Содержание к диссертации
Введение
Глава 1. Обзор литературы 11
1.1. Проблемы сохранения биологического разнообразия птиц 11
1.2. Паразито-хозяинные взаимоотношения при микстинвазиях птиц 13
1.3. Эпизоотология микстинвазий птиц и формирование эколого-паразитарных патогенетических систем 24
1.4. Влияние микстинвазий на систему эритрона 44
1.5. Интегрированная система профилактики микстинвазий птиц 49
Глава 2. Собственные исследования 65
2.1. Материал и методика исследований 65
2.2. Орнитофауна Северного Кавказа 69
2.3. Паразитофауна диких и домашних птиц в условиях Северного Кавказа 75
2.3.1. Отряд Курообразные- Galliformes 75
2.3.2. Отряд Гусеобразные - Anseriformes 98
2.3.3. Отряд Пеликанообразные -Pelecaniformes 109
2.3.4. Отряд Листообразные - Ciconiiformes Ill
2.3.5. Отряд Журавлеобразные - Gruiformes 114
2.3.6. Отряд Ржанкообразные - Charadriiformes 114
2.3.7. Отряд Голубеобразные - Columbiformes 116
2.3.8. Отряд Соколообразные - Falconiformes 117
2.4. Биоценотические взаимоотношения паразитов у диких и домашних птиц 123
2.4.1. Роль диких и синантропних птиц в поддержании инвазий у домашних птиц 123
2.4.2. Паразито-хозяинные отношения при микстинвазиях птиц 129
2.5. Морфофункциональные показатели эритроцитов птиц при микстинвазиях 135
2.5.1. Возрастная структура эритроцитов птиц 135
2.5.2. Характеристика популяций эритроцитов птиц при напольном и клеточном содержании 140
2.5.3. Характеристика субпопуляций эритроцитов птиц при микстинвазиях 146
2.5.4. Осмотическая резистентность эритроцитов птиц при микстинвазиях 150
2.6. Влияние микстинвазий на продуктивность птиц 160
2.7. Оптимизация охранных мер диких и домашних птиц 165
2.7.1. Профилактика микстинвазий 165
2.7.2. Резистентность цыплят при применении аривитака 168
2.7.3. Коррекция и оптимизация схем лечения и профилактики микстинвазий птиц 175
2.7.4. Дезинвазия как охранное мероприятие 178
2.8. Разработка методических подходов прогнозирования и коррекции симбиоценозов птиц 181
2.8.1. Информационно-справочная система в птицеводстве 181
2.8.2. Моделирование паразитарных экосистем птиц 183
2.8.3. Компьютерная дифференциальная диагностика ассоциативных болезней птиц 188
2.8.4. Методика сочетанного исследования популяции клеток эритроидного ряда с определением их осмотической резистентности при микстинвазиях птиц 198
Выводы 206
Практические предложения 208
Литература 209
Приложения 247
- Паразито-хозяинные взаимоотношения при микстинвазиях птиц
- Влияние микстинвазий на систему эритрона
- Паразитофауна диких и домашних птиц в условиях Северного Кавказа
- Характеристика популяций эритроцитов птиц при напольном и клеточном содержании
Введение к работе
Актуальность проблемы. Основным гарантом поддержания стабильных условий существования жизни является сохранение максимального биологического разнообразия. Возможности биосферы, ее ресурсы не безграничны. (В.И.Вернадский, 1926). Птицы - обязательный элемент многих природных экосистем и «индикаторы» состояния окружающей среды. За многовековой период наука орнитология накопила огромный фактический материал, касающийся географического распространения, экологии, поведения, систематики и эволюции птиц (Н.Я. Динник, 1886; К.А. Сатунин, 1927; Л.Б. Беме, 1934; С.А. Бур-тулин, Г.П. Дементьев, 1937; Б.К. Штегман, 1938; В.Г. Иванов, 1961; А.И. Иванов, 1978; Н.Н. Карташев, 1974; Ш.И. Исмаилов и др., 2000 и др.).
Изучение птиц имеет прикладное значение: использование птиц как биологический метод борьбы с вредными насекомыми и грызунами, привлечение певчих птиц, имеющих эстетическое значение и т.д. Вместе с тем, птицы, как источник разнообразной продукции (мяса, яиц, пуха, пера и т.д.) имеют большое народнохозяйственное значение. В настоящее время численность и видовое разнообразие птиц быстро сокращаются, а восстанавливать исчезающие популяции и виды становится все труднее. Центром сохранения редких и ценных видов птиц являются национальные и зоологические парки, заповедники, племенные птицеводческие предприятия и т.д. В национальном и зоологическом парке Северного Кавказа имеется уникальная коллекция видов диких, си-нантропных и домашних птиц, в том числе включенных в Красные Книги Международного Союза Охраны Природы и природных ресурсов Российской Федерации и Кабардино-Балкарии.
Важным резервом сохранения биологического разнообразия и ресурсов орнитофауны является профилактика паразитозов птиц. Инвазии, в основном, встречаются и протекают в виде эколого-паразитарных комплексов - смешанных инвазий, т.е. микстинвазий (К.И. Скрябин, 1928; В.И. Петроченко, Г.А. Котельников, 1962; К.М. Рыжиков, 1974; Д.И. Панасюк, 1984; Ю.Ф. Петров, 1988
и др.). Особую тревогу вызывают так называемые «перекрестные» инвазии, которые совершают круговорот от перелетных и диких птиц к домашним и наоборот. Такая циркуляция возбудителей болезней вызывает природную очаговость - длительную циркуляцию в природе, что причиняет большие экологические и экономические потери орнитофауне и продуктивному птицеводству. Нарушается местообитание птиц, обедняется фауна, снижается продуктивность и жизнеспособность домашней птицы, нарушается иммуногенез, увеличиваются расходы на охранные, диагностические и профилактические мероприятия. Все это диктует необходимость изучения фауны и эколого-паразитарной ситуации в продуктивном птицеводстве и авифауне, что представляет важную проблему, имеющую большое народнохозяйственное и биоэкологическое значение.
