Содержание к диссертации
Введение
I. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ 8
II. МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА ИССЛЕДОВАНИЙ 15
III. КРАТКАЯ ОРНИТОГЕОГРАФИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАЙОНОВ ИССЛЕДОВАНИЙ 33
IV. РАСПРОСТРАНЕНИЕ КРОВЕИАРАЗИТОВ ПТИЦ В КАЗАХСТАНЕ 37
V. ВИДОВОЙ СОСТАВ КРОВЕИАРАЗИТОВ ПТИЦ НА ОСНОВНЫХ ПУТЯХ ИХ МИГРАЦИИ В КАЗАХСТАНЕ 50
VI. ЭКОЛОГО-ФАУНИСТИЧЕСКИМ АНАЛИЗ КРОВЕИАРАЗИТОВ
ДИКИХ ПТИЦ 81
1. Зараженность кровеиаразитами птиц разных таксономических групп 81
2. Зараженность птиц кровепаразитами в зависимости от места обитания ........ 96
3. Зависимость паразитофауны крови птиц от
их миграции 99
4. Сезонные изменения зараженности птиц кровепаразитами 102
5. Зараженность кровепаразитами птиц разного возраста и попа 108
6. Зараженность птиц смешанными кровепарази-тарными инвазиями 114
VII. ПЕРЕНОСЧИКИ КРОВЕИАРАЗИТОВ ПТИЦ В КАЗАХСТАНЕ . . 122
VIII. ОБСУЖДЕНИЕ РЕЗУЛЬТАТОВ ИССЛЕДОВАНИЙ 137
ВЫВОДЫ.. 146
ЛИТЕРАТУРА 149
ПРИЛОЖЕНИЯ 176
- КРАТКАЯ ОРНИТОГЕОГРАФИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАЙОНОВ ИССЛЕДОВАНИЙ
- РАСПРОСТРАНЕНИЕ КРОВЕИАРАЗИТОВ ПТИЦ В КАЗАХСТАНЕ
- ВИДОВОЙ СОСТАВ КРОВЕИАРАЗИТОВ ПТИЦ НА ОСНОВНЫХ ПУТЯХ ИХ МИГРАЦИИ В КАЗАХСТАНЕ
- Зараженность кровеиаразитами птиц разных таксономических групп
- ПЕРЕНОСЧИКИ КРОВЕИАРАЗИТОВ ПТИЦ В КАЗАХСТАНЕ
Введение к работе
В решениях ХХУІ съезда КПСС об Основных направлениях экономического и социального развития СССР на I98I-I985 годы и на период до 1990 года и в Продовольственной программе СССР на период до 1990 года принятой майским (1982 г.) Пленумом ЦК КПСС, а также в последующих постановлениях партии и правительства специально предусматриваются быстрый подъем сельского хозяйства, в частности животноводства, в том числе птицеводства. Значительное внимание уделено также охране природы, сбалансированному увеличению численности диких животных. Дикие птицы являются одним из важных звеньев биоценозов, приносят пользу сельскому хозяйству уничтожая вредных насекомых и грызунов, имеют охотничье-промысловое и эстетическое значение. Охрана диких птиц, особенно редких и исчезающих видов, приобретают особую актуальность. В осуществлении этих задач большим препятствием являются различные инфекционные и паразитарные заболевания. Многие из этих заболеваний изучены хорошо и ведется с ними эффективная борьба, а часть заболеваний изучены недостаточно. К таким малоизученным заболеваниям относятся болезни птиц вызываемые паразитами крови. Практические изучения кровепаразитов птиц определяется тем, что многие виды их могут быть общими для некоторых домашних, промысловых и других диких птиц. Возбудители кровепаразитарных заболеваний птиц: лейкоцитозооны, плазмодии, гемопротеусы и другие, паразитируют в клетках и плазме крови, эндотелиаль-ных клетках кровеносных сосудов, поражают мозг, сердце, легкие, печень, поджелудочную железу, селезенку и почки. Нередко заболевания заканчиваются гибелью птиц, сокращая тем са - 4 мым их численность. Если птицы выживают, то они чаще остаются носителями инвазии. Переболевшие птицы с пониженной резистентностью организма подвержены поражению вторичными инфекциями. Так, заболевание домашних птиц, вызваннве лейкоцито-зоонами имеет высокий процент летального исхода (Тартаков-ский, 1913 ; Skidmore , 1932; O Roke , 1934; Akiba е.а., 1958 и др.). Некоторые виды плазмодиев ( P.durae , p.juxta-nucleare f p.gallinaceum ) патогенны для домашних и диких птиц ( Garnhara f 1969 ; Itagaki, 1970). Бесполые стадии ге-мопротеусов развиваются в основном в легочной ткани птиц,что особенно могут иметь тяжелые последствия для мигрирующих птиц при длительных перелетах. Известно, что потребление кислорода в полете у птиц возрастает 12 раз (Дольник, 1975 ; Валькюнас, 1983).
