Содержание к диссертации
Введение
Глава I..Материал и методика 17
1.1. Материал и описание районов наблюдения 17
1.2. Методы наблюдений ночной миграции 22
1.2.1. Метод наблюдений на фоне диска луны 22
1.2.2. Метод учета сигналов на слух 26
1.2.3. Маршрутные учеты 26
1.2.4. Метод отлова птиц 28
1.3. Методы наблюдений дневной миграции . 28
1.3.1. Визуальный метод 29
1.3.2. Оптические методы 30
1.3.3. Расчет плотности дневного потока . 31
1.4. Методика изучения и анализа энергети
ческого состояния мигрантов 33
Глава II. Состав мигрантов, сроки, плотность и динамика ночной миграций 35
2.1. Весенняя миграция 35
2.1.1. Сроки весенней ночной миграции . 35
2.1.2. Состав и плотность миграции . 35
2.1.3. Сроки и динамика миграции представителей разных систематических групп 47
2.1.4. Межгодовые различия в плотности миграции 47
2.2. Осенняя миграция 49
2.2.1. Сроки осенней ночной миграции 49
2.2.2. Состав и плотность миграции 50
2.2.3. Сроки и динамика миграции представителей разных систематических групп . 59
2.2.4. Межгодовые различия в плотности миграции 59
2.3. Сезонные особенности и различия состава и плотности миграции 60
2.4. Выводы 63
Глава III. Ритмика миграции 65
3.1. Весенняя миграция .74
3.1.1. Старт ночного полета . 74
3.1.2. Окончание ночного полета 74
3.1.3. Изменение плотности миграции по часам ночи в отдельные периоды весны 75
3.1.4. Изменение плотности миграции в отдельные ночи 80
3.2. Осенняя миграция 84
3.2.1. Старт ночного полета 84
3.2.2. Окончание ночного полета 84
3.2.3. Изменение плотности миграции в течение ночи в отдельные периоды осенней миграции 86
3.2.4. Изменение плотности миграции по часам в отдельные ночи осени 90
3.3. Особенности ритмики миграции 90
3.3.1. Вечерняя фаза активности и старт ночного полета . 94
3.3.2. Продолжительность и окончание ночного полета 96
3.3.3. Территориальное распределение стартующих птиц 99
3.4. Выводы 105
Глава ІV. Высота ночной миграции 107
4.1. Весенняя миграция 108
4.1.1. Общая характеристика высотного распределения птиц 108
4.1.2. Высота миграции в разных направлениях 108
4.1.3. Колебания высоты миграции в отдельные ночи 110
4.1.4. Изменение высоты миграции в течение ночи 112
4.1.5. Высота миграции птиц разных систематических групп ИЗ
4.2. Осенняя миграция 115
4.2.1. Общая характеристика высотного распределения птиц 115
4.2.2. Высота миграции в разных направлениях 117
4.2.3. Колебания высоты миграции в отдельные ночи 117
4.2.4. Изменение высоты миграции в течение ночи 119
4.2.5. Высота миграции птиц разных системати ческих групп 121
4.3. Основные особенности высотного распределения ночной миграции птиц над пустыней Каракумы 122
4.4. Выводы 127
Глава V. Направления миграций 129
5.1. Весенняя миграция ISO
5.1.1. Направления ночной миграции в отдельных пунктах . 130
5.1.2. Направления ночной миграции при штиле. Оценка ориентации птиц 135
5.1.3. Направления ночной миграции у птиц разных систематических групп 144
5.1.4. Направления дневной миграции в отдельных пунктах 146
5.2. Осенняя миграция 148
5.2.1. Направления ночной миграции в отдельных пунктах , 148
5.2.2. Направления ночной миграции при штиле 154
5.2.3. Направления ночной миграции у птиц разных систематических групп 156
5.2.4. Направления дневной миграции в отдельных пунктах 157
5.3. Направления миграций над Каракумами (обсуждение) 161
5.4. Выводы 166
Глава VІ. Оценка численности суммарных потоков мигрирующих птиц 169
6.1. Оценка суммарных потоков ночной миграции 169
6.1.1. Оценка суммарных потоков ночной миграции в весенний сезон 169
6.1.2. Оценка суммарных потоков ночной миграции в осенний сезон 171
6.2. Оценка суммарных потоков дневной миграции 172
6.2.1. Оценка суммарных потоков дневной мигра ции в весенний сезон 173
6.2.2. Оценка суммарных потоков дневной миграции в осенний сезон 174
6.3.1. Оценка суммарных суточных потоков и количественное соотношение плотностей ночного и дневного потоков у разных систематических групп в весенний сезон 176
6.3.2. Оценка суммарных суточных потоков и количественные соотношения плотностей ночного и дневного потоков у разных систематических групп в осенний сезон 181
6.4. Оценка суммарных потоков птиц, мигрирующих из разных районов зимовок 187
6.5. Оценка суммарных потоков птиц, мигрирующих из основных районов гнездовий 189
6.6. Выводы 192
Глава VII. Масса тела и жирность мигрирующих воробьиных птиц 195
7.1. Масса тела и жирность воробьиных птиц весной 195
7.2. Масса тела и жирность воробьиных птиц осенью 200
7.3. Состояние энергетических резервов, их восстановление и продолжительность остановок 204
7.3.1. Энергетическое состояние ночных мигрантов, останавливающихся в пустыне 204
7.3.2. Проблема остановок и восстановления резервов мигрирующих птиц в пустыне 207
7.4. Потенциальные предельные продолжительность и дальность беспосадочного полета птиц, останавливающихся в пустыне 211
7.5. Выводы 212
Глава VIII. Обсуждение 214
Заключение 232
Литература , 236
Приложение 259
- Материал и описание районов наблюдения
- Сроки и динамика миграции представителей разных систематических групп
- Изменение плотности миграции по часам ночи в отдельные периоды весны
- Общая характеристика высотного распределения птиц
Введение к работе
В текущем столетии, особенно во второй его половине, изучение проблем перелетов птиц вышло на существенно новый этап, отличающийся от периодов описания, накопления фактов и создания во многом умозрительных концепций. Применение массового кольцевания, экспериментального подхода к изучению внутренних факторов миграционного состояния птиц и радиолокационного метода в исследовании внешней стороны миграции позволило не только судить о наблюдаемой стороне явления, но и о скрытых факторах и механизмах перелетности птиц, о которых ранее не подозревали. Разработка новых методов и подходов привела к более строгому сбору новой информации и созданию на ее основе стройной системы взглядов по основным вопросам миграций (Дольник, 1975; Berthold ,1975; Gwinner ,I977;Richardson , IS78).