Проведение теоретических и экспериментальных эколого-орнитологи-ческих и паразитологических исследований по изучению орнитофауны и механизмов его поддержания, изучение видового состава и динамики численности популяций птиц, характера их пребывания и размещения с созданием компьютеризированных информационных систем и банков данных будут способствовать ведению учета и контроля за ходом развития и изменения орнитофауны, мониторинга паразитозов птиц с целью прогнозирования ситуации и коррекции систем борьбы и сохранению редких, исчезающих видов птиц, что и определило направление и актуальность исследований.
Диссертационная работа выполнялась в соответствии с Всероссийской координационной научно-технической программой (НТП - задание 02, 03), тематическим планом НИР КБГСХА «Диагностика, профилактика и терапия симбиоценозов птиц в условиях Юга России с учетом экологических особенностей региона и охраны окружающей среды и населения от зоонозов» (шифр 02.06.03) и программой Проблемной научно-исследовательской лаборатории орнитологии и болезней птиц при КБГСХА.
Цель н задачи исследований. Цель работы - разработка теоретических основ прогнозирования и коррекции паразитозов птиц в условиях Северного Кавказа. Для чего были решены следующие задачи:
изучена орнитофауна Северного Кавказа;
изучена паразитофауна диких и домашних птиц в условиях Северного Кавказа;
определены биоценотические взаимоотношения паразитов диких и домашних птиц;
определена биологическая активность системы «паразит-хозяин» при микстинвазиях птиц;
изучены гематологические показатели птиц при микстинвазиях;
определено влияние микстинвазий на продуктивные показатели птиц;
разработана интегрированная система коррекции микстинвазий;
разработаны новые методические подходы прогнозирования и коррекции симбиоценозов птиц.
Научная новизна. Теоретически обоснованы принципы прогнозирования формирования симбиоценозов у диких и домашних птиц и разработаны принципы профилактики паразитозов птиц в условиях Северного Кавказа. Изучена орнитофауна и состав паразитоценозов диких и домашних птиц, их биоценотические взаимоотношения. Дана биоэкологическая характеристика микстинвазий птиц, определена роль диких, домашних и синантропных птиц в перекрёстном заражении паразитами птиц. Впервые предложена дифференциальная компьютерная диагностика ассоциативных болезней птиц. Впервые научно обоснована и внедрена в практику методика определения степени патогенности паразитов по характеру морфофункциональных показателей эритроцитов. В качестве оперативной экспресс-диагностики при микстинвазиях птиц впервые разработан и внедрён в практику метод дифференциальной цитометрии с использованием кондуктометрического счётчика Picoscale (Psl-4). Предложен метод сочетанного использования дифференциальной цитометрии и определения осмотической резистентности эритроцитов для оценки резервных возможностей системы эритрона. Выявлен синергическии характер взаимоотношений между гельминтами и простейшими в системе паразитоценоза птиц.
Разработана и внедрена в птицеводческих хозяйствах Северного Кавказа интегрированная система коррекции симбиоценозов птиц с использованием нового комплексного препарата аривитак. Впервые предложено ветеринарной практике новое средство дезоформ для проведения одновременной дезинвазии и дезинфекции птицеводческих помещений.
Теоретическая и практическая значимость работы. Результаты исследований послужили основой для разработки принципов коррекции и оптимизации охранных мер диких и домашних птиц в условиях Северного Кавказа. Представлен фаунистический обзор редких и исчезающих видов диких и домашних птиц, внесенных в Красную Книгу Кабардино-Балкарской Республики. Научные разработки автора вошли в следующие нормативные документы:
Рекомендации по диагностике и профилактике смешанной гельминто-протозойной инвазии кур (утверждены МСХиП КБР, 1994);
Рекомендации по дифференциальной компьютерной диагностике ассоциативных болезней птиц (утверждены РАСХН, 2002);
Рекомендации по применению кондуктометрического счетчика микрочастиц Picoscale (Psl-4) для количественного и качественного анализа эритроцитов при гельминтозах птиц (утверждены РАСХН, 2002);
Диагностика и методы коррекции популяций возбудителей паразито-зов птиц (утверждены РАСХН, 2002);
Мероприятия по профилактике протозоозов птиц (утверждены РАСХН, 2002);
Методика сочетанного исследования популяции клеток эритроидного ряда с определением их осмотической резистентности при смешанных инвазиях птиц (утверждены МСХ КБР, Нальчик, 2004);
Методические рекомендации по диагностике и профилактике основных гельминтозов зоопарковых птиц (утверждены РАСХН, 2006).