Паразитофауна перелетных видов птиц представляет огромный интерес, на которую впервые особо обратил внимание В.А. Догель (1936, 1949). Обладая наиболее совершенным способом передвижения, птицы за короткий срок преодолевают большие расстояния, перемещаясь с одного континента на другой, пересекая при этом различные ландшафтно-географические и климатические зоны. С собой они транспортируют множество разнообразных паразитических организмов, в том числе паразитов крови. Перелетных птиц можно сравнить с гигантским насосом,дважды в год перекачивающим адаптированных к ним возбудителей с континента на континент (Львов, 1974; Гаврилов,1981). У большинства птиц (исключая колониальных) степень концентрации особей, следовательно контакты между ними резко возрастают в период пролета и зимовок по сравнению с периодом гнездования.
Во время пролета и зимовок многие держатся стаями и образуют крупные скопления, состоящие не только из различных популяций одного вида, но нередко и разных видов птиц. Такие скопления служат подходящим местом, где через кровососущих насекомых птицы разных географических районов активно заражаются кровепаразитами. Для передачи кровепаразитов от птиц одного региона к птицам другого не требуются обязательного непосредственного контакта между ними на остановках. У перелетных птиц имеются на путях пролета постоянные места остановок, на которых отдыхают мигрирующие в разное время представители разных видов и географических популяций. Через местных кровососущих насекомых, зараженных паразитами крови, отдыхающие здесь птицы могут приобрести заразное начало. Такие остановки могут быть очагами массового заражения перелетных птиц возбудителями болезней, и в частности кровепаразитами (Михеев, 1978). Исследования проведенные в Индии, Пакистане, Кении, Танзании, Заире и других местах, где зимуют мигранты гнездящихся в Казахстане показали, что в этих странах паразиты крови ПТИЦ имеют широкое распространение ( Bennett, Herman , 1976 ; Qureshi , Sheikh , 1978 ; Nandi , Choudhury , 1981 и др.).
Изучение кровепаразитов птиц представляет также интерес с точки зрения учения академика Е.Н.Павловского о природной очаговости болезней и проблемы краевой паразитологии СССР.
Птицы, зараженные плазмодиями используются как "экспериментальная модель" при изучении малярии человека, на которых испытываются высокоэффективные антималярииные препараты и методы лечения малярии у людей (Васина, 1947, 1956 ; Засухин,
Васина, 1956; Davey , 1946; Huff , 1951-1968 и др.).
Разработка эффективных методов профилактики и лечения этих заболеваний становится возможным только на основе глубоких знаний о видовом составе паразитов крови птиц, их госталь ном и географическом распространении, экологии,циклов развития и др.
Теоретическое и практическое значение изучения кровепа-разитов птиц заключается еще в том, что они подтверждаются результатами многочисленных исследований в разных странах мира. Свидетельством этому является созданный в 1968 году в Канаде Международный справочный центр ВОЗ по малярийным паразитам птиц (Laird , 1969).
Целью наших исследований было:
1. Выяснить распространение кровепаразитов на основных путях миграции птиц в Казахстане.