Теперь по праву считается (Дольник, 1975; Шилов, 1977), что миграционная часть годового жизненного цикла - одно из наиболее изученных сезонных явлений не только у птиц, но и, возможно, во всем животном царстве. Тем не менее, многие вопросы и проблемы остаются нерешенными или мало изученными. Остается невыясненной, например, за небольшим исключением, количественная сторона перелетов в глобальных масштабах, соотношение ночных и дневных форм перемещений птиц, многие их особенности на популяционном и видовом уровнях. До сих пор не ясны многие вопросы ориентации и навигации птиц во время миграции. Большинство проблем энергетики перелетов изучено на небольшом числе видов и на немногих трассах перелетов. Недостаточно выяснено миграционное поведение птиц разных видов и систематических групп.
Быстрое изменение человеком биосферы требует решения многих проблем, связанных с перераспределением, преобразованием также прогнозированием возможных изменений биомассы на всех уровнях энергетической пирамиды ( odum , 1971; Будыко, 1977). Важное место при решении этих вопросов принадлежит птицам как одной из составных и подвижных частей биологического компонента биосферы и как удобному модельному объекту (Ильичев, 1975). Знание особенностей миграции, территориальных связей птиц нужно для решения актуальных практических вадач - прогнозирования массовых перелетов с целью предотвращения столкновений птиц с самолетами (Якоби, 1974, 1975; 1976; Ильичев, 1977; Ильичев, Вилке, 1978; Дольник, 1981а) и снижения опасности эпидемических вспышек вирусных заболеваний человека (Львов, Лебедев, 1972; Львов, 1975; Львов, Ильичев, 1979).
Особый интерес в наши дни представляет изучение перелетов птиц на азиатском континенте. Это связано с тем, что большинство исследований в области миграций выполнены в европейской части Палеарктики и Северной Америки, и лишь в последние два десятилетия изучение перелетов в Азии проводится систематически, В итоге этих работ вышло несколько монографий ( Mcciure , 1974; Гав-рилов, 1979), периодически выходит сборник статей "Миграции птиц в Азии" и др. Однако почти все сведения, касающиеся миграций птиц в этой самой обширной части суши, получены лишь двумя методами - кольцеванием и визуальными учетами низколетящих днем птиц. Последний метод, однако, обладает недостатками, главный из которых - неспособность обнаруживать тех птиц, которые мигрируют высоко И НОЧЬЮ ( Lack , 1960-1968; Mascher et al, , 1962; Gering , 1963; Wilcock , 1964, 1965; Gautheraux , 1971, 1972; Alerstam , Ulfstrand ,1972; Richardson , 1978; ДОЛЬ ник и др., І98І)ї
Таким образом, азиатский континент по-прежнему остается своего рода "белым пятном" в отношении изученности миграций птиц, так как данные возвратов массового кольцевания еще слишком ничтожны и фрагментарны, а результаты визуальных наблюдений не могут отражать всей картины миграций.
Целью настоящей работы было, во-первых, опробовать и отработать в условиях пустынь Азии такие методы, которые позволили бы на количественной основе выявлять и оценивать пролет птиц в любое время суток и на любых высотах. Во-вторых, на примере пустыни Каракумы выяснить в общих чертах значение среднеазиатских пустынь для мигрирующих птиц, летящих с южноазиатских и африканских зимовок в гнездовые территории Падеарктики и обратно. В-третьих, изучить поведенческие и энергетические особенности птиц, мигрирующих в экстремальных условиях засушливого климата пустынь. В-четвертых, собрать сведения о ночных миграциях, их сроках, высоте и видовом составе в такой форме, какая необходима сейчас для практических нужд авиации и медицины.
Как показало проведенное на Куршской косе Балтийского моря сравнение результатов обнаружения и учета численности мигрирующих птиц в разное время суток различными методами, ни один из применяемых в настоящее время методов не дает в отдельности объективной картины пролета (Большаков и др., 1981; Люлеева и др., 1981). Надежно обнаруживать и учитывать миграцию как днем, так и ночью, позволяет только комплекс методов (Большаков,1981а; Дольник и др., 1981). Учитывая это, при проведении наблюдений нами была использована комплексная методика, в основе которой лежали стандартизированные методы, применяемые на Биологической станции ЗИН АН СССР.
