Содержание к диссертации
Введение
1. Обзор литературы 6
1.1. Общие принципы морфофункциональной организации печени 6
1.2. Морфология печени у птиц 15
1.3. Печень, как объект клинико-экспериментальных исследований 25
1.4. Заключение 30
2. Собственные исследования 31
2.1. Материал и методы исследований 31
2.2. Топография и макроскопическое строение печени 36
2.3. Возрастная динамика абсолютной массы печени и ее долей 60
2.4. Относительный прирост абсолютной массы печени и ее долей 64
2.5. Динамика относительной массы печени 66
2.6. Динамика органометрических показателей печени 70
2.7. Динамика макрометрических показателей желчного пузыря 82
2.8. Динамика относительной длины печени от длины киля 85
2.9. Гистологическое строение печени 87
3. Обсуждение результатов исследований 101
4. Выводы 113
5. Практические предложения 115
6. Список литературы 116
- Печень, как объект клинико-экспериментальных исследований
- Возрастная динамика абсолютной массы печени и ее долей
- Относительный прирост абсолютной массы печени и ее долей
- Динамика макрометрических показателей желчного пузыря
Введение к работе
Актуальность темы исследования. Промышленное птицеводство в Российской Федерации в настоящее время развивается успешно и вносит значительный вклад в обеспечение населения продуктами питания, являясь наиболее скороспелой и экономически выгодной отраслью животноводства (Бобылева Г., 2006).
Залог успеха современного птицеводства в значительной степени зависит от глубокого знания биологии птицы - основного средства производства продукции, содержащейся в «жестких» условиях промышленной технологии. Поэтому исследование морфологии печени, как самой крупной полифункциональной железы аппарата пищеварения, представляет теоретический и практический интерес для ветеринарной медицины, зоотехнии и биологии. Печень птицы, кроме того, функционально тесно связана с формированием желтка в яйцеклетке яичника.
Имеющиеся в научной литературе (Техвер Ю.Т., 1965; Коган З.М., 1979; Уша В.В., 1979; Селянский В.М., 1980; Вракин В.Ф. и Сидорова М.В., 1987; Кирдяев В.М., 2006; Косенкова Д.А., 2006; Хохлов И.В., 2006) сведения о морфологии печени у птиц носят разрозненный и фрагментарный характер, отражают не только норму строения, но и патологию.
В доступной литературе мы не встретили публикаций, посвященных анатомо-гистологическому строению печени у кур кросса «ИЗА-браун». Это побудило нас провести исследование по изучению морфологии печени у кур кросса «ИЗА-браун» с учетом возраста, этапов и фаз постнатального онтогенеза, так как этот кросс выращивают в 20 птицехозяйствах России.
Настоящее исследование является составной частью плана НИР Брянской ГСХА и темы кафедры нормальной и патологической морфологии домашних животных: «Изучение морфофункциональных закономерностей роста и развития организма животных под влиянием возрастного и некоторых экологических факторов», номер государственной регистрации 01900001442. Цель исследования. Изучение анатомо-гистологического строения печени у кур кросса «ИЗА-браун» в постнатальном онтогенезе с учетом возраста, этапов и фаз дефинитивного развития.
Задачи исследования:
1. Исследовать топографию и макроскопическое строение печени.
2. Определить абсолютную и относительную массу печени и ее долей.
3. Рассчитать относительный прирост абсолютной массы печени и ее долей, а также относительную массу долей от массы всей печени.
4. Изучить органометрические показатели печени и ее структурных компонентов.
5. Изучить возрастные изменения гистологических показателей.
Научная новизна работы. Впервые получено целостное представление о макро- микроскопическом строении печени и желчного пузыря у кур кросса «ИЗА-браун» в критические возрастные периоды, этапы и фазы постна-тального онтогенеза.
Предложены рекомендации в качестве нормативной «биологической базы» для направленного воздействия на организм птицы с целью поддержания высокой продуктивности и сохранения ее здоровья.
Прослежены возрастные этапы адаптивного изменения и структурно-функциональной перестройки стромамально-паренхиматозных структур печени кур кросса «ИЗА- браун», с учетом этапов и критических фаз развития.
Теоретическая и практическая значимость. Полученные данные могут служить в качестве нормативной основы для совершенствования и накопления знаний в области морфологии печени птиц, а также при оценке технологических параметров и режимов кормления.