2. Определить видовой состав кровепаразитов диких и домашних птиц.
3. Провести эколого-фаунистический анализ и изучить:
а) зараженность кровепаразитами птиц разных таксономических групп;
б) зараженность диких птиц кровепаразитами в зависимости от места обитания ;
в) зависимость зараженности птиц кровепаразитами от их миграции ;
г) сезонные изменения зараженности птиц кровепаразитами;
д) зараженность кровепаразитами птиц разного возраста и пола ;
е) зараженность птиц смешанными кровепаразитарными инваиями.
4. Изучить переносчиков гемопротеусов птиц в Казахстане.
5. Обобщить исследования по изучению паразитофауны крови птиц в Казахстане.
Определение видов исследованных нами диких птиц проводили кандидаты биологических наук Б.М.Губин и А.П.Гисцов, мух--кровоеосок - канд. биол. наук, доцент Т.Н.Досжанов. Автору в сборе и обработке научного материала, а также при написании статей большую помощь оказали старшие научные сотрудники, канд. вет. наук М.П.Якунин и канд. биол. наук И.П.Осипов, лаборанты Л.В.Афонина, П.Жердев и Т.Байбусинов. Выражаю им искренную благодарность. За оказанное руководство и помощь в работе приношу искренную признательность своему научному руководителю доктору биологических наук С.М.Пак.
Краткая орнитогеографическая характеристика районов исследований
Казахстан находится приблизительно в центре Евроазиатского материка, зоогеографически он расположен в центре Па-леарктики. Территория, занимаемая Казахстаном, весьма велика (2 млн. 756 кв. км). О размерах республики могут дать понятие следующие сравнения: он в 5 раз больше Франции или больше площади 13 союзных республик вместе взятых (2 млн. 444 кв. км), за исключением РСФСР (17 млн. 077 тыс. кв. км). Обширная территория Казахстана с наличием разнообразных ландшафтных зон и природно-климатических условий благоприятна для обитания птиц - хозяев паразитов и их переносчиков. Через территорию республики проходят массовые миграции птиц, гнездящихся в Западной и частично Восточной Сибири, большинство которых зимуют на юге Европы, в Африке, Индии, а также в Юго-Восточной Азии. Большинство мигрантов из восточных и юго--восточных районов Казахстана улетают на зимовку в Индию, Пакистан и Юго-Восточную Азию (Кампучия, Вьетнам), тогда как из северных, центральных и западных областей республики - в Переднюю Азию, Южную Европу и Северную Африку. Так, например, за пределами СССР окольцованные в Казахстане птицы найдены в Европе: в Финляндии, Дании, ФРГ, Голландии, Бельгии, Англии, Франции, Италии, Югославии, Болгарии, Греции и Турции ; в Азии: в Монголии, Вьетнаме, Кампучии, Индии, Пакистане, Афганистане, Иране, Ираке, Ливане, Кувейте, Омане,Саудовской Аравии и Йемене ; на Африканском континенте: в Тунисе, Египте, Судане, Эфиопии, Заире, Кении, Конго, Танзании -и ЮАР (Долгушин, I960; Гаврилов, 1981).
Б Казахстане встречается около двух трети видов, слагающих фауны птиц СССР (478 и 765 соответственно). На территории республики достоверно встречается 478 видов птиц, из которых 377 гнездятся, 51 отмечен только на пролете, 13 - лишь на зимовке и 37 залетных (Гаврилов, 1979).
Краткая орнитогеографическая характеристика районов где проводилась основная часть исследований приводится ниже.
Долина р.Урала является одним из основных пролетных путей диких птиц. Своеобразную роль играет и географическое положение реки - она находится на стыке Европы и Азии. На территории Казахстана долина среднего течения реки тянется в широтном направлении примерно на 600 км, а от г.Уральска сворачивает на юг и на протяжении 600 км последовательно пересекает безлесную степную, полупустынную и пустынную зоны. Пойма реки облесена, старицы, озера и заливные луга резко контрастируют среди этих ландшафтных зон.