Пустыни Средней Азии и Казахстана, составляющие около 35% их территории (Петров, 1973), занимают очень важное положение на пути многих мигрантов, летящих из южноавиатских и африканских зимовок к более северным гнездовым районам Палеарктики. Ив-за экстремальных и необычных климатических и природных условий пустыни могут представлять для транзитных видов существенную экологическую преграду (Дементьев, 1952; Рустамов, 1954, 1972$ Дольник, 1975, 1982). Исследования птиц в зоне экологического барьера позволяют изучать многие вопросы миграций в особо выгодной ситуации высшего проявления адаптационных способностей птиц и судить по ним о путях адаптации и совершенствования механизмов длительного полета, точной ориентации и степени давления со стороны экологического барьера на адаптивную радиацию мигрирующих видов, выработку ими разных адаптивных стратегий (Дольник, Блюменталь, 1964; Дольник, 1975; Дольник, Гаври-лов, 1975).
Очень важно и то, что пустыни дают наилучшие возможности для пересчета результатов наблюдений, полученных путем стационарных учетов в нескольких пунктах, на большие по площади территории, так как они относительно однородны. Наконец, здесь можно внести свой посильный вклад в проблему освоения засушливых земель, занимающих в СССР около 300 млн.га. Усиливающееся антропогенное воздействие на структуру пустынных биогеоценозов выдвигает ряд экологогеографических, ценотических и биологических проблем, исследование и практическое разрешение которых необходимо для охраны окружающей среды и прогноза ее дальнейших изменений (Залетаев, 1968, 1976).
Естественно, что охватить всю пустынную короткий срок не было никакой возможности и мы ограничились наблюдениями в условиях пустыни Каракумы.
Основные усилия были направлены на исследование ночной фазы миграционной активности. Это наиболее актуальный вопрос в настоящее время. Во-первых, это наименее, если не совсем не изученная сторона перелета птиц, недостаточность информации, о которой существенно тормозит понимание ночной миграции как явления (Большаков, 1976а), Во-вторых, становится все более ясно, что ночная форма перелетов во многих местах преобладает над дневной как в количественном отношении, так и по числу участвующих в ней видов (Жалакявичюс, 1977; Булкж, Коэлов, 1983). Без учета ночных перемещений невозможно оценить полную картину пролета, а отсюда и понять значение и роль данного участка трассы в общей миграционной системе Восточной Палеарктики. В-третьих, решение многих практических задач невозможно, если не известна количественная сторона ночных миграций.
Кроме исследований ночной миграции большое внимание было уделено сбору сведений по дневным перемещениям, причем, как в приземных слоях воздуха (что не ново), так и на больших высотах, где птицы не видны невооруженным глазом и ранее почти никогда не учитывались. Мы стремились выяснить не только количественное соотношение численности летящих птиц в разное время суток, но и количественно воссоздать полную картину пролета птиц над пустыней Каракумы.
Наконец, на протяжении почти всего времени работ (там, где это позволяли условия) проводились отловы мигрантов, останавливающихся в пустыне, с целью изучения их энергетического состояния. Без этих данных информация была бы неполной, так как без учета энергетического состояния птиц невозможно представить значение пустыни как экологического барьера и места остановок миг - II рирующих птиц (Дольник, 1975, 1982)»
История изучения миграций птиц в среднеазиатских пустынях имеет те же характерные черты, что и развитие соответствующих исследований в других регионах. Объем диссертации не позволяет обсудить всю имеющуюоя литературу, поэтому мы рассмотрим только основные этапы и успехи исследований миграций птиц над пустыней Каракумы и соседних с ней аридных территорий.
Фактически, первые сведения о перелетах птиц в этом регионе, представляющие научную ценность и в настоящее время, содержат фаунистические работы Г.И.Радде, А.Вальтера ( Radde , waiter » 1889) и Н.А.Зарудного (1896). Итогом осмысливания и обобщения результатов наблюдений этих авторов явилась схема пролетных путей по экологически благоприятным местам (Зарудный, 1896). Из специальных работ, посвященных преимущественно пролету и зимовкам птиц существенны работы М.К.Житникова (1897, 1900, 1901, 1910) в юго-восточном Прикаспии и долины реки Мургаба, Г.Воскобойникова (1901) в предгорьях Копетдага и Н.А.Смирнова (1916) на полуострове Мангышлак. Вплоть до 40-х годов текущего столетия специальные публикации по миграции птиц практически отсутствовали, однако значительная информация о составе пролетных видов, сроках их миграции, биотопическом распределении и экологии мигрантов накапливалась в фаунистических статьях, сводках и монографиях. Это прежде всего работы Г.В.Лоудона (1902, 1903, 1909, 1910, I9II, 1913), С.И.Билькевича и Н.А.Зарудного (Зарудный, 1915, 1916$ Билькевич, Зарудный, 1918; Зарудный, Билькевич, 1918), Е.Л.Шестоперова (1937, 1934, 1935, 1936, 1937). Завершает этот этап в изучении миграций птиц ряд обширных эколого-фаунис-тических обобщений и монографий. Пролету, зимовкам и экологическим исследованиям в основном водоплавающих птиц в юго-восточной части Каспийского моря посвящены работы Ю.А.Исакова и К.А.Воробьева (Исаков, 1940$ Исаков, Воробьев, 1940). Важным итогом изучения птиц Туркмении и в том числе пустыни Каракумы почти за целое столетие являются фаунистические монографии Г.