Результаты исследований расширяют, дополняют и углубляют сведения о возрастной морфологии печени и могут служить важнейшими интерьер-ными показателями для оценки кросса, сравнительной морфологии и этим самым вносят определенный вклад в морфологию и ветеринарную гепатоло-гию.
Внедрение результатов исследований. Материалы диссертационной работы используются в учебном процессе на кафедрах в Брянском и Мордовском государственных университетах, Ставропольском и Орловском государственных аграрных университетах, Брянской государственной сельскохозяйственной академии, Санкт-Петербургской государственной академии ветеринарной медицины и в Гродненском государственном аграрном университете (республика Беларусь).
Апробация результатов научных исследований. Основные положения диссертационной работы доложены, обсуждены и получили положительную оценку: на Международной научно-практической интернет-конференции «Управление функциональными системами организма», посвященной 75-летию кафедры физиологии и 60-летию кафедры хирургии Ставропольского государственного аграрного университета (Ставрополь, 2006); на Международной научно-практической конференции молодых ученых «Молодые ученые - возрождению агропромышленного комплекса России» (Брянск, 2006); на Международной научно-производственной конференции «Актуальные проблемы диагностики, терапии и профилактики болезней домашних животных», посвященной 80-летию факультета ветеринарной медицины Воронежского государственного аграрного университета им. К.Д. Глинки (Воронеж, 2006); вошли в отчеты по НИР кафедры нормальной и патологической морфологии домашних животных Брянской ГСХА (2007).
Публикации результатов исследований. По теме диссертационной работы опубликовано шесть научных работ, одна из них опубликована в издании ВАК РФ: журнал «Птицеводство».
Основные положения диссертации, выносимые на защиту:
1. Закономерность морфогенеза печени и желчного пузыря обусловлена возрастом кур кросса «ИЗА-браун». 2. Морфологическая адаптация печени кур кросса «ИЗА-браун» протекает по компенсаторному типу, зависит от биологических этапов и фаз развития.
Объём и структура диссертации. Диссертационная работа изложена на 131 страницах компьютерного текста и состоит из введения, обзора литературы, собственных исследований, обсуждения результатов собственных исследований, списка литературы. Список литературы включает 148 источников, в том числе 111 отечественных и 37 зарубежных авторов. Работа иллюстрирована 13 таблицами, 15 макро- и 16 микрофотографиями.
Печень, как объект клинико-экспериментальных исследований
Печень - единственный орган в организме, выполняющий детоксикаци-онную функцию. Она служит барьером между желудочно-кишечным трактом и кровью, а следовательно, органами всего организма. Поэтому жизнедеятельность птиц и их продуктивность, как и других животных, во многом зависит от нормального строения и функционирования печени.
При выращивании сельскохозяйственной птицы перорально применяют ряд ксенобиотиков (греч. xenos - чужой, biotos - жизнь) - чужеродных для организма соединений (лекарственные средства, кормовые антибиотики, стимуляторы роста, другие добавки). Поэтому она нередко испытывает значительные перегрузки от токсинов, лекарственных препаратов, минеральных и витаминных премиксов, ферментов, стимуляторов роста. Они из желудочно-кишечного тракта по системе двух воротных вен поступают в печень, вызывая функциональное напряжение органа, изменение структуры и гепатопа-тию. В ней задерживаются также микробы, вирусы и паразитические организмы.
При проведении экспериментальных исследований после перорального применения тех или иных препаратов как птицам, так и млекопитающим животным в качестве теста и важнейшего интерьерного органа используют морфологические показатели печени. Потому, что она, как центральный орган метаболизма и дотоксикации, обычно изменяется в первую очередь.