В нижнем течении р.Урала, место работ находился в 60 км севернее г.Гурьева. Орнитофауна здесь достаточно разнообразна, благодаря сочетанию водоемов и пойменного леса расположенного среди обширных пустынь. Эти биотопы привлекают многих птиц, которые здесь находят подходящие места для отдыха и кормежки. Именно потому здесь богато представлены виды v птиц связанные с водоемами (гусеобразные, кулики, трясогузки и др.). Много и дендрофильных видов (дятлы, славковые, дроздовые, синицевые и др.). На весеннем пролете здесь встречаются 196 видов, а на осеннем - 220 видов птиц (Гаврилов, 1979).
class1 ЭКОЛОГО-ФАУНИСТИЧЕСКИМ АНАЛИЗ КРОВЕИАРАЗИТОВ
ДИКИХ ПТИЦ class1
Распространение кровеиаразитов птиц в казахстане
В Казахстане впервые из кровепаразитов птиц найдены спирохеты у гусей, уток и кур С.А.Аманжуловым в 1929 г. в г. Уральске (цит. по Якимову, 1931). Затем спирохеты у этих же птиц зарегистрированы в 1937-1939 гг. А.А.Целищевым (1950) на юге Казахстана. Спирохетоз кур на юге Казахстана отмечены также Д.И.Благовещенским (1937), Л.М.Целищевой (1941), М.П.Якуниным (1957-1967) и Р.Т.Бабаевым (1977). М.П.Якунин и Т.А.Жазылтаев (1977) обнаружили спирохет у кур и гусей, трипаносомы у кур, уток и домашних голубей, гемопротеусы у кур, гусей и домашних голубей, лейкоцитозооны - у кур, уток, гусей, индеек и домашних голубей, ланкостереллы и микрофиля-рии - у кур на юго-востоке и западе (низовья р.Урал) Казахстана. Нами спирохеты найдены у 18 (12,7#) из 141 исследованных 1,5-3 месячных цыплят в мае-июле 1979-1980 гг. в Чимкентской области. Гемопротеусов у уток обнаружили впервые для фауны СССР у 4 из 37 утят 1,5-2 месячного возраста исследованных в июле 1978 г. в Уральской области. Гемопротеусы найдены также у б (15,1$) из 33 исследованных гусей в конце июня 1983 г. в Кокчетавской области. Лейкоцитозоонов ( Ъеи-cocytozoon cauiieryi ) находили у 5 из 50 кур, исследованных в конце мая 1979 г. в Чимкентской области. Следует отметить, что гемопротеусы и лейкоцитозооны у домашних птиц изучены, в основном, зарубежными авторами. Работ отечественных исследователей крайне мало и при описании обнаруженных кровепаразитов часто вносится путаница в определении названии вида. В пределах СССР, в частности, в Казахстане у кур, уток, гусей, индеек и домашних голубей отмечены 9 видов указанных паразитов. Однако, большинство из них требует некоторого дополнения и уточнения. Ниже, наряду собственными исследованиями мы приводим обзор доступной нам литературы по этому вопросу. Leucocytozoon ( Akida ) caulleryi Mathis et Leger, 1909. Лейкоцитозооны у кур описаны впервые в юго-восточной Азии. Они Б большинстве случаев найдены в круглых клетках-хо зяевах и названы Leucocytozoon caulleryi. Паразиты, находив шиеся в веретенообразных клетках-хозяевах определены как L. sabrazesi. В настоящее время установлено, что более молодые паразиты имеют круглую, взрослые-удлиненную форму ( Bennett е.а., 1965; Hsu е.а., 1973 и др.). В последующие годы, лейкоцитозооны найденные у кур, определялись либо как выше названные ВИДЫ, либо как новые. Так, L.schuffneri Prowazek, 1912 описан на Суматре, L.schoutodeni Rodhain е.а., 1913 у банкивских кур в Конго, L.gaiii ivanic , 1937 - в Юго славии, L.andrewsi Atchley , 1951 - в штате Южная Каролина, США. Паразиты у кур отмечены так же в Малайзии, Мадрасе, Мад хья-Прадеш и Мозамбике (. Gamham , 1966; Hsu е.а., 1973). к.Akiba (1958, I960), сообщает о вспышке лейкоцитозооза у кур в Японии. Им установлен новый переносчик лейкоцитозоо нов - Culicoides arakawae. G.F.Bennett Є.а., (1965) пред лагают лейкоцитозоонов, передающихся мокрецами ( Ceratopogo-nidae ), выделить в отдельный род Akiba. в нашей стране лейкоцитозооны у кур впервые отмечены М.П.Якуниным и Т.А.Жазыл-таевым (1977) в Казахстане. Обнаруженных паразитов авторы отнесли в виду L.mesnili ранее описанного у серой куропатки. Лейкоцитозооны найденные нами у кур на юге Казахстана -на основании морфологии и анализа литературных сведений отнесены к ВИДУ L. (Akiba ) caulleryi Mathis et Leger ,1909. Вид для фауны СССР, регистрируется впервые.