Апробация работы. Основные положения диссертации доложены и одобрены на: Объединенной сессии Координационного Совета по ветеринар-
ной паразитологии, Центрального совета Общества гельминтологов РАН и заседаниях секции «Инвазионные болезни животных» РАСХН (Москва, 1997-2007); Всесоюзной научно-производственной конференции «Комплексная система ветеринарных мероприятий в птицеводстве - резерв повышения эффективности производства», посвященной 25-летию ВНИВИП (Ленинград-Ломоносов, 1989); 1 и 2 научно-практических конференциях КБГУ, КБАМИ, КБ ОП ВАНТО по актуальным проблемам экологии и охраны окружающей среды «Экология-1» и «Экология-2» (Нальчик, Приэльбрусье, 1989, 1990); Всероссийском научном координационном совещании по криптоспоридиозу (Ленинград, 1990); III Всесоюзном съезде паразитоценологов (Киев, 1991); научно-производственных конференциях КБГСХА (Нальчик, 1993-1996, 1999-2006); заседаниях Ученого совета ВИГИС (Москва, 1991-1994, 1997-2007); заседаниях кафедры эпизоотологии и паразитологии Кабардино-Балкарской ГСХА (Нальчик, 1993-2007); научно-производственных конференциях Горского ГАУ (Владикавказ, 1993, 1996, 2007); I научной конференции Новосибирского отделения Паразитологического общества РАН «Паразиты и паразитарные болезни в Западной Сибири» (Новосибирск, 1996); Всероссийской научной конференции к 70-летию ФВМ Воронежского ГАУ им. К.Д. Глинки «Научные аспекты профилактики и терапии болезней с.-х. животных» (Воронеж, 1996); 2-м Всероссийском совещании Паразитологического общества РАН «Паразитологические проблемы больших городов: Окружающая среда и проблемы паразитарного загрязнения» (Санкт-Петербург, 1996); 9-й и 10-й Межгосударственных научно-практических конференциях МФАВМ, СПГАВМ, НИИ ВФ «Эврика»: Новые фармакологические средства в ветеринарии (Санкт-Петербург, 1997, 1998); 2-й Межрегиональной научно-практической конференции, посвященной 30-летию медфака КБГУ «Влияние антропогенных факторов на сосудистую и нервную системы» (Нальчик, 1997); 5-й межсъездовской конференции паразитоценологов Украины «Проблемы и перспективы паразитоценологии» (Харьков-Луганск, 1997); II съезде Паразитологического общества при РАН «Экологический мониторинг паразитов: Паразитарные системы в изменяющейся среде:
Прогнозирование последствий глобального потепления климата и растущего антропогенного пресса» (С.-Петербург, 1997); Международной конференции, посвященной 30-летию Прикаспийского ЗНИВИ «Современное состояние и перспективы интеграции ветеринарной науки и практики в условиях реформирования сельскохозяйственного производства Прикаспийского региона» (Махачкала, 1997); Всероссийской научной конференции РАН, РАСХН, ВОГ РАН, ВИГИС, ИП РАН, ИМПиТМ «Теория и практика борьбы с паразитарными болезнями» (Москва, 1997, 1999, 2001, 2002, 2005, 2007); Всероссийской научной конференции РАСХН, ВОГ РАН, ВИГИС, посвященной 125-летию со дня рождения К.И. Скрябина «Теория и практика борьбы с паразитарными болезнями» (Москва, 2003); 10-й Европейской научной конференции по птицеводству (Израиль, Иерусалим, 1998); Международной научно-технической конференции и Российской научной школы, посвященной 80-летию акад. А.А. Самарского «Системные проблемы надежности, математического моделирования и информационных технологий» (Москва-Сочи, 1998); Европейском симпозиуме по экологии паразитозов птиц (Литва, Вильнюс, 1998); научно-производственной конференции РАСХН, СПГАВМ, ВНИВИП, посвященной 190-летию высшего ветеринарного образования в России и 100-летию ветеринарной науки (вет. лаборатории в Петербурге) (Санкт-Петербург, 1998); научно-практической конференции «Проблемы науки и практики в с.-х. производстве Ивановской области» (Иваново, 1999); Международной научно-практической конференции, посвященной 60-летию Победы под Сталинградом «Проблемы АПК» (Волгоград, 2003); Всероссийской научно-практической конференции ВИГИС, КБГСХА, Кабардино-Балкарское отделение ВОГ при РАН, Северо-Кавказское отделение ПО при РАН: «Проблемы и перспективные направления прикладной биологической науки в начале XXI века» (Москва-Нальчик, 2003); Международной конференции РАН, ИЭГТ КБНЦ «Горные экосистемы и их компоненты» (Нальчик, 2005); I Всероссийской научно-практической конференции «Роль науки ЮФО в развитии животноводства для реализации приоритетного на-цпроекта «Развитие АПК» (Черкесск, 2006); VI съезде паразитоценологов Ук-
раины с международным участием (Харьков, 2006); Международной научной конференции по морфологии (Баку, 2006); VI Международной научной конференции «Инновационные технологии для устойчивого, развития горных территорий» (Владикавказ, 2007).
Основные положения диссертации, выносимые на защиту:
формирование паразитофауны диких и домашних птиц в условиях Северного Кавказа;
интегрированная система коррекции микстинвазий;
методологические подходы для прогнозирования и коррекции сим-биоценозов птиц.
Публикации. По материалам диссертации опубликовано 50 научных работ. В изданиях, регламентированных ВАК РФ для докторских диссертаций (перечень 2007 г.) опубликовано б работ. По списку ВАК РФ (перечень 2001-2005 гг.) опубликовано 3 работы. Остальные работы опубликованы в материалах конференций и симпозиумов Международных (в том числе 2 - в Европейских), Всероссийских и региональных ВУЗов и НИИ. Имеется 1 монография, 3 учебных пособия, 1 авторское свидетельство, 7 нормативных документов. В опубликованных работах изложены основные положения и выводы по изучаемому вопросу.
Объем и структура работы. Диссертация изложена на 265 страницах компьютерного текста и включает введение, обзор литературы, материал и методы исследований, результаты собственных исследований, выводы и предложения, список литературы и приложения. Работа иллюстрирована 59 таблицами и 19 рисунками. Список литературы включает 470 источников, в том числе 124 зарубежных автора.