В.П. Лисовский (1974) в опытах на курах установил, что раздражение рецепторов зоба и клоаки приводит к рефлекторному усилению желчеобразования. По данным В.И. Берковича (1983), рентгеновское облучение и микроэлементы влияют на железистый желудок и печень кур. К.А. Дживанян (1986) пишет, что частичная гепатэктомия у домашних кур вызывает более интенсивную регенерацию панкреаса. О.В. Лебединская, Н.И. Гуляева, Р.В. Лазукова (1986), исследовав печень животных различных филогенетических групп в норме и при введении антигенов, установили, что этот орган вовлекается в иммунный процесс. В ней появляются очаги лимфоидной ткани, происходит плазматизация. Наиболее яркую реакцию на антигены дает печень низших позвоночных. М.Е. Пилипенко, Н.Г. Рябоконь (1986) констатируют, что у гусей-гибридов после принудительного откорма печень была желтовато-шафранная, дряблая, на разрезе мажущаяся, легко разрывалась. Выявлена тотальная жировая дистрофия гепатоцитов, деформация их ядер, снизилось количество лимфоидных образований. Сохранились лишь отдельные мелкие островки гепатоцитов с нормальным строением. Я.И. Шнейберг, Т.В. Никодимова, Ф.И. Сулейманов (1987) в опытах на курах яичной породы «Заря-17» показали влияние условий содержания, кормления, применения эрготропиков (бактериальных премиксов, гормонов, омагниченной воды) на строение экто- и энтосоматических органов, в том числе печени. Н.Я. Довгань, А.А. Брантюк, И.В. Добрянский (1991) установили, что скармливание цыплятам ферментных препаратов оказывает положительное влияние на структуру слизистой оболочки тонкой кишки и печени. СВ. Васильева, СМ. Дрейже, В.Ф. Бекер (1991) отмечают, что скармливание цыплятам кормового белка из листьев сахарной свеклы активизирует азотистый, липидный и витаминный обмен. В печени увеличивается содержание протеина. Т.Е. Рябых, Л.М. Двинская, В.Н. Скурихин (1991) в печени цыплят-бройлеров изучили фармакокинетику бета- каротина и витамина А. К.А. Дживанян, К.С. Тер-Оганян (1992) после удаления у петушков печени и панкреаса выявили реактивные изменения стромы и белой пульпы в селезенке. М.Е. Пилипенко, H.A. Мусиенко, B.C. Бырка (1992) после принудительного откорма гусей в печени выявили жировую дистрофию гепатоцитов, местами они были полностью разрушены. Лимфоидные фолликулы среди паренхимы не обнаруживались. У тимэктомированных уток ими обнаружена жировая дистрофия печени, нарушение микроциркуляции, исчезновение лимфоидных фолликулов. При введении курам, индейкам, уткам и гусям Т-2 токсина изменения в печени зависели от его дозы. Отмечалась жировая дистрофия гепатоцитов. Среди гепатоцитов под капсулой обнаружены перстневидные клетки. Скармливание цыплятам в качестве минеральной добавки опоки, позволило Е.В. Свалухиной и М.Н. Кузнецовой (1995) выявить увеличение в печени содержания витамина А. Авторы предполагают, что обладая сорбцион-ными свойствами, опоки адсорбируют на своей поверхности токсические вещества, поступающие в печень, а затем вместе с ними выделяются из организма, тем самым печень активнее функционирует. СИ. Цехмистренко (1996) констатирует, что стимулирующие дозы лазерного облучения вызывают определенные изменения в тканях печени, содержания белков, нуклеиновых кислот и активности гидролаз. После частичной гепатэктомии, Н.В. Адамян, К.А. Дживанян, К.С. Тер-Оганян (2002), выявили в печени кур через 3-5 суток после операции новообразование паренхимы путем формирования многочисленных эпителиальных тяжей и секреторных трубок. К.А. Дживанян, Г.Ю. Погосян, А.А. Мхитарян (2002), после резекции печени наблюдали через одни сутки инволюцию тимуса и фабрициевой сумки у домашних кур. Это позволило им утверждать, что печень находится в неразрывной связи с иммунной системой.
Возрастная динамика абсолютной массы печени и ее долей
Анализ таблицы 2 показывает, что с возрастом происходит неравномерное изменение абсолютной массы как самой печени, так и ее трех долей.
За весь период исследований, от односуточных цыплят по 525-суточный возраст кур абсолютная масса печени достоверно увеличилась в 49,73 раза, правой доли - в 50,48 раза, левой медиальной доли - в 37,94 раза и левой латеральной - в 72,50 раза.
Достоверное увеличение массы печени отмечено в 14-суточном возрасте на 4,16 г.; 35-суточном на 12,36 г.; 85-суточном на 32,54 г.; 120-суточном на 35,89 г.; 150-суточном на 41,73 г.; 280-суточном на 45,36 г.; 420-суточном -на 48,65 г и в 525-суточном - на 50,69 г по сравнению с особями односуточ-ного возраста.