Видовой состав кровеиаразитов птиц на основных путях их миграции в Казахстане
Наши исследования, проведенные на основных путях миграции птиц в Казахстане, выявили 63 вида кровепаразитов, принадлежащих родам Trypanosoma (I вид), Plasmodium (10 ВИДОВ), Haemoproteus (32), Leucocytozoon (18), Lankesterel-la (I) и Borreiia (I)» а также микрофилярии, которые определены только до уровня семейства. В литературе по кровепара-зитам птиц Казахстана, видовая принадлежность паразитов родов Trypanosoma у 15 ВИДОВ ПТИЦ, Haemoproteus - 64, Leucocytozoon - 60, Lankesterella у 4 ВИДОВ ПТИЦ определены либо ошибочно, либо определены лишь до рода. Они согласно с данными современной литературы по кровепаразитам птиц, определены нами до вида или сведены в синонимы (См. Приложение). По данным литературы и собственных исследований, в Казахстане, нами регистрируются 82 вида кровепаразитов птиц, в том ЧИСПЄ ИЗ рода Trypanosoma І ВИД, Plasmodium - 12 ВИДОВ, Haemoproteus- 37, Leucocytozoon - 24, Lankesterella - I вид, Nicollia (= Nuttallia )-6 ВИДОВ, Borreiia - І вид, а также личинки филяриат - микрофилярии.
Названия отрядов Protozoa приводятся согласно новой классификации одноклеточных организмов, предложенные N.D. Levine е.а. (1980) и М.В.Крыловым и соавт. (1980).
Отряд Kinetoplastida Honigberg, 1963;emend.
Wickerman, 1976
Семейство Trypanosomatidae Doflein, 1901 Род Trypanosoma Gruby, 1843 Трипаносоми у птиц описаны впервые В.Я.Данилевским
Зараженность кровеиаразитами птиц разных таксономических групп
При анализе зараженности кровепаразитами различных групп диких птиц отмечается более высокая инвазированность одних групп и более низкая других. Заметна приуроченность отдельных паразитов к определенным группам или видам птиц. Еще В.Я.Данилевский (1888) отметил в свое время повышенную зараженность кровяными паразитами сорок, сов и других птиц. Аналогичные данные можно встретить у многих исследователей. Однако, пока еще мало уделяется внимания этому явлению, хотя приуроченность некоторых кровепаразитов к отдельным видам и группам птиц явно выражена.
Как уже отмечалось, нами на зараженность кровепаразитами обследовано 7541 птица, принадлежащих 194 видам, 44 семействам, 16 отрядам. Из них зараженными, кровепаразитами оказались 1449 (19,2$) птиц, относящихся к 112 видам, 28 семействам, 10 отрядам. Следует отметить, что действительная зараженность птиц кровепаразитами могут быть намного больше, так как, нами в основном, исследованы однократно мазки периферической крови. Кроме того, большинство видов птиц у которых паразиты не обнаружены были представлены 1-3 экземплярами.
