях СССР затрудняет проведение экспериментальных исследований с целью изучения специфичности и жизненных циклов паразитов, без чего невозможно выявить эффективные методы борьбы с заболеваниями и их профилактики. Вместе с тем организация и проведение борьбы с паразитическими простейшими крови один из совершенно не затронутых факторов повышения эффективности птицеводства, увеличения ресурсов промыслово-охотничьих и редких видов диких птиц.
Целью данного исследования является фаунистический обзор и эколого-паразитологический анализ паразитических простейших крови птиц известного Беломоро-Балтийского направления миграции, являющ щихся природным резервуаром этих патогенных организмов на Северо-Западе СССР, включая Советские Прибалтийские Республики.
В задачи исследования входило:
I. дать наиболее полное представление о видовом составе паразитических простейших крови птиц;
2. простедитъ зависимость зараженности птиц простейшими крови от различных экологических факторов;
3. подготовить теоретическую базу и рекомевдации для проведения экспериментальнЕХ исследований с простейшими крови птиц в исследуемом районе.
Жизненные циклы гемоспоридин и трипанозом птиц
Птиц известно по меньшей мере 62 вида гемопротеусов, ваяид-ность которых не вызывает в настоящее время сомнения (Bennett et al., 1982c). Жизненные ЦИКЛЫ изучены у Haemoproteus columbae (Ser-gent, Sergent, 1906; Garnham, 1966), H.palumbis (Baker, 1966), H.lophortyz (O Roke, 1930), Parahaemoproteus nettionis (Pallis, Wood, 1957), P.mansoni (=H.canachites) (pallis , Bennett, I960), P.velans (Khan, Pallis, 1971a), P.desseri (Miltgen et al., 1981). У остальных видов гемопротеусов сведения о жизненных циклах либо отсутствуют, либо представлены фрагментарными данными.
Спорозоиты, инокулируемые в кровяное русло птиц переносчиками, внедряются в клетки эндотелия кровеносных сосудоу легких, сердца, печени, селезенки, почек и дают начало первой генерации шизон-тов (рис.І). У некоторых видов, однако, шизогония может протекать в клетках гладкой мускулатуры внутренних органов, в частности в сердечной мышце (Miltgen et al., 1981). Чаще всего шизонты гемо-протеуоов находят в стенках альвеол легких. Число генераций шизоп-тов точно не известно. Размеры шизонтов существенно варьируют. Веньон (wenyon, 1926) наблюдал у воробья (Passer sp.), зараженного H.passeris (=H.garnhami) как мелкие (точные размеры не приводятся) , так и крупные шизонты. Размеры последних в альвеолах легких достигали 20 мкм. Буртикашвили (1973а) описала в мазках печени, селезенки и легких домовых воробьев (Passer domesticus), спонтанно зараженных H.zasukhini, гигантские шизонты, достигающие в диаметре от II до 220 мкм. Размеры самых крупных шизонтов H.palum-bis в диаметре не превышают 14 мкм (Baker, 1966). Зрелые шизонты лопаются в мерозоиты, попав в кровяное русло, внедряются в эритроциты. Длительность скрытого периода инвазии при гемопротеозах не менее двух недель (pallis, Wood, 1957; Baker, 1966). Известны случаи множественной инвазии одного эритроцита мерозоитами. До зрелого состояния, однако, вырастает не более трех паразитов. Гаметоциты гемопротеусов всегда содержат в цитоплазме гранулы пигмента (гемо-зоин). Макрогаметоциты легко отличить от микрогаметоцитов за счет интенсивной окраски цитоплазмы и компактного, имеющего четкие очертания, ядра. Морфология гаметоцитов и их влияние на клетку хозяина являются гаввными диагностическими критериями при видовой дифференциации. На стадии шизонтов подавляющее большинство видов неразличимы.