Паразито-хозяинные взаимоотношения при микстинвазиях птиц
Рассматривая организм хозяина, как среду обитания паразитических организмов первого порядка и их взаимоотношения друг с другом и с организмом самого хозяина, Е.Н. Павловский (1937, 1955) предложил для обозначения взаимосвязанной совокупности паразитов данной особи, термин «паразитоце-ноз». В его состав он включал вирусы, риккетсии, спирохеты, бактерии, грибки, простейшие, гельминты и членистоногие. Описывая сущность паразитоценоза, Е.Н. Павловский (1937) отмечал, что если в экологии считается методически неправильным отрыв друг от друга фито- и зооценозов, то также неправильно выделение отдельных групп паразитов в форме «узких» ценозов изолированного значения. Предложенное им понятие «паразитоценоз организма человека, животного или растения» встречено со стороны ряда ученых с возражением. И до сего времени ученые дают названия этому явлению или уточняют «учение Е.Н. Павловского». По мнению К.В. Арнольди и Л.В. Арнольди (1963), М.С. Гилярова (1978, 1984) и других видных биологов, термин «паразитоценоз», предложенный Е. Н. Павловским, не может полностью приравниваться к понятию «биоценоз», так как обмен питательных веществ и энергии у паразитов осуществляется через организм хозяина. Указывается необходимость уточнения определения понятия «паразитоценоз», так как существующее определение очень краткое и не полностью отражает его сущность. Д.И. Панасюк (1984) предлагает следующее определение: паразитоценоз - это открытая, автономная, постоянно меняющаяся во времени, неустойчивая, с кооперативным эффектом группировка экологически связанных организмов, принадлежащих к разным таксонам внутри или на покровах одного из них, именуемого хозяином. Следует добавить, что явление паразитоценоза может быть выражено как на одной особи организма хозяина, так и на большем или меньшем числе особей, а иногда и на всей микропопуляции хозяев.
В результате сочетанного воздействия болезнетворных возбудителей двух, трех и более видов в организме хозяев развиваются ассоциативные или смешанные заразные болезни. Их комплексное изучение положило начало новой эре в учении о заразных болезнях человека и животных. Теоретической основой этого учения является паразитоценология, которой принадлежит ведущая роль в интеграции паразитологических дисциплин, в раскрытии основных свойств и закономерностей развития экопаразитарных систем, в разработке целостной теории паразитизма и построении научного фундамента подлинно общей науки о паразитах (В.Н. Беклемишев, 1956, 1969; Л.П. Дьяконов, Д.И. Панасюк, 1984; АЛ. Маркевич, 1985; В.М. Апатенко, 1983, 2006).
Понятие «экопаразитарная система» может быть применено к синэколо-гическим системам любой сложности и размерности, начиная с микропаразито-ценоза и объединяемых им паразитарных комплексов.
Под синпаразитарной экосистемой (Л.П. Дьяконов, Д.И. Панасюк и др., 1984; А.П. Маркевич, 1985) понимается совокупность интегрированных многовидовых комплексов паразитов и условно патогенных организмов, обитающих в границах того или иного биогеоценоза на разных стадиях развития вместе с окончательными и промежуточными хозяевами, а также переносчиками. В состав этой системы включены две подсистемы - паразитоценоз, состоящий толь 15 ко из паразитов и паразитоценогенная гемиосистема, объединяющая всех сво-бодноживущих поколений паразитов. За счет паразитического поколения - при проникновении паразитов в тело одной особи - хозяина соответствующего вида - формируются системы из микрогемиопопуляции периодических паразитов, которые, в свою очередь вместе с микропопуляциями имеющихся постоянных паразитов формируют систему микропаразитоценозов.
Формирование и существование системы «паразит - хозяин» в значительной мере зависит не только от условий среды первого порядка (экологические условия), но и от среды второго порядка, от внешних факторов на уровне окружающих условий для организма хозяина и паразитов.
Регуляция разнообразия и численности одно- (простейшие) и многоклеточных (гельминты) эндопаразитов в мегаполисах определяется двумя «потоками событий»: 1 - естественой регуляцией под воздействием закономерных биосоциальных процессов, изменяющих состояние урбанизированных эко-(следовательно, и паразитарных) систем; 2 - направленной регуляцией численности сочленов паразитарных систем, ориентированной на борьбу с паразито-зами и их профилактику. Задача состоит в том, чтобы сфокусировать усилия на уменьшение численности паразитов при том, что в естественных условиях, как правило, они идут в противоположном направлении, т.е. стимулируют увеличение их общей численности.
Среди основных биологических закономерностей, изменяющих и, в конечном итоге, определяющих разнообразие и численность паразитических организмов, проявляются: 1 - паразитарная экспрессия, т.е. увеличение численности, часто носящее взрывной характер, переносчиков и хозяев паразитов всех категорий (промежуточных, дополнительных, окончательных; ксен- и изоорга-низмов и т.д.), а вслед за этим - и самих паразитов; 2 - паразитарная экспансия, т.е. «захват» паразитами новых территорий и (или) хозяев, а также формирование несвойственных конкретным видам паразитов путей передач; 3 - паразитарная сукцессия, т.е. частичная смена паразитофауны очередных хозяев паразитов (М.Д. Сонин и др., 1994).
В настоящее время можно считать, что патогенное влияние монопаразитов на организм хозяина изучено достаточно хорошо. Существует обширная литература, освещающая патологические изменения и процессы, наблюдаемые в организме хозяина под воздействием внедренных паразитов. Имеется ряд работ, обобщающих накопленные наблюдения по этому вопросу (П.И. Феоктистов, 1949; К.И. Скрябин, 1954; А.Н. Черткова, A.M. Петров, 1961; Н.П. Цветаева, 1963, 1971; ПС. Шульц и Э.А. Давтян, 1969; Д.И. Панасюк, 1969, 1978, 1984; К.М. Рыжиков, 1974; В.И. Петроченко, Г.А. Котельников, 1976; Г.М. Уркхарт и др., 2000; М.К. Кожоков, 2005; H.W. Graybill, 1924; Е. Brumpt, 1936; Е.Е. Wehr, Y.G. Hwang, 1959; Е.Е. Wehr, 1959; A.A. Banaia, J.L. James, J. Riley, 1975; J. M.Andrews, 1962).