Изменение же массы печени между смежными возрастными группами и фазами развития было достоверным только по 280-суточный возраст кур. Увеличение массы печени в возрасте 420 и 525 суток хотя и наблюдалось, но оно было несущественным.
Наибольшую абсолютную массу во все возрастные группы, этапы и фазы развития имела правая доля. При этом между смежными возрастами и фазами развития разница была достоверной до особей 150-суточного возраста включительно. В возрасте 280, 420 и 525 суток разница между этими группами была недостоверной, хотя отмечалось некоторое увеличение массы этой доли.
На втором месте по абсолютной массе находится левая медиальная доля, хотя увеличение этого параметра было не всегда достоверным. Существенное увеличение массы этой доли было в 14-, 35-, 85-, 150- и 280-суточных особей по сравнению со смежными низшими возрастами. Несмотря на имеющееся увеличение масса этой доли у особей других возрастных групп (120, 420 и 525 суток),эти изменения не носили достоверного характера.
Самой легкой во все периоды исследования была левая медиальная доля, составляющая у односуточных цыплят 0,08 ± 0,01 г. и у 525-суточных кур - 5,80 г. При этом достоверное увеличение ее массы было в 14-, 35-, 85-, 120-, 150- и 420-суточном возрастах. У 280- и 525-суточных особей увеличение массы этой доли было несущественным.
Сравнивая изменение массы печени и ее долей между этапами дефинитивного развития, установлено следующее. Масса печени между вторым и первым этапами возросла на 24,85 г, или в 8,86 раза (Р 0,001), между третьим и вторым этапами - на 16,61 г, или в 1,59 раза (Р 0,001) и между четвертым и третьим этапом развития печени на 6,13 г, или в 1,14 раза (Р 0,01). Аналогичная закономерность изменения абсолютной массы по этапам развития характерна и для ее долей.
Так, этот параметр, между вторым и первым этапом развития в правой доле возрос на 15,31г, или в 8,62 раза (Р 0,001), между третьим и вторым этапом на 10,38 г, или в 1,59 раза (Р 0,001) и между четвертым и третьим этапом на 3,72 г, или в 1,13 раза (Р=0,05). Левая медиальная доля, от первого по второй этап развития, увеличилась на 7,41, или в 9,14 раза (Р 0,001), от второго по третий - на 4,16 г, или в 1,50 раза (Р 0,001), а от третьего по четвертый - на 1,13 г, или в 1,09 раза (Р 0,05).
Увеличение массы левой медиальной доли, между первым и вторым этапом развития, произошло на 2,14 г, или в 10,30 раза (Р 0,001); между вторым и третьим - на 2,07 г, или в 1,87 раза (Р 0,001) и между третьим и четвертым - на 1,28 г, или в 1,28 раза (Р 0,01).
Таким образом, самое интенсивное и статистически достоверное увеличение абсолютной массы печени и ее долей происходило до фазы оптимальной яйценоскости (280 суток) включительно, что связано, видимо, с синтезом химических веществ желтка яйца. На всех этапах и фазах дефинитивного развития печени наибольшую абсолютную массу имеет правая доля, затем левая медиальная доля и самой легкой является левая латеральная доля. Данные коэффициентов вариации свидетельствуют об индивидуальной изменчивости абсолютной массы как самой печени, так и ее долей на всех этапах и фазах постнатального онтогенеза. Самая большая индивидуальная изменчивость этого параметра присуща левой медиальной доли, что можно объяснить не всегда четкой выраженностью париетальной борозды. В таких случаях ориентиром служила только междолевая вырезка, а отделение доли в сегментальной плоскости производили условно.
Относительный прирост абсолютной массы печени и ее долей
На основании данных об абсолютной массе печени и трех ее долей, нами рассчитан их относительный прирост по Броди в процентах, который характеризует энергию, или интенсивность роста этих структур. Эти сведения приведены в таблицах 3 и 4.
Анализ цифрового материала этих таблиц показывает, что с увеличением возраста птицы и с учетом этапов и фаз развития печени происходит уменьшение энергии роста как самого этого органа, так и его долей. При этом, самая высокая интенсивность их роста наблюдалась с первых по 14 сутки развития, что соответствует начальному дефинитивному этапу развития, включающему фазы вылупления и адаптации.