П.Дементьева (1952) и А.К.Рустамова (1954, 1958), а по северным закаспийским пустыням эколого-биогеографическая работа В.С.Залегаева (1968). Интересны и более частные работы по юго-восточным и юго-западным районам как пустынной зоны, так и других, граничащих с Каракумами участков. Среди них в первую очередь выделяются фаунистические работы по птицам Карабиля (Дементьев и др., 1951), Юго-западной Туркмении (Дементьев и др., 1955), эколого-фаунистическая монография по исследованию орнитологических комплексов в Юго-восточной Туркмении (Ташлиев, 1973). Во всех этих работах имеются отдельные главы или упоминания, так или иначе связанные с перелетами птиц над аридной зоной. Имеются и специальные работы, касающиеся непосредственно миграций птиц над пустыней. Так наблюдениям пролета птиц на Западном Узбое посвящена работа М.Г.Караева (1950), а весеннего пролета над пустыней - Н.Н.Карташева (1958). О миграции птиц в юго-восточной части Туркмении сообщает А.0.Ташлиев (1970). Характерно, что все сведения, полученные о пролете птиц почти за столетний период, были описательными, не количественными, главное внимание исследователей было приковано к передаче общих впечатлений о наблюдаемом феномене. Напротив, состав мигрирующих птиц и сроки их пролета в этих работах отражены достаточно полно. Неопровержимые факты находок на пролете птиц, не гнездящихся в аридной зоне, позволяли исследователям считать, что миграция птиц проходит широким фронтом. При этом, одни авторы (Н.А.Зарудный, М.Г. Караев, Г.П.Дементьев, А.О.Ташлиев, В.С.Залетаев) склонялись к мысли, что такой тип миграции носит скорее частный характер и что большинство птиц пересекает пустынную зону по экологически благоприятным местам, а другие (А.К.Рустамов, Н.Н.Картаыев) полагали, что пролет птиц через пустыню широким фронтом - явление более обычное, чем это принято считать. Количественные данные о соотношении этих двух типов миграции, а также сведения о ее направленности, ритмике и высоте практически отсутствовали Начиная с 70-х годов изучение миграций птиц в Средней Азии обрело массовый и планомерный характер. Организованы систематические, по стандартизированной методике визуальные наблюдения за пролетом, проводится в широких масштабах кольцевания птиц Б результате в отношении Каракумов появилась серия статей, посвященных видимым, дневным перемещениям в восточной части пустыни (Атаев, 1978, 1979), в долинах рек Мургаба и Теджена (Эминов, Кекилова, 1975, 1976, 1980; Эминов и др., 1977; Эминов, 1978а, 19786, 1979; Ташлиев и др., 1981) и Амударьи (Ажимурагов, Абрей-мов, 1980; Аметов, 1978), а также на восточном побережье Каспийского моря (Васильев, 1977; Караваев, Белоусов, 1980, 1983). Сопоставляя данные, полученные визуальным методом в местах массовой концентрации птиц, авторы пришли к выводу, что при пересечении аридной зоны птицы придерживаются долин рек, предгорий, оазисов и избегают при этом пролетать через пустынные ландшафты. Так, Янушевич и др. (1978а, б, 1982) считали, что 90$ от всех отмеченных весной птиц летит на высотах до 100 м в утренние и вечерние часы, днем же и особенно среди ночи птицы отдыхают (Янушевич и др., 1975).
Эти выводы получены на основе только визуальных наблюдений, поэтому они могут быть неприменимы в отношении невидимой части миграции. Как уже отмечалось, один визуальный метод не дает объективной картины миграции Другим существенным недостатком этих работ является то, что все они проведены в местах скопления птиц, а исследований в открытой пустыне не проводились Поэтому завершением этого активного, но непродолжительного периода, на наш взгляд, является статья В.Р.Дольника (1982), в которой автор убедительно показывает несостоятельность такого подхода в исследованиях проблем миграций через аридные и горные пространства Средней Азии, а также намечает реальные пути их решения» Это - использование современных знаний и методов изучения миграций птиц, полученных в других частях земного шара, изучение явления количественно и во всей его полноте.
По-прежнему слабо изучено территориальное распределение на гнездовьях и зимовках птиц, пролетающих через Каракумы, так как немногочисленные данные кольцевания имеются лишь о водоплавающих и околоводных птицах (Исаков, Шеварева, 1968; Shevareva, 1970; Васильев и др., 1975; Ташлиев и др., 1981).
Начиная с 40-х годов и особенно в последние два десятилетия наметилась важная тенденция в изучении значения пустыни и прилегающих к ней районов как зимовочного ареала. Однако, большинство работ по этому вопросу посвящено лишь зимовкам водоплавающих птиц на морском побережье Каспия (Залетаев, 1962; Панчен-ко, Приклонский, 1968; Васильев, 1977а,б,в; Васильев, Гаузер, 1979) и внутренних водоемов южной части пустыни (Ташлиев и др., 1964, 1968; Хакыев, 1965а,б, 1975; Ташлиев, Эминов, 1968; Эми-нов, 1968, 1977; Михеев, 1969, 1970; Taschiievet ai. ,1970$ Хакыев, Курбанов, 1977; Рустамов, Хакыев, 1978; Рустамов, 1979). И крайне мало работ по птицам, зимующим в других районах пустыни (Дементьев, Рустамов, 1945; Рустамов, 1949; Соколов, Сапожен-ков, I960; Атаев, 1976, 1978; Э.А.Рустамов, 1979а,в).
Из других аспектов, имеющих отношение к пересечению птицами аридной зоны, изучалось влияние на пролет антропогенного фактора (Михеев, 1971; Митропольский, 1972, 1978; Неручев, 1972; Русгамов, 1972, 1975, 1977, 1982).