В большинстве из них авторы приходят к следующим выводам: - патологические процессы при паразитарных заболеваниях - это результат взаимодействия организма хозяина и паразитов с учетом среды 2-го порядка; - любые паразитозы сопровождаются отклонениями в функциях организма хозяина, но последние носят в большинстве случаев (в основном при гельминтозах) скрытый характер, а заболевания протекают чаще в субклинической или легкой формах; - паразитозы следует рассматривать как заболевание всего организма, так как они всегда сопровождаются такими явлениями, как неспецифический синдром (стресс), иммунологические нарушения, аллергия, нарушением основных жизненных процессов: дыхание, кровообращение, обмен веществ и др. В то же время, C.R. Kennedy (1975), проанализировав ряд хорошо изученных форм взаимодействия хозяина и паразита на организменном уровне, отмечает, что это взаимодействие носит глубокий адаптивный характер, что оно раз 17 некачественно в каждом отдельном случае и зависит не только от состояния организма хозяина, но и от экологических условий. Взаимоотношения между паразитами, внедрившимися в организм хозяина, в зависимости от их видового состава и биологических особенностей, могут складываться по-разному.
Влияние микстинвазий на систему эритрона
Микстинвазии птиц, в частности, протозойно-гельминтные заболевания вызывают изменения практически во всех органах и системах, но главным образом, в тимусе, лимфатической, сердечно-сосудистой, мышечной системах, желудочно-кишечном тракте. О развитии таких изменений можно судить по показателям системы крови (А.Н. Крюков, 1920; Л.А. Лебедев, 1940; В.Н. Никитин, 1956; Г.А. Даштаянц, 1968; Н. Harris et al., 1971; К.М. Газарян и др., 1971; Х.Куус и др., 1977; М.Г. Абрамов, 1978; П.Д. Горизонтов и др., 1983; А.А. Кудрявцев, Л.А. Кудрявцева, 1984; Ф.З. Меерсон, 1986; А.П. Васильев, 1991; B.C. Риган и др., 2000; М.К. Кожоков и др., 2002, 2006; В.В. Салаутин, 2003; A.M. Алабов, 2005; A.M. Арамисов, 2006 и др.).
При нарушениях функций каких-либо органов или тканей, инфекто-инвазионных заболеваниях, развитии местных или общих патологических состояний меняется морфологический и биохимический состав крови. В случае выздоровления картина крови нормализуется (И.А. Болотников, Ю.П. Соловьев, 1980; В.В. Меньшиков, 1987).
Эффективность реакций организма на уровне красной крови при нарушении физиологического статуса (Б.Ф. Сухомлинов, 1991 и др.) следует оценивать не только с количественной стороны, но и с качественной, то есть становится необходимым введение такого понятия, как функциональная активность популяции эритроцитов. Понятие о функциональной активности популяции эритроцитов вытекает из положения, что популяция эритроцитов не является однородной по своему составу, а представлена совокупностью клеток различного возраста, что обусловливает различие их как в отношении кислородтранспорт-ных возможностей, так и механических характеристик, определяющих способность эритроцитов к нормальной микроциркуляции (V. Dantschakoff, 1918; А.И. Клиорин, Л.А. Тиунов, 1974).
Эритроциты составляют главную массу клеток крови. Красные кровяные клетки очень эластичны, легко сжимаются и поэтому могут проходить через узкие капилляры, диаметр которых меньше их диаметра (М.Г. Абрамов, 1978; Г.А. Даштаянц, 1968; А.А. Кудрявцев и др., 1984; B.C. Риган и др., 2000).
Размеры и количество эритроцитов у кур составляет 3-4 млн/мкл., диаметр эритроцитов у кур - 7,5 - 12,0 мкм (Л.А. Лебедев, 1940; В.Н. Никитин, 1956; Г.И. Гольдберг и др., 1989), продолжительность жизни - 25-30 дней (И.М. Карпуть, 1970,1986).
К моменту вылупления цыплят гемопоэтические функции костного мозга находятся в зачаточном состоянии. Основную роль в выработке форменных элементов крови в этот период продолжают играть очаги кроветворения в печени и селезенке. Учитывая, что в процессе своего развития гемопоэтические функции костный мозг берет на себя в последнюю очередь, можно предположить о миграции в него зрелых гранулоцитов и нормобластов, а вместе с ними и стволовых клеток из ранее функционировавших экстрамодулярных участков печени, селезенки и желточного мешка. Оказалось, что не только у эмбриона, но и во взрослом организме стволовые кроветворные клетки находятся в состоянии постоянной репопуляции, то есть мигрируют из одного кроветворного органа, чтобы прижиться в другом, создавая тем самым единство кроветворной системы (В.А. Верхолетов, 1965; П.П. Когут, 1985; R.C. Fraser, 1963; М.А. Moore etal., 1970).
В периферической крови птиц встречаются молодые клетки эритроидно-го ряда, находящиеся на различных стадиях созревания: ортохромные, поли-хроматофильные и даже базофильные эритробласты. Молодые формы эритроб-ластов чаще находятся в крови птенцов и молодых птиц, реже - у взрослых особей. После вылупления у цыплят эритробласты составляют до 14% от форменных элементов крови, и только начиная с трехмесячного возраста эти клетки перестают встречаться в кровотоке кур (В.А. Верхолетов, 1965; O.K. Разбе-сов и др., 1977; П.П. Когут, 1985).
В первые недели постэмбрионального развития цыплят наблюдаются определенные закономерности в изменении размеров эритроцитов. У цыплят первых дней жизни эритроциты крупнее, чем у взрослых особей. В двухнедельном возрасте у цыплят размеры эритроцитов становятся мельче, чем у взрослой птицы. С возрастом у птиц эритроциты постепенно увеличиваются и к четырем месяцам достигают окончательных размеров, соответствующих эритроцитам взрослых особей. С уменьшением размеров эритроцитов концентрация гемоглобина в них увеличивается, и способность к транспорту кислорода возрастает (Л.А. Лебедев, 1940; В.А. Верхолетов, 1965; O.K. Разбесов и др., 1977).