Дальнейшее развитие паразитов проходит в пищеварительной системе переносчиков (мухи-кровососки, мокрецы), где происходит формирование гамет. Виды рода Haemoproteus переносятся мухаки-кровососками (Baker, 1975). Parahaemoproteus используют ДЛЯ этой цели мокрецов (Bennett et al., 1965; Pallia, Wood, 1957). Эксфлагелля-ция микрогаметоцитов обнаруживается сразу после питания двукрылых на зараженных птицах. Через 1-3 минуты формируются гаметы (Garnham, 1966). Образующаяся после коапуляции оокинета мигрирует в стенку кишки переносчика, располагаясь на ее наружной стенке. Продолжительность спорогонии у разных видов варьирует. Спорозоиты p.netionis появляются в слюнных железах переносчика на 6-7 сутки после заражения, a H.iophortyx для этого требуется более 10 дней (Garnham, 1966; Pallia, Wood, 1957).
Жизненные циклы всех известных видов гемопротеусов проходят по вышеописанной схеме. Однако детали этого процесса у подавляющего числа видов не известны. Кроме того, виды родов Haemoproteus и Parahaemoproteus имеют ряд особенностей (табл.1). Морфология шизонтов ранее использовалась для диагностики родов гемопротеусов. Новейшие данные свидетельствуют о совпадении морфологических параметров ШИЗОНТОВ у Haemoproteus и Paranaemoptoteus (Knan, lallis, 1969; Miitgen et al., 1981). Поэтому таксономическое-значение морфологии шизонтов в диагностике этих родов должно уточняться.
Жизненные циклы подавляющего большинства видов лейкоцитозоо нов либо не изучены, либо тлеются сведения лишь об отдельных этапах их развития. Экспериментальные исследования с лейкоцитозоона-ми немногочисленны и, как правило, осуществлены с использованием переносчиков, отловленных в природе, что само по себе (даже при наличии контролі) предполагает возможность спонтанного заражения крвовосфОсЯ Зто требует критического отношения к результатам работ.шлее подробно описаны циклы развития Leucocytozoon simondi (Huff, 1942; Desser, 1967; Yang et a!(, ,1971; Roller, Desser, 1973), L.sakhoroffi (Wingstrand, 1947; 1948), L.fringillinarum, L.dubreuili (Khan» Pallia» 1970), L.danilewskyi(=L.ziemanni) (Khan, 1975), Akiba caulleryi(Akiba, I960, 1970).
Спорозоиты, инокулируемые переносчиком в кровяное русло птиц, внедряются в паренхиматозные клетки печени и дают начало шизонтшл первой генерации (Huff, 1942; Khan, Pallia, 1970). Размеры их у разных вццов паразитов варьируют, но никогда не превышают 50 мкм в диаметре. Мерозоиты, продуцируемые печоночными шизонтами поступают в кровяное русло (рис. 2). Часть их, внедряясь в эритроциты, дает начало круглым гаметоцитам первой генерации, а часть, по-видимому, дает начало печоночным шизонтшл второй генерации, хотя дйн-ных этому не достаточно. Зта часть жизненного цикла в позвоночном хозяине является общей для всех известных видов лейкоцитозоонов. Однако возможны некоторые вариации. Так, у L.ziemanni наряду с печоночными к числу шизонтов первой генерации следует отнести шизон-ты в почках (Khan, 1975). В дальнейшем шизогония у разных видов проходит по двум различным схемам.
У L. simondi и близких видов часть мерозоитов (потомков печо-ночных шизонтов первой генерации) внедряется в клетки ретикулоэн-дотелиальной системы и порождает крупные шизонты (мегалошизонты) в селезенке, почках, сердце, гонадах, костном мозге и реже в печени (Desser, 1967; Huff, 1942; Khan , 1975). Мегалошизонты имеют
Фауна и распространение паразитических,простейших . крови, птиц
Первые сведения по распространению паразитических простейших крови птиц содержатся в классических работах Данилевского (1888) и Шалашникова (1888). Русские исследователи выявили и описали в крови диких птиц на Украине многочисленные морфологические формы интрацеллюлярных паразитических простейших и доказали широкое рас просїранемие их в животном царстве. Б последствии исследования Данилевского продолжили Сахаров (1893), Берестнев (1904), Ыинга-рева (І9ІІ), Якимов (1912, 1931).