Подводя итог состоянию изученности миграций над пустыней Каракумы, следует отметить, что в некоторых отношениях знания, полученные по этому феномену с начала фаунистических исследований в конце прошлого столетия фактически не пересматривались до наших дней. Основная причина этого - отсутствие количественных сведений по ночным и дневным перелетам птиц на разных уровнях высот. Такая же картина наблюдается и в других крупных пустынях
ЗемНОГО шара ( Meinertzhagen, 1931, 1954; Heim de Balsak , 1936; Serventy , 1971; Moreau , I972 Gurry - Lindahl , 1981, 1982). Автор хотел этой работой начать восполнение этого пробела.
Основной материал собран автором в течение шести полевых сезонов. В то же время эта работа - часть более широкого исследования, проводившегося в текущей пятилетке орнитологами Биологической станции ЗИН АН СССР, Казахстана и средне-азиатских республик. Поэтому автор имел возможность использовать помощь мно-гих коллег, особенно АЛС.Шамурадова, А.Н.Козлова, М.Н.Бисерова, которые оказали неоценимую помощь при проведении наблюдений. Большую помощь и содействие в работе оказывали директор Института зоологии АН ТССР доктор биологических наук А.О.Ташлиев и сотрудники этого института кандидат биологических наук А.Эминов и И.В.Богушевский, директор Репетекской песчано-пусгынной станции кандидат биологических наук С.Вейисов и сотрудник станции кандидат биологических наук Е.З.Радэиминский, директор Красноводского государственного заповедника кандидат биологических наук В.И.Ва -16 сильев. Обработка большого объема информации по ночной миграции немыслима была бы без возможности работать на вычислительных машинах, предоставленных руководителем группы биометрии Биологического института Ленинградского государственного университета доктором биологических наук Б.В.Васильевым, и составленных соответствующих программ старшим инженером М«И.Рахманом. Всем этим лицам автор сердечно выражает свою искреннюю признательность. Особо автор благодарит руководителя диссертационной работы доктора биологических наук В.Р.Дольника и кандидата биологических наук К.В.Большакова за помощь в постановке задач, сборе материалов, их обработке и обсуждении результатов, а также всех сотрудников Биологической станции ЗИН АН СССР за постоянную поддержку и помощь.
Материал и описание районов наблюдения
Исследование проведено пушем стационарных наблюдений в семи пунктах, расположенных в северной, восточной, южной и западной части пустынной зоны (рисі)# Выбор мест наблюдений определялся прежде всего целями исследований - выявить основные закономерности миграции и дать количественную характеристику пролета в таких частях и ландшафтах пустыни, по которым возможно было бы реконструировать количественную картину миграции над всей территорией. Конечно, при выборе конкретного пункта немаловажное значение имела физическая возможность длительного пребывания в нем человека.
В северной части Каракумов наблюдательный пункт (Шах-Сенем) располагался в условиях типичной барханно-такырной пустыни,примерно в 220 км южнее Аральского моря и в 150 км западнее реки Амударьи (рис.1). Наблюдения проводили в мае 1981 года в течение 14 ночей (табл.1). С 24 апреля по 27 мая проводили отлов птиц паутинными сетями. Всего поймано 484 птицы 28 видов.
В Восточной части наблюдения проводили в Репетекском государственном заповеднике. Ландшафт территории заповедника и соседних районов типично пустынный. Основными биогеоценозами в
ЭТОЙ ЧаСТИ ПУСТЫНИ ЯВЛЯЮТСЯ ЭреКСеЛИНОВЫе КаНДЫМНИКИ ( СаШ -gonum arborescens - Aristida karelini ) НЭ ПОДВИЖНЫХ бар-хаННЫХ Песках, ИЛаКОВЫе беЛОСаКСауЛЬНИКИ (- Haloxylon persicum "
Carex physodes ) на закрепленных мелкобугристых песках и плановые черНОСаКСаулЬНИКИ ( Haloxylon ammodendron - Carex physodes ) по долинообразным понижениям. Ближайшие оазисные места находятся в 60 км к востоку в долине реки Амударьи, в 90 км к югу в зоне Каракумского канала и примерно в 130 км к юго-западу, где простирается Марыйский оазис. В общей сложности наблюдениями за ночной миграцией (в 1982 г.) было охвачено 83 ночи (33 весной и 50 осенью), а за дневным пролетом 100 дней (37 весной и 63 осенью) (табл.1.2). В течение 139 дней проводили отловы мигрантов паутинными сетями. Поймано 574 птиц (200 в весенний сезон и 374 в осенний), относящихся к 42 видам.
В южной части пустыни наблюдения проводили в четырех пунктах - в г.Ашхабаде, на территории Ашхабадского рыбхоза (в 60 км к юго-востоку от г.Ашхабада), на северном берегу Копетдагского водохранилища (в 65 км к северо-западу от г.Ашхабада) и в 30 км к северу от г.Ашхабада. Первые три пункта находились в условиях орошаемого культурного ландшафта в северных предгорьях Копегдага. Расстояние до северной экспозиций хребта колебалось в разных пунктах от 6 до 15 км. Северная предгорная полоса представляет собой -резко отличающуюся в экологическом отношении переходную зону между горами и пустыней Сильно разветвленная ирригационная сеть каналов и сбросовых водоемов с большими массивами тростников, разнообразие кустарников и травянистых растений, большое количество деревьев создают здесь особые условия, благоприятные для отдыха и пополнения энергетических резервов многим видам мигрирующих птиц. Четвертый пункт (Кара-Куль) находился в характерных условиях песчаной пустыни в 35 км от хребта Копетдага. Наблюдения в этой части аридной зоны проводили в 1979-1982 гг. В весенний сезон учетами ночной и дневной миграции охвачено соответственно 81 ночь и 88 дня, а в осенний соответственно 124 ночи и 88 дня (табл.1,2). С 28 апреля по I июня в этом пункте поймано 285 птиц 19 видов.