При различных патологических состояниях наблюдаются не только уменьшение количества гемоглобина и эритроцитов, но и качественные изменения в последних. Они касаются величины, формы, окраски и наличия включений в эритроцитах (В.Н. Никитин, 1956; К.М. Газарян и др., 1971; М. Уилло-уби, 1981; Г.Н. Карабанов, 1984; И.М. Карпуть, 1986).
Изменение величины эритроцитов может проявляться появлением мик-роцитов, макроцитов и мегалоцитов. Изменение формы эритроцитов называют пойкилоцитозом. При пойкилоцитозе форма эритроцитов бывает вытянутая, звездчатая, грушевидная и т.д. (Е.М. Guest, 1949; B.C. Риган и др., 2000).
По утверждению А.Н. Крюкова (1920), мегалобластическое кроветворение происходит в результате превалирования клеточного размножения над дифференциацией. Мегалобласты размножаются и созревают, не дифференцируясь в нормобласты. Кроветворение остается на эмбриональной мегалобла-стической ступени вследствие повышенного регенеративного процесса в патологических условиях. Регенеративные изменения в эритроцитах наблюдаются при усиленном эритропоэзе. Полное вызревание эритроцитов может при этом несколько нарушаться, давая необычные для нормальной крови формы, и в сосудистую кровь могут поступать не совсем зрелые формы красных кровяных телец, иногда даже самые ранние их предстадии. Автор делает следующий анализ взаимоотношений регенеративных и дегенеративных изменений в красной крови: «При патологических состояниях картина крови дает одновременно регенеративные и дегенеративные изменения эритроцитов. Как среди первых, так и среди вторых имеются градации, которые дают возможность судить о степени поражения кроветворного аппарата, о тяжести заболевания. Наиболее легкая степень регенерации определяется полихроматофилией эритроцитов, как выражением ускоренной эритропоэтической деятельности костного мозга. Более повышенная функция сопровождается появлением базофильной пунктации, далее - эритроцитов с тельцами Жоли, еще далее - нормобластов. Появление мега-лобластов будет указанием на гиперфункцию, на энтдифференциацию кроветворной ткани, когда нормальная регенерация уже становится недостаточной». По дегенеративным изменениям эритроцитов можно судить и о тяжести процесса. Явления гипохромии и анизоцитоза будут менее значительными, чем пойкилоцитоз и шистоцитоз, когда деформируются и разрушаются эритроциты (Г.Н. Карабанов, 1984; Г.М. Кайракбаева и др., 1990).
Продолжительность жизни эритроцитов в крови определяется их способностью к деформации (Г.А. Медведев, 1973). Деформируемость эритроцитов зависит от формы клеток, соотношения площади поверхности к объему клетки (P.L. Lebion, 1976; Norton James et al., 1981). Деформируемость связывают с различными нарушениями вязкости крови (R.L. Whitmore, 1980; 1981), резким увеличением сдвигового напряжения, колебаниями осмотического давления (N.I. Mohandas et al., 1980), нарушением кислотно-щелочного равновесия. В исследованиях А.П. Васильева (1991) показано, что деформируемость эритроцитов старых популяций заметно снижена за счет увеличения концентрации гемоглобина, который влияет на «текучесть» внутреннего содержимого. Уменьшение деформируемости эритроцитов приводит к увеличению энергетических потерь кровотока (А.А. Ненашев и др., 1985).
Паразитофауна диких и домашних птиц в условиях Северного Кавказа
Из всех видов домашней птицы наиболее распространенными являются домашние куры. В настоящее время выведено большое разнообразие пород и кроссов кур разного направления продуктивности.
В условиях птицехозяйств Кабардино-Балкарской республики, Ставропольского края, Краснодарского края, Республики Дагестан исследовано 3280 кур разных пород и половозрастных групп при различных условиях содержания. Зараженными паразитами оказались 1997 голов (60,9 %). Выявлено 16 видов простейших и 36 видов гельминтов (табл. 1).
Паразитофауна домашних кур многочисленна и разнообразна. В протозо-офауне преобладают простейшие: Cryptosporidium baileyi, Eimeria tenella, E. acervulina, E. necatrix, E. praecox, E. maxima, Histomonas meleagridis, Trichomonas gallinae; в гельминтофауне - Heterakis gallinarum, Ascaridia galli, Capil-laria caudinflata, C. obsignata, Singamus trachea, Prosthogonimus ovatus, Notocoty-lus attenuatus, Polymorphus magnus, Sbjabina caucasica. В птицеводческих хозяйствах преобладают микстинвазии. Так, в условиях госплемптицезавода «Кубинский» Кабардино-Балкарской республики преимущественно регистрировали аскаридиозно-эимериозные и аскаридиозно-криптоспоридиозные инвазии (табл. 2, рис. 2, 3).
Установлено, что у кур паразитируют виды гельминтов Ascaridia galli (сем. Ascaridae, подотряда Ascaridata) и Heterakis gallinarum (сем. Heterakidae, подотряда Oxyrata) и 8 видов простейших типа Apicomplexa, класса Sporozoa, подкласса Coccidia: Eimeria tenella, Е. acervulina, Е. maxima, Е. necatrix, Е. prae-сох, Е. mitis, Е. brunetti (сем. Eimeriidae) и Cryptosporidium baileyi (сем. Crypto-sporidiidae).
Как видно из таблицы 2 и рис. 2, чаще встречаются эймерии. Наиболее часто обнаруживаются виды Eimeria tenella - у 42,2 %, Е. acervulina - у 8,2 % и Е. maxima - у 5,5 %.