Большой материал по фауне и распространению паразитических простейших крови птиц, собранный сотрудниками Петербургской сельскохозяйственно-бактериологической лаборатории, экспонировался на Всероссийской гигиенической выставке в р.Петербурге в 1913 г. В каталоге упомянутой выставки приводятся сведения о заражении крове паразитами птиц в Закавказье, Крыму, под Петербургом (Тартаковс-кий, 1913). Среди экстенсивно зараженных гемопротеуоами птиц впервые отмечены горлицы, скворцы, щурки, перепела и сизоворонки. Тартаковский (1913) выделил 7 новых для науки видов гемопротеусов. Однако описание и иллюстрации этих видов опубликованы не были ни в 1913 г., ни позднее. Поэтому все упомянутые видовые названия не содержат под собой описания и являются классическими примерами nomida nuda. В дальнейшем - не понятно на каком основании - выделенные Тартаковоким (1913) виды гемопротеуоов получили широкое распространение в литературе, что привело к существенной путанице в систематике.
Краткие сведения по зараженности отдельных видов птиц крове-ппаразитамп в Закавказье;содержатся в работах Маркова, Петровской (1928), іїарцванидзе (І9Ї4), Смирнова (1914), "Трудах комиссии по изучению малярии в России" (1915 - цит. по Буртикашвили, 1978). В этот .же период публикуются краткие сообщения по зараженности птиц простейшими крови в Карелии и Мурманской,области (Никитин, 1927) и на Украине (Никитин, Артеменко, 1927).
С 1932 г. начинаются планомерные исследования фауны и распространения гемопаразитов диких позвоночных животных. Под руководством академика Е.Н.Павловского в 30-е гг. было организовано ряд экспедиций по изучению паразитофауны диких позвоночных Туркмении и Таджикистана. Собранный во время экспедиций материал по паразитическим простейшим крови был обработан Змеевшл (1935, 1938). Всего была обследована кровь у 83 экз. диких птиц, относящихся к 17 вицам. Из них 34 экз. были заражены простейшими из родов Haemoproteus, Leucocytozoon, Plasmodium И Trypanosoma . В результате последующих работ Абдусалямова, Субхонова (1975), Крылова, Тряпициной (1965), Крылова, Щербина (1967), Муратова и др. (1971), Субхонова (1972, 1973а, 19736, 1975, 1976, 1980, 1982), Субхонова, Шамирсаидова (1975) изучена фауна и особенности распространения паразитических простейших крови диких птиц в Таджикистане. Аналогичные работы были проведены в Туркмении (Бердыев, 1979, 1982), Киргизии (Гребенюк и др., 1974; Мадалов, Есиков, 1974; Субхонов, Мирзобаходуров, 1976), Узбекистане (Абижцанов, 1964, 1967, 1982; Абицжанов, Улугзацаев, 1972; Улугзацаев, 1972, 1978, 1982; Улугзадаев, Абицжанов, 1975), Казахстане (Ллзылтаев, 1977; Кайруллаев, 1979, 1982, 1983; Кайруллаев, Осипов; 1981; Рыбалко и др., 1964; Якунин 1972, Якунин, Еазылтаев, 1977, Якунин, Кривкова, 1971). В итоге проведенных исследовании в крови диких и домашних птиц в республиках средней Азии и Казахстане выявлено 70 видов паразитических простейших крови, относящихся к родам Haemoproteus» Leucocytozoon, Plasmodium, Trypanosoma, Nuttalia, Sogdianella И Atoxoplasina.
В республиках Закавказья фауна этих паразитов представлена 38 вицами (Бауэр, 1939, 1941; Буртикашвили, 1973а, 19736, 1976, 1978; Засухин, Буртикашвили, 1977; Зейниев, 1975, Мусаев, Зейниев, 1974, 1977), на Украине - 20 (Глушенко, 1963; Любинский и др., 1940).
Дылько (1966) обследовал диких птиц в Белоруссии и показал, что 32,4/Ь птиц заражено крове паразитами. Однако видовая дифференциация обнаруженных простейших автором проведена не была. Видовой состав паразитических простейших крови птиц в Белоруссии до сих пор остается не выясненным.