Систематический порядок птиц приводится по "Каталогу птиц СССР" А.И.Иванова (1976).
Зараженность кровепаразитами различных отрядов птиц, в порядке их экстенсивности заражения, приведена в таблице 5.
Переносчики кровеиаразитов птиц в казахстане
Известно, что переносчиками возбудителя спирохетоза птиц являются клещи Argas persicus и A.reflexus (Тарта-ковский, 1909; Шабуров, 1912 ; Якимов, 1931 и др.). Некоторые исследователи считают, что переносчиками спирохет могут быть и другие членистоногие (Решетняк, Пахомова, 1961; Ромашова, Сартбаев, 1962; Zuelzer , 1936 и др.). Основными переносчиками спирохетоза птиц в Казахстане являются клещи A.persicus , которые особенно многочисленны на юге, юго-востоке и западе республики (Оленев, 1929; Благовещенский,1937; Целищева, I94-I; Целищев, 1950; Левит, 1950; Галузо, 1957; Ушакова, 1957; Якунин, 1967).
Переносчики других кровепаразитов птиц, в частности, кровососущие двукрылые (отряд Diptera ), как переносчики кровяных споровиков птиц, изучены в основном, зарубежными авторами (Roes , 1899 Ъ? Adie , 1915 ; Fallis і Bennett» 1961 ъ и др.). Из работ отечественных исследователей посвященных изучению одновременно фауны споровиков крови птиц и их переносчиков, мы нашли у В.А.Догеля и Н.Навцевича (1936), О.Н.Бауэра (.194-1), И.М.Олигера (1957) и Г.Валькюнаса (1981). А.А.Абиджанов (1971), А.А.Абиджанов и соавт. (1972) наблюдали завершение спорогонии леикоцитозоонов кекпиков, в организме 2 из 8 исследованных видов мошек: Odagmia ornata и Eusiraulium aureum.
В Казахстане, имеются лишь данные о паразитировании кровососущих насекомых - переносчиков кровепаразитов на птицах. Так, комары (сем. Culicidae ) рода Anopheles (An.-hyrcanus ) отловлены на липучках около гнезд сорокопута, болотного луна, береговой ласточки и вороны, рода Mansonia ( M.richiardii ) - сороки и береговой ласточки, рода Aedes ( Ae.flavescens , Ae.cinereue , Ae.vexans ) - вороны, болот-ного луня и береговой ласточки, рода Culex ( Cx.pusiiius, Cx.pipiens ) - вороны, болотного луня, саксаульной сойки, сорокопута, удода и береговой ласточки (Дубицкий, 1970).
Мокрецы (сем. Ceratopogonidae ) рода Culicoides: С. puiicaris punctatus пойманы на липучках около гнезд орла--могильника, чегравы и в курятниках ; c.circumscriptis орла-могильника, курганника, каменки-плясуньи и воробьев ;
C.turcmenicus , C.transcaspius , C.subfascipennis » C.puncicollis и C.maritimus - воробьев; C.desertorum .simulator , C.pallidicomis , C.turanicus , C.odiMlis » C. iliensis , C.salinariue - воробьиных ; C.fascipensis - op-ла-могильника ; с. vexans - каменки-плясуньи ; c.bravifronis - орла-могильника, курганника, чегравы, деревенской ласточки, каменки-плясуньи, варакушки ; c.riethi - орла-могильника, деревенской ласточки, каменки-плясуньи ; c.tugaicus -домового и полевого воробьев, в курятниках; Leptoconops lu-cidus - деревенской ласточки и с приманки домового сыча и сороки (Шакирзянова, 1963 ; Глухова, Сенотрусова, 1969 ; Сма-тов, Кравец, 1973; Сматов, 1977; Ауэзова, 1982).
Из мошек (сем. Simuliidae ) Odagmia mesiasiatica поймана во время кормления на птенцах перепела (Кенжебаев,Абель-кари ев, 1978).