Выделение ооцист криптоспоридий (О. baileyi) отмечали у 15,3 % птицы. Этот вид простейших выявлен нами впервые у птиц на Северном Кавказе в 1994 году. Остальные виды паразитов обнаруживались значительно реже: Heterakis gallinarum - 0,5 %, Е. necatrix - 0,4 %, Е. praecox - 0,2 %, Е. mitis -0,1 %,. brunetti- 0,1 %.
Таким образом, выявлено, что у птиц часто наблюдается одновременное паразитирование простейших и гельминтов. Так, из числа обследованной птицы, у 1378 голов (42,0 %) обнаруживали одновременно аскаридий и эймерий, у 394 (12,0 %) - аскаридий и криптоспоридий, что суммарно составляет 54 %. Учитывалось также количество гельминтов, обнаруженных в кишечнике вскрытых птиц. Количество аскаридий колебалось от 5 до 47 экземпляров, в среднем 26±0,5 экз., гетеракисов от 2 до 22 экз., в среднем 12±0,3 экз. Количество ооцист эймерий в 1 г помета составило от 10 тыс. до 137 тыс., в среднем, 53 тыс.±87 ооцист. Интенсивность выделения ооцист криптоспоридий, выраженная в крестах, была следующей: у 58 % птиц - один крест (+), у 26 % - два (++) и у 16 % - три (+++) креста, что соответствовало содержанию в 1 г помета от 50 тыс. до 1 млн. ооцист криптоспоридий.
Таким образом, установлено, что в ГППЗ «Кубинский» КБР в кишечнике кур паразитируют гельминты вида Ascaridia galli и Heterakis gallinarum и 8 видов простейших, в том числе 7 видов эймерий - Eimeria tenella, Е. acervulina, Е. maxima, Е. necatrix, Е. praecox, Е. mitis, Е. brunetti. Впервые на Северном Кавказе выявлен новый вид патогенных простейших Cryptosporidium baileyi. Наиболее распространенными паразитами являются: A. galli (36,3 %), Е. tenella (42,2 %), О. baileyi (15,3 %), Е. acervulina (8,2 %), Е. maxima (5,5 %). Инвазиро-ванность остальными видами гельминтов и эймерий составила менее 1 % обследованной птицы. Чаще встречается одновременное заражение птицы аска-ридиями и эймериями (42 %), реже - аскаридиями и криптоспоридиями (12 %). Следовательно, более чем у половины обследованного поголовья птицы установлена смешанная форма гельминто-протозойной кишечной инвазии.
Изучение возрастной динамики инвазированности кишечными паразитами молодняка кур проводили путем копрологических обследований цыплят ежедневно до месячного возраста, и с интервалом в 5 дней до 3-месячного возраста. Результаты обследования представлены в таблице 3 и на рисунке 4.
Установлено, что первое выделение ооцист эймерий у цыплят начинается с 12-дневного возраста (ЭИ-6%) с последующим нарастанием экстенсивности инвазии. С 24-дневного возраста более половины (52%) обследованных цыплят были инвазированы эймериями. Максимальная зараженность наблюдалась в 30-и 45-дневном возрасте (97% и 94% соответственно). В дальнейшем ЭИ эймериями снижалась незначительно, до уровня 52% к 3-месячному возрасту.
Следующим видом паразита, выделенным позже, были криптоспоридий. Первое выделение ооцист криптоспоридий обнаруживали с 17-дневного возраста у 14%о обследованных цыплят.
До 27-дневного возраста наблюдалось плавное нарастание ЭИ до 22%, затем отмечалось резкое повышение инвазированности (с пиком на 50-й день жизни) до 60% с последующим снижением на 80-й день жизни до 7%.
Аскаридии выявлены с 28-дневного возраста у 3% обследованных цыплят. ЭИ аскаридиями имела тенденцию к плавному повышению в течение всего периода исследования. К 75-дневному возрасту было инвазировано 50%, а к 3-месячному - 60%. Таким образом, у ремонтного молодняка до 3-месячного возраста установлено четыре пика инвазированности разными видами кишечных паразитов: первые два - в возрасте 30 и 45 дней жизни - эймериями, третий - в возрасте 50 дней - криптоспоридиями и четвертый в возрасте 90 дней - аскаридиями.
Одновременное паразитирование простейших и гельминтов впервые выявлено в 30-дневном возрасте у 9% обследованной птицы; обнаружено сочетание аскаридии и эймерий. С увеличением возраста цыплят наблюдалось нарастание частоты случаев обнаружения смешанной аскаридиозно-эймериозной инвазии с максимальным значением (47%) к 3-месячному возрасту. Одновременное паразитирование аскаридий и криптоспоридий отмечалось в период с 50-дневного возраста (у 3% цыплят) до 80-го дня жизни (у 1%), с максимумом в 60-дневном возрасте (у 6%).