В Подмосковье распространение простейших крови птиц изучалось Засухиным и цр. (1949, 1956), Левитанской и Лысенко (1952). Иссое-дователи выделили из крови птиц 5 видов малярийных плазмодиев, а также гемопротеусов, лейкоцитозоонов и трипанозом, которые до вида определены не были. Здесь следует отметить большую заслугу Д.Н.Засухина в изучении "птичьих атоксоплазм". Работы, выполненные под руководством Засухина имеют большое значение в выяснении общей картины распиостранения и систематического положения Atoxo-plasma (Засухин, Буртикашвили, 1977; Засухин и др., 1957, 1973).
Из вышеприведенного обзора видно, что mayна и распространение паразитических простейших крови птиц наиболее полно изучены в республиках Средней Азии и Казахстане, в республиках Закавказья, на Украине, в Белоруссии и Центральных районах Европейской части РСФСР (рис. 5, 6). Обобщая имеющиеся литературные данные можно заключить, что наиболее благоприятные условия для циркуляции гемо-протеусов и лейкоцитозоонов существуют в республиках Закавказья, а малярийных плазмодиев на Украине и в Закавказье (рис. 6). PC северу зараженность птиц малярийными плазмодиями резко падает. Экстенсивность инвазии птиц трипанозомаглн во всех отмеченных районах СССР относительно низкая.
В 30-е гг. начался новый этап в развитии паразитологической науки, связанный, прежде всего, с исследованиями по экологической паразитологии школы В.А.Догеля, охвативших широкий спектр нарази- оло-гнчеоких организмов. Во многих работах В.А.Догеля и его учеников содержатся сведения об особенностях распространения паразитических простейших крови птиц в экологическом освещении (Бауэр, 1939, 1941; Догель, 1949; Догель, Навцевич, 1936; Дубинин, 1938; Дубинин, Дубинина, 1940; Марков, 1939; Соколова, 1956). Последо
Эколого-юаунистический анализ зараженности,птиц паразитическими простейшими крови
За шесть лет исследований обследовано 2873 экз.птиц, относящихся к 86 видам, 27 семействам и 12 отрядам (табл.2). Паразитические простейшие обнаружены в крови 1292 экз.птиц, относящихся к 65 видам, 20 семействам и 7 отрядам. Кроме того обследовано 162 экз. гнездовых птенцов воробьиных птиц, относящихся к 10 видам (та&я.З). Простейшие крови (атоксошгазмы) выявлены только у птенцов городской ласточки. Общая экстенсивность инвазии птиц всеми кровепаразитов составила 45.0. Обнаруженные простейшие крови относятся к родам Haemoproteus (найдены у 35.2$ обследованных птиц), beucocytozoon (12.7), Plasmodium(0.8), Trypanosoma (1.5) И Atoxo-plasma (1.9).
Зараженность птиц различных семейств существенно варьировала (рис. 12). Наиболее экстенсивно.заражены всеми видами простейших крови совы (78.1), врановые (76.2), славковые (63.2), ястребиные (60.9), вьюрковые (45.4), мухоловки (40.0), дроздовые (32.4). Менее экстенсивно заражены ласточки (29.0), синицы (21.3), трясогуз-ковые (19.I), скворцы (18.6), корольковые (13.3). Не обнаружены простейшие крови у кукушек, стрижей, дятловых, жаворонковых и крапивников.
Гемопротеусов наиболее часто обнаруживали у славковых (58.0$), сов (46.9), вьюрковых (36.3) и мухоловок (34.0). Наиболее экстенсивно з арамее иными видами у воробьиных птиц являются черноголовая славка (69.5), пересмешка (66.8), зяблик (42.6).
Лейкоцитозоонов наиболее часто находили у вранозых (71.4$), сов (56.3), ястребиных (52.2), утиных (26.3), а из мелких воробьиных у трясогузковых (16.7), дроздовых (16.0) и вьюрковых (13.3).