В промежуточном, или продуктивном этапе развития, состоящему из трех фаз, эти показатели были значительно меньше. Особенно это касается особей 120-суточного возраста - фазы половой зрелости и начала яйценоскости. Самым низким этот показатель был в левой медиальной доле (2,25 %), а наиболее высоким- в левой латеральной доле (21,54%).
В фазе физиологической зрелости (150 суток) для печени в целом, правой и левой медиальных долей относительный прирост увеличился, а в левой латеральной доле, наоборот, уменьшился. В целом же, в третьем этапе -морфо-функциональной зрелости этот параметр уменьшился в 4,72 раза по сравнению со вторым этапом развития. Самая низкая энергия роста как всей печени, так и ее долей отмечена в четвертом - геронтологическом этапе дефинитивного развития, как свидетельство угасания, видимо, функций органа, в том числе вителлогенной.
Таким образом, каждый этап и фаза дефинитивного развития печени и ее долей имеют присущую им энергию роста. В возрастном отношении отмечается снижение интенсивности их роста.
Важным показателем, характеризующим постнатальный морфогенез печени, является отношение, ее абсолютной массы от массы тела кур с учетом их возраста, фазы и этапа развития. Анализ данных таблицы 5 показывает, что относительная масса печени и ее долей уменьшается с возрастом и это уменьшение происходит неравномерно. Так, наибольшая относительная масса самой печени была в 14-суточном возрасте (4,56%), что на 1,41 % больше, чем в односуточных цыплят и на 2,40 % больше, чем в 150-суточном возрасте, в котором этот показатель был наименьшим. У особей остальных возрастных групп этот показатель колебался от 2,25 % до 4,25 %.
Относительная масса правой доли была наибольшей (2,94 %) в особей 14-суточного возраста и наименьшей (1,34 %) в 150-суточном возрасте. В остальных возрастных группах этот параметр был в пределах 1,39-2,73 %.
Это же характерно и для относительной массы левой медиальной доли. Так, она наибольшей была в 14-суточных цыплят (1,28 %). У кур 150-суточного и 280-суточного возрастов относительная масса этой доли была самой низкой, составляя 0,62%. В односуточных цыплят этот параметр был 1,03%. От 14-суточных цыплят по 525-суточных кур относительная масса уменьшилась в 2,03 раза.
Относительная масса левой латеральной доли была наибольшей (0,37%) в 35-суточных цыплят и наименьшей (0,20%) в 150-суточных особей. В одно- и 280-суточных особей этот показатель составлял 0,24%, 14-суточных - 0,34%, 85-, 420- и 525-суточных -0,26%. В 120-суточном возрасте этот параметр был 0,23 %.
Таким образом, относительная масса печени и ее правой и левой медиальной долей увеличивалась от односуточных цыплят по 14-суточных особей, а затем происходило уменьшение этого показателя до 150-суточных кур включительно. У особей 280-, 420- и 525-суточного возраста отмечается незначительное увеличение этого параметра. Относительная масса левой латеральной доли постепенно уменьшалась с 35-суточных цыплят тоже по 150-суточных особей, а в 280-, 420- и 525-суточных кур отмечается ее незначительное увеличение. В целом, отмечено асинхронное изменение относительной массы печени и ее долей, а также значительное снижение относительной массы этих структур по отношению к массе тела в возрастном аспекте.
Относительная масса долей печени от массы всего органа показывает какой удельный вес занимает каждая доля от общей массы печени с учетом возраста, фаз и этапов развития, что приведено в таблице 6. Из этой таблицы видно, что удельный вес правой доли к массе всей печени от односуточных цыплят (59,25%) увеличивается, имея наибольшую величину в 14-суточном (64,51%) и 35-суточном (64,13%) возрастах. Затем этот параметр уменьшается до 60,70 % в 85-суточном возрасте. В фазы половой зрелости (120 суток) и физиологической зрелости (150 суток) этот показатель был практически на одном уровне (62,35 % и 62,21 %). Затем произошло снижение до 61,95 % в возрасте 280 суток и 61,42 % в возрасте 420 суток. Некоторый подъем до 62,41 % наблюдается в фазу биологической усталости.