Характеристика популяций эритроцитов птиц при напольном и клеточном содержании
Изучали в сравнительном аспекте характеристику популяций эритроцитов птиц кроссов «Кучинская-Юбилейная» и «Конкурент-2» при напольном содержании и «Родонит» - при клеточном. Величина RBC у птиц кросса «Конкурент-2» соответствовала норме и составляла 3,47±0,17 млн/мкл. Несколько ниже RBC у птиц кросса «Кучинская-Юбилейная» - 3,07±0,27 млн/мкл (Р 0,02), но в пределах нормы, у кросса «Родонит» общее количество эритроцитов оказалось сниженным - 2,48±0,11 млн/мкл (Р 0,001). Эритроцитов с объемом 32,4 мкм у птиц кросса «Кучинская-Юбилейная» оказалось 0,7±0,06%, у «Конкурент-2» - 0,8±0,05%. Из таблицы 40 видно, что существенных межгрупповых различий по показателям RDW у птиц разных кроссов при одинаковых условиях содержания (напольное) не наблюдается. Эритроцитов с объемом 32,4 мкм3 у птиц кросса «Кучинская-Юбилейная» - 0,7 ± 0,06%, у «Конкурент-2» - 0,8 ± 0,05%; 43,2 мкм3 - 2,4 ± 0,19% и 1,5 ± 0,10% соответственно, 54,0 мкм3 - 1,2 ± 0,18% и 1,6 ± 0,11%; 64,8 мкм3 - 1,4 ± 0,10% и 0,9 ± 0,11%, объемом 86,4 мкм3 - 12,6 ± 0,59% и 10,2 ± 0,76%; 97,2 мкм - 15,5 ± 0,30%) и 10,8 ± 0,36%) соответственно, то есть малые эритроциты содержались в большем количестве у кросса «Кучинская-Юбилейная» (Р 0,001). Эритроциты же с большими объемами клеток преобладали в крови птиц кросса «Конкурент-2». Эритроцитов с малыми объемами (от 32,4 мкм до 75,5 мкм ) у кросса «Кучинская-Юбилейная» оказалось 10 %, у «Конкурент-2» - 9,2%; со средними (86,4 мкм -151,2 мкм ), соответственно - 71,3% и 65,3%), с большими (162,0 мкм - 216,0 мкм ) - 18,7%о и 25,5%. То есть, малых и средних клеток в крови у птиц кросса «Кучинская-Юбилейная» больше, а больших - меньше, чем в сравниваемой группе.
Из рисунка 7 видно, что кривая, построенная по параметрам эритроцитов кросса «Кучинская-Юбилейная» унимодальная, имеет более отвесную левую ветвь, вершина расположена на точке пересечения показателей 97,2 мкм3 и 15,5%, основание кривой занимает все объемы. ЦМК «Конкурент-2» криволинейная, бимодальная, т.е. имеет две вершины, смещена вправо относительно предыдущей, что свидетельствует о преобладании эритроцитов с большими объемами. Пик кривой расположен на точке пересечения показателей 108,0 мкм3 и 12,2%. Правая ветвь более пологая, основание широкое, занимает все объемы.
Таким образом, популяционный состав эритроцитов птиц разных кроссов, содержавшихся в одинаковых условиях, имеет определенные различия: общее количество эритроцитов у птиц кроссов «Конкурент-2» и «Кучинская-Юбилейная» соответствовало норме, в то время как этот показатель у птиц кросса «Родонит» был существенно ниже и выходил за пределы нормы; у кросса «Кучинская-Юбилейная» отмечалось относительное преобладание эритроцитов с малыми и средними объемами, что привело к снижению среднего объема эритроцитов.
В таблице 41 представлены данные распределения эритроцитов по объему (RDW) у птиц при различных условиях содержания. В изучаемых группах различия в количественном и качественном составе эритроцитов были более существенными. Так, малые эритроциты заметно преобладали у птиц клеточного содержания: субпопуляция с объемом клеток 32,4 мкм3 в этой группе составила 1,4 ± 0,42%, у птиц напольного содержания - 0,7 ± 0,06%; клетки с объе-мом 43,2 мкм составили, соответственно, 3,4 ± 0,80% и 2,4 ± 0,19% (Р 0,25); с объемом 54,0 мкм3 -17,0 ± 1,50% и 1,2 ± 0,18%; 64,8 мкм3 - 19,6 ±1,13% и 1,4 ± 0,10%; 75,6 мкм3 - 16,6% ± 0,66% и 4,3 ± 0,49% (Р 0,001). Эритроцитов с объ-емом клетки 86,4 мкм содержалось примерно одинаковое количество в обеих группах. Начиная с клеток, имевших размеры 97,2 мкм3 и больше, отмечена тенденция к снижению их количества у группы клеточного содержания и увеличению у птиц напольного содержания.
Эритроцитов с объемом 118,8 мкм3 в первой группе насчитывалось 4,0 ± 0,24%, во второй - 10,2 ± 0,35%; 129,6 мкм3 - 4,4 ± 0,33% и 9,5 ± 0,28% соответственно; 140,4 мкм3 - 3,0 ± 0,18% и 7,8 ± 0,22%; 162,0 мкм3 - 1,4 ± 0,17% и 4,9 ± 0,12%; 183,6 мкм3 - 0,8 ± 0,15% и 3,8 ± 0,08%; 216,0 мкм3 - 0,1 ± 0,08% и 0,7 ± 0,05% (Р 0,001).
Из таблицы видно, что соотношение субпопуляции эритроцитов у птиц при напольном содержании ближе к норме. Основной процент (71,3 %) в этой группе составили нормоциты, в то время как у птиц при клеточном содержании в популяции эритроцитов наблюдалось преобладание микроцитов (58,0 %). Кривая, построенная на соотношении эритроцитов птиц при клеточном содержаниии, унимодальная, левая ветвь отвесная, правая более пологая, пик кривой приходится на 64,8 мкм и 19,6%. RBC, в основном, представлено эритроцитами с объемами клеток 54,0-97,2 мкм3.
Цитометрическая кривая распределения эритроцитов по объему у птиц напольного содержания также унимодальная, с более отвесной левой ветвью и более пологой правой. Вершина кривой расположена на координатах 97,2 мкм3 и 15,5%. В RBC преобладают клетки с размерами 75,6-172,8 мкм . Первая кривая смещена влево относительно второй.
Таким образом, в популяционном составе эритроцитарного звена крови птиц при клеточном и напольном содержании выявлены существенные различия: общее количество эритроцитов у птиц при клеточном содержании значительно ниже, чем у птиц напольного содержания; в группе клеточного содержания отмечалось больше микроцитов, чем в группе напольного содержания, где соотношение субпопуляций эритроцитов было в пределах нормы. Это говорит о напряженной адаптационной реакции крови птиц при клеточном содержании, при котором количественный недостаток эритроцитов компенсируется появлением малых форм клеток.