Птицы Беломоро-Балтийского направления миграции, летящие через Куршскую косу, зимуют в Европе, Мріке и Ближнем Востоке. Лишь один виц (чечевица) летит в Шную Азию (Паевокий, 1971). Всю территорию зимовок можно условно разбить на три зоны: холодных и умеренно-холодных, мягких и теплых зим, существенно отличающихся по возможности заражения птиц кровепаразитами (рис. 44).
Южная граница зоны І в Восточной и Центральной Европе примерно совпадает с январской изотермой 0С, а в Западной Европе проходит чуть южнее этой изотермы. В эту зону мы включаем Великобританию, где перенос инвазии поздней осенью, зимой и ранней весной отсутствует (Baker, 1975). Зимуют здесь так называемые ближние мигранты. Это птицы сем. совиных, крапивников, корольковых, скворцов, врановых, часть синиц и вьюрковых. Большинство из них поздно прилетают (октябрь-декабрь) и рано покидают места зимовок (февраль-март) . Переносчики кровепаразитов в этот период в зоне I неактивны. Вероятность приобретения паразитов крови ближними мигрантами на зимовках и миграционном пути ничтожно мала. Кровепаразитов они приобретают на гнездовых территориях.
Исключение составляют лишь те из немногочисленных ближних мигрантов, которые начинают перемещаться на места зимовок в летнее время. Так, постепенное перемещение скворцов в направлении обычного осенего перелта начинается уже в июле (Паевокий, 1971). После возвращения С 3НЕЛОВОК 34.8$ ВЗРОСЛЫХ СКВОРЦОВ заражены Haemoproteus pastoris. У молодых местных и пролетных скворцов гемопротеусов обнаружить не удавалось. Это позволяет заключить, что заражение скворцов видом н.pastoris происходит во время летних перемещений на зимовки. Заражение их на зимовках (декабрь-январь) и на миграционном пути весной (февраль-март) в зоне I маловероятно.
Зона П характеризуется непродолжительной мягкой зимой, поздней осенью и ранней весной. Южная граница этой зоны в Западной Африке примерно совпадает с январской изотермой 10С, а в Восточной - проходит чуть южнее этой изотермы. В самые холодные месяцы переносчики неактивны. Птиц, зимующих в этой зоне условно назовем средними мигрантами. Это большинство вьюрковых, часть дроздовых, жаворонко-вые, ястребиные, ржанковые. Все они относительно поздно покидают места гнездовий (сентябрь-ноябрь) и рано прилетают на гнездовые территории (март-апрель). В самые холодные месяцы на зимовках в зоне П заражение этих птиц кровепаразитами маловероятно, так как переносчики неактивны. Маловероятно также заражение простейшими крови осенью на миграционном пути, так как в сентябре-ноябре средние мигранты пересекают зону I, где переносчики уже неактивны, достигая мест зимовок в ноябре-декабре (Паевокий, 1971), когда активность переносчиков заметно снижается. В зоне П мигранты могут попадать под атаку переносчиков в марте-апреле. В апреле у птенцов местных птиц уже отмечается инвазия кровепаразитами (Mohammed,1958). Средние мигранты могут приобретать паразитов крови на зимовках и на миграционном пути весной в основном в зоне П.
Зона Ш характеризуется теплой зимой. Переносчики кровепарази-тов здесь активны весь период пребывания мигрантов. Зимуют в зоне Ш дальние мигранты: козодои, стрижи, удодовые, ласточки, трясогуз-ковые, славковые, иволги, часть дроздовых. Все они рано покидают места гнездовий (август-сентябрь) и поздно возвращаются на гнездовья (май), находясь под атакой переносчиков не только весь период пребывания на зимовках в зоне Ш, но и во время пересечения зоны П осенью и особенно весной. Вероятность приобретения кровепаразитов дальними мигрантами велика.