Динамика макрометрических показателей желчного пузыря
Длина, ширина и толщина желчного пузыря, как важнейшего накопительного органа печени у кур кросса «ИЗА-браун, представлены в таблице Из этой таблицы вытекает, что длина желчного пузыря от односуточных цыплят по 525-суточный возраст кур достоверно возросла на 28,67 мм, или в 3,92 раза. К 14-суточному возрасту, по сравнению с односуточными особями, этот показатель увеличился на 3,33 мм, или в 1,34 раза (Р 0,001). К 35-суточному возрасту он увеличился на 4,51 мм, или в 1,34 раза по сравнению с особями 14-суточного возраста (Р 0,001). Эта же закономерность наблюдается в 85-суточном возрасте на 4,83 мм, или в 1,27 раза (Р 0,001); ив 120-суточном на 7,17 мм, или в 1,32 раза (Р 0,01) по сравнению с меньшим возрастом (35- и 85 суток) соответственно. Увеличение длины желчного пузыря у особей 150-суточного возраста, по сравнению с 120-суточным возрастом, хотя и произошло на 3,43 мм, или в 1,11 раза, но эта разница является недостоверной (Р 0,05). К 280-суточному возрасту длина этого органа достоверно увеличилась, по сравнению с 150-суточным возрастом, на 3,70 мм, или в 1,11 раза (Р 0,001). Имеющее место, увеличение длины желчного пузыря в возрасте 420 и 525 суток, по сравнению с меньшим смежным возрастом, является несущественным.
Ширина желчного пузыря у кур 525-суточного возраста достоверно больше на 5,50 мм, или в 2,14 раза, чем у односуточных цыплят. К 14-суточному возрасту этот показатель увеличился на 1,84 мм, или в 1,38 раза по сравнению с односуточными цыплятами (Р 0,01), а к 35-суточному возрасту - на 1,83 мм, или в 1,27 раза (Р 0,01), чем в 14-суточных цыплят. В возрасте 85 суток ширина больше на 2,5 мм, или в 1,29 раза (Р 0,001) по сравнению с особями 35-суточного возраста. К 120-суточному возрасту ширина желчного пузыря увеличилась на 4,5 мм, или в 1,41 раза (Р 0,001), чем она была в 85-суточных особей. Разница ширины на 1,2 мм, или в 1,08 раза между 120- и 150-суточным возрастами является недостоверной (Р 0,05).
Ширина желчного пузыря в особей 280-суточного возраста достоверно меньше на 2,13 мм, или в 1,17 раза (Р 0,05) по сравнению с 150-суточным возрастом. К 525-суточному возрасту ширина уменьшилась на 0,92 мм, или в 1,08 раза по сравнению с 420-суточными особями (Р 0,05).
Толщина желчного пузыря, в возрастном отношении, от односуточных цыплят по 525 суточный возраст кур достоверно увеличилась на 5,51 мм, или в 2,74 раза. У 14-суточных цыплят этот параметр увеличился на 2,34 мм, или в 1,74 раза по сравнению с односуточными особями. Увеличение этого показателя к 35-суточному возрасту на 0,67 мм, или в 1,12 раза, по сравнению с 14-суточными особями, является несущественным. Возрастание толщины желчного пузыря на 3,33 мм, или в 1,54 раза к 85-суточному возрасту является достоверным по отношению к особям 35-суточного возраста.
Ширина в 120-суточном возрасте, по сравнению с 85 суточными особями, достоверно не увеличилась. Наибольшая толщина этого органа была в 150- и 280-суточном возрастах. При этом разница на 2,84 мм, или в 1,31 раза между 150- и 120-суточным возрастами является достоверной (Р 0,001). С 280-суточного возраста толщина этого органа достоверно (Р 0,01) уменьшилась к 420-суточному на 2,67 мм, или в 1,28 раза. Уменьшение этого параметра к 525-суточному возрасту на 0,66 мм, или в 1,07 раза, по сравнению с предыдущим 420-суточным возрастом, является недостоверным.
От односуточных цыплят (начальный этап дефинитивного развития, фаза вылупления) по 525-суточный возраст кур (геронтологический, или старческий этап дефинитивного развития и его фаза биологической усталости) отмечается неравномерное изменение длины, ширины и толщины желчного пузыря в возрастном отношении.
Таким образом, в возрастном аспекте отмечается изменение изученных параметров желчного пузыря. Так, наибольшую длину он имел в возрасте 280, 420 и 525 суток; наибольшая ширина была в 120-суточном возрасте, а затем она уменьшалась. Толщина наибольшей была в 150- и 280-суточном возрасте. Все это свидетельствует, видимо, о различной интенсивности протекания процессов пищеварения в тонком кишечнике.