На западе пустынной зоны наблюдательный пункт располагался у п.Дханга на северном берегу Красноводского залива - в 25 км от Каспийского моря. В трех километрах начиналось Красноводское плато, представляющее собой глинисто-щебнистую пустыню. В растительном ПОКрОВе ПУСТЫНИ Преобладают ПОЛЫНИ ( Artemisia terrae:-alba A. herba-alba ) И ТвТЫр (Salsola gemascens ). АКВЭ тории Красноводского залива и восточного побережья Каспия и их береговые районы являются местами массовых зимовок водоплавающих и остановок во время миграции многих околоводных видов, которые концентрируются здесь в большом количестве. Так как многие иг этих птиц мигрируют через пустыню, это и определило выбор именно этой точки. Как видно из табл.1 и 2 наблюдения за ночным пролетом и дневной миграцией проводили в 1982 г. в течение 93 ночей (49 весной и 44 осенью) и 93 дней (52 весной и 41 осенью). В осенний сезон в период с 22 августа и по 2 ноября отлавливали птиц паутинными сетями. Всего поймано 134 особи, относящихся к - 22 -24 видам из 5 отрядов Таким образом, за время исследований ночной миграции наблюдениями в общей сложности охвачено 395 ночей: 177 весной и 218 осенью, а изучение дневного пролета проводили в течение 309 дней: 172 весной и 137 осенью. Отловлено и обработано методом прижизненной обработки 1477 птиц 50 видов б отрядов.
Автором этой работы проведены наблюдения в южных (1979-1980 гг.) и восточных (1981 г.) Каракумах и в восточном Прикас-пии (1982 г.), А.К.Шамурадовым в южных Каракумах (I98I-I983 гг.), К.В.Большаковым в южных (1980 г.) и северных (1981 г.) Каракумах.
Сроки и динамика миграции представителей разных систематических групп
Как видно из табл.3-Ю и рис.3, цапли, утки и пастушковые мигрировали с начала марта и по конец мая, а кулики, ржанкооб-разные и воробьиные - в течение всего периода наблюдений (12 февраля - 8 июня). Пик миграции цапель имел место с середины марта до середины апреля, а уток, пастушковых, куликов и воробьиных - в марте-начале апреля. Из ракшеобразных в первой половине весны пролетали только удоды, а во второй - щурки и сизоворонки. Поганки мигрировали с середины марта до начала мая, горлицы - с первой декады апреля и по конец мая. В этот же период отмечены и вертишейки. Одиночные дневные хищники пролетали в марте - начале мая, кукушки - в середине апреля - конце мая, а козодои - в середине апреля - начале июня. Ночные перемещения стрижей начинались в середине - конце марта. Наиболее высокая плотность этих птиц имела место в середине мая - начале июня.
Данные о плотностях пролета в разные годы имеются только для предгорной полосы в южной части пустыни. В период с 12 по февраля 1981 г. миграция была ничтожной. Средняя плотность составила всего 118 птиц/ночь.км. Пролет отсутствовал в течение 4 ночей из 5. В последующий период (22 февраля - 6 марта 1980 г.) интенсивность миграции резко возрастала (средняя плот ность 3546 птиц/ночь.км). Пролет отмечен в течение 6 ночей из 7. Эти межгодовые различия могут быть связаны с тем, что до 20-х чисел февраля пролет в южных Каракумах, как правило, вооб ще ничтожен.
В марте - начале апреля межгодовые различия в плотности миграции составили около 2 крат: 18-23 марта 1981 г. - 2639 птиц/ ночь.кмj 22 марта - 7 апреля 1980 г. - 5029 птиц/ночь.км. Вполне возможно, что погодные условия 1980 г, были более благоприятными для миграции.
В последующие периоды весны межгодовые различия в интенсивности пролета практически отсутствовали, В период 15-23 апреля 1981 г. средняя плотность пролета составила 4071 птиц/ночь км, а между 22 апреля - 8 мая 1980 г. - 4143 птиц/ночь«км. Аналогичная картина имела место в середине - конце мая: 12-21 мая 1981 г. - 1178 птиц/ночь»км; 21-30 мая 1980 г. - 964 птиц/ночь»км.
Ввиду отсутствия наблюдений во второй декаде июня и после 7 декабря установить точные сроки начала и окончания ночной миграции не удалось.
Как показали наблюдения в южной части пустыни уже с начала третьей декады июня отмечаются птицы, летящие в соответствующих -осеннему сезону направлениях+. Ночная миграция продолжалась до окончания наблюдений. Ничтожные плотности в конце июня и начале декабря (табл.12), а также значительное число ночей с отсутствием пролета в июне-июле (5 ночей из 20) ив ноябре-декабре (7 ночей из 17)++ позволяют предположить, что осенняя миграция в южных Каракумах начинается примерно в середине второй декады июня и заканчивается в середине декабря, т.е. продолжается около 180 ночей. Это в 1.6 раз дольше, чем продолжительность весенней ноч-ной миграции (раздел I.I.I.).