Гемопротеусы чаще встречаются у дальних и средних мигрантов (табл. 10). Для определения точного числа птиц (процент), заражаю
Изучение влияния гемоопоридий на некоторые физио логические процессы диких птиц.в.природных условиях
Целью данной работы было провести сравнение паразитемии диких перелетных птиц с элементами физилогического .состояния последних, которые непосредственно связаны с активным полетом. Изучена зависимость между интенсивностью заражения гемоспоридиями и миграционным жироотложением у мелких воробьиных. Уровень жировых резервов определен у 1132 экз.птиц (табл.5). Різ них 793 обследованы весной, 339 - осенью. Экстенсивность и интенсивность инвазии птиц малярийными плазмодиями и лейкоцитозоонами мала, поэтому они исключены из обсуждения.
Весення миграция. Экстенсивность заражения птиц гемопротеу о шли (только чистая инвазия) в 1978, 1982 и 1983 гг. составила соответственно 34.0, 39.4 и 28.4. Показатель интенсивности инвазии заметно варьировал, колеблясь от менее I до 40 паразитов на 1000 эритроцитов. Было изучено распределение зараженных птиц в каждом из четырех уровней жирности с учетом интенсивности заражения. Процент зараженных птиц с низкой и средней интенсивностью заражения (от менее I до 20 паразитов на 1000 эритроцитов) достаточно велик при различных уровнях жирности (рис.50). С ростом интенсивности инвазии (20-30 паразитов) процент зараженных птиц с баллом жирности "средне" и "много" заметно уменьшается, составляя соответственно 8.0 и 4.8$ при интенсивности 30-40 паразитов. Такім образом, тощие птицы интенсивно заражены гемопротеусами в 27.3, а жирные лишь в 4.8$, то есть в 5.7 раз чаще (Р 0.05). Аналогичные результаты получены в 1982 г. - тощие птицы интенсивно заражены гемопротеусами в 3.4 раза чаще (Р 0.05) и в 1983 г. - в 3.3 раза (Р 0.001) (рис.51). Эти данные свидетельствуют об отрицательном влиянии гемопротеусов на аккумуляцию миграционного жира при высоких интенсивностях инвазии.
Осення миграция. Из обследованных в 1978 г. 188 экз.птиц и в 1982 - 151 зараженными гемопротеусами оказалось соответственно 7.5 и 6.6$. Интенсивность инвазии была низкой и не превышала 7-8 паразитов на 1000 эритроцитов. Зараженность птиц различного уровня жирности варьировала незначительно (рис.52). Во время осенней миграции заметного влияния гемопротеусов на процессы аккумуляции миграционного жира у воробьиных птиц не наблюдали в вицу низких показателей интенсивности и экстенсивности заражения. Эти данные согласуются с таковыми по весенней миграции, где аналогичная ситуация наблюдалась при низких значениях показателя интенсивности инвазии.С 1978 по 1983 гг. обследовано 2873 экз.птиц, относящихся к 86 видам, 27 семействам и 12 отрядам. В результате исследования в основном мазков крови выявлены кровепаразиты у птиц местных куршс-ких популяций и птиц, гнездящихся на северо-западе СССР, включая Советские прибалтийские республики, и мигрирующих над Куршской косой весной и осенью. Выявлены также паразитические простейшие крови, которые заражют птиц исключительно на зимовках и миграционном -пути. Весь комплекс обнаруженных нами паразитов - результат длительного формирования, генезис которого не может быть понят без учета ежегодных сезонных перемещений в южные-широты. Поэтому при характеристике паразитофауны крови диких птиц не пригодны географические названия мест гнездовий (например, кровепаразиты птиц Литвы или северо-запада СССР). С учетом стабильности пролетных путей па-леарктических мигрантов (Мензбир, 1931) паразитофауну крови у обследованных нами птиц можно точно охарактеризовать как - паразитические простейшие крови птиц Беломоро-Балтийского направления миграции, что и отражено в названии данной работы.
Одной из основных задач данного исследования было установление видового состава паразитических простейших, крови птиц. Эта задача представляла большую трудность, что связано, во-первых, с тем, что большинство видов описаны еще в прошлом столетии или в начале нашего века и содержат неполные описания, часто лишенные морфометричес-ких данных и иллюстраций. Многие первоописания этого периода построены на нетипичном материале (кровь от мертвых птиц). Переописания многих таких "видов" отсутствуют. Затрудняло работу также то, что первоописания многих видов опубликованы в редких изданиях, некоторые из которых отсутствуют в библиотеках СССР. Поиск и перевод этих источников занял много времени.. Во-вторых, большинство видов до середины XX века описаны по принципу "новый хозяин - новый вид паразита", приведшего к накоплению огромного количества ничтожно различающихся между собой форм как самостоятельных видов и завело систематику гемоспоридин и трипанозом птиц в тупик, лишая категорию вида всякого биологического смысла. Большинство современных исследователей отвергают таком подход к проблеме. Однако отсутствие хороших описаний затрудняет проведение синониминизации. В-третьих, простейшие крови птиц изучены очень слабо и использование современных методов систематики в применении к ним оказывается невозможным. Ничего неизвестно о полиморфизме видов гемоспоридий, их изменчивости. В-четвертых, специфичность гемоспоридин, справедливо используемая как один из важных критериев при видовой дифференциации, изучена очень плохо. В большинстве работ мы встречаемся лишь с постулированием того или иного круга хозяев для той или иной группы паразитов в лучшем случае с использованием весьма ограниченных экспериментальных данных по перекрестному заражению.
Однако вышеперечисленные объективные трудности не могут быть серьезным аргументом, в пользу преждевременности видовой дифференциации простейших крови птиц. Морфологические критерии остаются основными ДЛЯ бИОЛОГИЧеСКОЙ КоНЦеПЦИИ ВИДа (Bocq;uet et al. , 1980).
Детальное изучение морфологии и в частности хорошо доступных и четко различающихся кровяных стадий крайне необходимо для проведения первого этапа ревизии видового состава изучаемых групп паразитических простейших. Прекрасные обзорные работы по фауне гемопротеусов у птиц, выполненные в последнее десятилетие, являются лучшим доказательством ЭТОГО (Bennett, 1980; Bennett, Campbell, 1972; Bennett, Campbell, 1973; Bennett et al., 1972; Bennett et al., 1975b; Bennett et al., 1975c; Bennett et al., 1982a; Forrester et al., 1977; Williams et al., 1975). Сложность видовой дифференциации гемоспоридині, а также недостаточное внимание, уделяемое этой проблеме в отечественной литературе побудили нас подробнее остановиться на ее об суждении.
Определение гемоспоридин мы строили, во-первых, на детальном изучении морфологии кровяных стадий паразитов с обязательныгл учетом многих признаков. Экзоэритроцитарные стадии описаны у немногих видов, морфологические признаки их обычно совпадают и поэтому не могут в настоящее время широко использоваться не только для дифференциации видов, но и родов гемоспоридий (Garnham, 1966). Во-вторых, учитывалась специфичность. На основании имеющихся экспериментальных данных выделяли максимальный теоретически возможный круг хозяев, занимающих определенное положение в системе. Все морфологически идентичные формы в пределах данного круга хозяев считали одним видом, а морфологические различные - разными видами. Морфологически идентичные формы у разных групп хозяев считали различными видами. Как исключение выделяли немногочисленные случаи с экспериментально подтвержденными отклонениями в предложенной схеме: экспериментальное доказательство наличия узкоспецифичных видов-близнецов (Haemoproeus columbae, H.palumbis, Н.turtur, beucocytozoon sakharoffi , L.iaverani). Предложенная схема накладывает ограничения на описание морфологически идентичных форм как самостоятельных видов и таким образом облегчает проведение синониминизации, позволяя на первом этапе ревизии видового состава паразитических простейших крови птиц вывести систематику некоторых групп из тупика. Выделение морфологически идентичных форм в пределах определенного круга хозяев также подготавливает почву для дальнейших теоретических и экспериментальных исследований с целью построения более совершенной системы.
Подавляющее боЛЬШИНСТВО ВИДОВ ГеМОПроТеусоВ ( Haemoproteidae)описано на основе морфологии кровяных стадий - гаметоцитов. Другие стадии жизненного цикла описаны лишь # нескольких видов и в настоящее время не могут широко использоваться при видовой дифференциа