По данным наблюдений на фоне луны в конце июня ночная миграция в южных Каракумах отмечена у представителей лишь 2 отрядов при средней плотности всего 83 птиц/ночь»км (табл.12). Среди отмеченных воробьиных опознаны лишь скворцы. Следует отметить, что из скворцов в это время могли мигрировать не только розовые, для которых характерен ранний отлет из мест гнездования и прилет на места зимовок (Рустамов, 1958; АІІ , Ripiay , 1972), но и, по + На протяжении июня и примерно до середины июля над г.Ашхабадом (где проводились основные наблюдения) имели место массовые ночные полеты черных стрижей. Отсутствие какой-либо выраженной сезонной направленности, а также резкое уменьшение плотности перемещений после окончания размножения не позволяют считать, что у этих птиц имеет место ночная миграция в этот период. ++ В августе - октябре миграция отмечена во все ночи. видимому, обыкновенные, что имеет место, например, в более северных широтах (Большаков, I98I6; Булюк, 1983).
В июле ночной пролет обнаружен у представителей 5 отрядов, однако плотность перемещений, как и в июне, была низкой - 376 птиц/ночь-км (табл.12). Наиболее многочисленными были воробьиные (42,0$) и кулики (39,9$). В августе в общей сложности миграция птиц в ночное время отмечена у представителей 10 отрядов (табл. 11-15). Средняя плотность пролета в этот период в западных и южных районах пустыни была практически одинаковой, соответственно -1788 и 1754 птиц/ночь»км. В восточных Каракумах число пролетавших птиц было лишь незначительно выше - 2115 птиц/ночь км. На востоке и юге пустыни большинство зарегистрированных птиц составляли воробьиные (соответственно 41.3% и 53.5%), кулики (36.4$ и 24.4$) и горлицы (10.9$ и 12.4$), а на западе - кулики (71.9$), в то время как миграция горлиц и воробьиных была незначительна (0.5$ и 10.0$).
Изменение плотности миграции по часам ночи в отдельные периоды весны
По суммарным данным за все ночи ритмика миграции в отдельные периоды в восточных и южных Каракумах имела в большинстве случаев один максимум (рис.6, 7). Лишь в конце марга-начале апреля на юге пустыни изменение плотности миграции имело слабую тенденцию к двухпиковому ритму (рис.7а). Время пика в восточных Каракумах постепенно смещалось в течение весны от седьмого часа после захода солнца (март) до пятого и четвертого часов (апрель и май). Кроме того, как видно из рис.6, в марте после достижения пика, численность пролетающих птиц оставалась на высоком уровне в течение пяти часов, а в апреле и мае сразу начинала снижаться.
В южной части пустыни ритм изменений плотности миграции по часам ночи в отдельные периоды в течение весны не был устойчивым. Время пиков варьировало в пределах от первого до девятого часа после захода ролнца (рис.7). Видимо, на картину суммарных ритмов большое влияние могло оказывать расположение наблюдательного пункта вблизи горного массива. Однако, как показал анализ данных наблюдений 1980 г., ритмика пролета вдоль горного хребта (в СВ направлениях) и под прямым к нему углом (С-СВ) значительно различалась лишь в конце апреля-начале мая (рис.7в). В конце февраля начале апреля, а также во второй половине мая (по данным 1981 г.), ритмы пролета вдоль гор и при их пересечении были сходными (рис.8а, б, 7в)+.
В западной части пустыни на ритмику пролета оказывало большое влияние Z фактора: Каспийское море и наличие больших концентраций водоплавающих птиц. По этим причинам особенности ритмики пролета в этой части пустыни рассмотрены раздельно для различных экологических групп.
Ритмика пролета водоплавающих птиц. В общей сложности 87$ всех водных птиц (поганки, утки, лысухи) пролегало в первые три часа после захода солнца. Пролет продолжался вплоть до седьмого-восьмого часов ночи. В последней трети ночи пролет полностью отсутствовал. Как видно из рис ,9а, ритмика миграции отличалась у птиц, летевших в разных направлениях. Пролет в СВ секторе продолжался всего 1.5-2.0 часа после начала старта, а в С и СЗ секторах до седьмого-восьмого часов. Однако и при С и СЗ направления пики пролета имели место в первом-третьем часах после захода солнца, а большинство птиц пролетало в первые пять часов (рис.9а).
Ритмика пролета околоводных птиц. Так как 94$ всех птиц этой группы составляли кулики, то ритмика пролета околоводных птиц определялась в основном птицами этой группы. Пролет в СВ и СЗ секторах имел два максимума, разделенных полным отсутствием пролета (третий-четвертый часы для СЗ сектора и третий-шестой + Изменение числа летящих птиц по часам ночи во второй половине мая по данным 1981 г. в С-СВ и СЗ секторах практически не различалось. часы для СВ). Время первого максимума одинаково для обоих секторов (первый и второй часы после захода солнца). Для СВ направления миграции второй пик плотности проявляется всегда не ранее седьмого часа ночи, тогда как для СЗ - его время колеблется между пятым и десятым часами (рис.96, в). Ритмика пролета в С направлении резко отличалась от пролета в других секторах: 90$ всех птиц было отмечено в первом часу после захода солнца.
Ритмика пролета сухопутных птиц. Большинство птиц в этой группе составляли воробьиные. Как видно из рис.9г, ритмика пролета в двух основных секторах (ССЗ и ССВ) резко различалась. Миграция в ССВ направлении имела место в первые два часа после захода солнца, полностью отсутствовала в третьем-шестом часах и резко возрастала от седьмого часа до конца ночи. Подобный ритм СВ миграции проявлялся в течение всей весны. Плотность миграции в ССЗ секторе возрастала от третьего до восьмого часов ночи, а затем постепенно снижалась (рис.9г). Ритмика СЗ миграции была в общем сходна с миграцией в ССЗ направлении.
Общая характеристика высотного распределения птиц
На востоке и юге пустыни полет отдельных птиц проходил на высотах от 50 до 7600 м. Наиболее интенсивный пролет имел место на высотах 200-600 м. Средняя высота миграции была 1000 м на востоке и 1013 м на юге Каракумов. В этих пунктах на высоте от О до I км пролетело 60.7% и 62.2% птиц; на высоте 1-2 км -32.1% и 25.7%; на высоте 2-3 км - 6.0% и 8.3%; на высоте 3-4 км - 1.0% и 1.8%; на высоте 4-5 км - 0.2% и 1.2%; на высотах свыше 5 км - менее 0.1% и 0.8% (рис.20а,б).
Колебания средней высоты миграции между отдельными периодами весны составили всего 1.5 крат на востоке (март - 1095, апрель - 870, май - 1340 м) и 1.3 краг на юге пустыни (в феврале и начале марта - 1073 м, в марте и начале апреля - 978 м, в апреле и начале мая - 840 м, в середине мая - 975 м).
На западе пустынной зоны миграция птиц в ночное время суток проходила на высотах от 50 до 5900 м, а в среднем - на высоте 776 м. Максимальная плотность пролета обнаружена на высотах до 200 м. На высоте от 0 до I км пролетело 71.9% всех птиц; на высоте 1-2 км - 23.3%; на высоте 2-3 км - 4.1%; на высоте 3-4 км -0.5%; на высоте 4-5 км - 0.1%; и на высотах более 5 км - 0.1% (рис.20в). Средняя высота в отдельные периоды колебалась от 683 и 557 м (в марте и апреле) до 1075 и 1093 м (в мае и начале июня), то есть в пределах 2.0 краг.
В восточных Каракумах средняя высота миграции в секторе СВ направления на 500 м выше, чем в секторе СЗ направления (1250 и 750 м соответственно). Эта тенденция сохранялась на протяжении всего сезона. Высота птиц, летящих в обратных внесезонных направлениях (в основном в ЮВ секторе) в среднем составляла 1200 м+.
На юге пустыни средний уровень миграции в секторе СВ направления был на 400 м выше, чем в СЗ (1302 и 915 м соответственно). Средняя высота обратной миграции (в южных направлениях) составила всего 505 м. Средние высоты птиц, летевших в ЮЗ и ЮВ направлениях, были почти на 200 м различны (625 м для ЮЗ миграции и 419 м - для ЮВ).
Наиболее сопоставимые оценки весной получены для тех ночей, в которые наблюдения были возможны почти всю ночь. Такие данные есть о 14 ночах на востоке, 16 на юге и 8 на западе пустыни. Как видно из табл.17, колебания средней высоты миграции от ночи к ночи достигали 6.0 крат в восточных Каракумах, 4.7 крат в южных и 5.8 краг в западных. Колебания минимальной высоты миграции составили соответственно 18.4, 21.2 и 7.3 крат, максимальной -3.1, 4.1 и 4.7 крат, а высоты, на которой пролет был наиболее интенсивным, - 6.3, 16.0 и 14.0 крат. Эти колебания средней высоты пролета не были следствием колебаний его плотности.
+ Следует отметить, что из-за низких плотностей пролета в обратных сезонных направлениях и недооценке по этой причине птиц на малых высотах, рассчитанный средний уровень мог быть завышен. Это в полной мере касается и оценки высоты обратных перемещений осенью (разд. 4.2.2.).
Анализ изменения высоты миграции в течение ночи проделан только для восточной и южной части пустыни. На востоке Каракумов характер изменения высоты миграции был равным в разные периоды весны. В марте изменение высоты имело два пика, с максимумами в первом и седьмом часах ночи. В апреле и мае наблюдалось постепенное снижение высоты пролета в течение ночи. Причем, в мае средняя высота пролета в конце ночи достигала 90% от максимума, а в апреле - лишь 50%. В первом часу после захода солнца (т.е. сразу после начала старта птиц) средняя высота пролета была 88-96% от максимума, а в конце ночи (последний час перед восходом солнца) - 47-91% (рис.21а).
В южной части Каракумов изменение высоты миграции в течение ночи было сходным как в отдельные периоды весны, так и в течение ночи было сходным как в отдельные периоды весны, так и в течение обеих весен наблюдений. Средняя высота пролета возрастала от момента старта до третьего-четвергого часов после захода солнца (в среднем на 29.0%), а затем постепенно снижалась к концу ночи. После старта высота миграции составляла 52-82% (в среднем 71.0%), а перед началом утренних сумерек - 48-83% (в среднем 65.4%) от максимума (рис. 216,в).
Представители двух наиболее многочисленных отрядов мигрантов - ржанкообразных и воробьиных мигрировали на высоте до 5940 и 5490 м соответственно. Средняя высота пролета ржанкообразных в разных частях пустыни колебалась от 793 (на западе) до 910-1056 м (на востоке и юге), а воробьиных от 896 до 983 м. Средняя высота пролета, на которой летели представители других отрядов птиц, была у пластинчатоклювых 1240 м, 2000 м и 512 м (соответственно на востоке, юге и западе), у журавлеобразных (пастушковых) 2330, 2365 и 1010 м. Данные о высоте миграции других групп птиц фрагментарны. Так, поганки летели на высотах от 240 до 3270 м, баклан - на высоте 3870 м, цапли - на высотах от 625 до 6410 м, кукушки на высоте от 465 до 2050 м, козодои на высоте от 1050 до 3600 м, ракши на высоте от 375 до 2005 м и вертишейки на высоте от 685 до 2330 м.
