Содержание к диссертации
Введение
І.Обзор литературы 7
1.1. Анатомия печени 7
1.2. Фило- и онтогенез печени 15
1.3. Вителлогенная функция печени 17
II. Результаты собственных исследований 33
2.1. Материалы и методы исследований 33
2.2. Выращивание и содержание птиц кросса Хайсекс браун от 1 до 40 525 дней
2.3. Соматометрические показатели птиц от 1 до 525 дней 44
2.4. Динамика роста абсолютной массы птиц от Ідо 525 дней 60
2.5. Динамика роста абсолютной массы печени птиц 71 от 1 до 525 дней
2.6. Динамика роста относительной массы печени птиц от 1 до 80 525 дней
2.7. Морфометрические показатели печени птиц от 1 до 525 дней 82
2.8. Микрометрические показатели эпителиальной ткани печени птиц от 1 до 525 дней
2.9. Микрометрические показатели соединительной ткани печени птиц от 1 до 525 дней
III. Обсуждение результатов собственных исследований
Выводы 157
Практические предложения 160
Список литературы 161
Приложения 176
- Фило- и онтогенез печени
- Выращивание и содержание птиц кросса Хайсекс браун от 1 до 40 525 дней
- Динамика роста абсолютной массы печени птиц 71 от 1 до 525 дней
- Микрометрические показатели эпителиальной ткани печени птиц от 1 до 525 дней
Введение к работе
Актуальность темы. За время приручения и одомашнивания кур, их эволюция проходила в разных направлениях, вследствие чего было получено огромное количество самых разнообразных форм - кросс Хайсекс браун «Hisex brown» фирмы «Еврибрид» (Голландия).
Человек изменил и создал птицам условия кормления и содержания, что привело к изменению не только поведения и экстерьера животных, но также морфологии и функции внутренних органов (Романов А.Л., Романова А.И., 1959; Таранов М.Т., 1976), в том числе и желез пищеварительного тракта (Мс Indoe W.M., 1971). Сведения по влиянию клеточного содержания на развитие печени кур в литературе ограничены (Кочиш И.И., Петраш М.Г., Смирнов СБ., 2004).
Печень играет исключительно важную роль в пищеварительных и обменных процессах, в связи, с чем она стала объектом всестороннего исследования.
В литературе до сих пор существуют серьезные разногласия по ее структуре. Концепция о пластинчатом строении печеночной паренхимы у взрослых млекопитающих подтверждена и принята многими учеными (Жеденов В.Н., 1962; Техвер Ю.Т., 1974).
В то же время, большое количество исследователей, считают эту концепцию ошибочной и придерживаются классической теории балочного строения печени. Все эти разногласия нашли свое отражение и в учебниках по гистологии и эмбриологии.
Работа входит в комплекс работ по исследованию организма птиц кросса
Хайсекс браун, проводимых на кафедре нормальной и патологической
морфологии домашних животных в Брянской государственной
сельскохозяйственной академии. Тема кафедры: «Изучение
морфофункциональных закономерностей роста и развития организма животных под влиянием возрастного и некоторых экологических факторов» номер государственной регистрации 01900001442.
Цель исследований. Целью данного исследования явилось изучение морфофункциональных изменений печени кур кросса Хайсекс браун в возрастном аспекте.
Для достижения поставленной цели были определены следующие задачи:
Изучить общие закономерности морфофункциональных изменений и дифференцировку печени птиц кросса Хайсекс браун, с учетом различных периодов постнатального онтогенеза.
Изучить особенности строения печени у птиц кросса Хайсекс браун в условиях ОАО «Снежка» Брянской области.
Изучить влияние клеточного содержания в промышленных комплексах на строение печени и ее структурных компонентов и тканей у птиц в течение постнатального онтогенеза (1-525 дней), с учетом технологических и биологических периодов.
Научная новизна. Впервые показаны морфофункциональные изменения печени птиц кросса Хайсекс браун, от рождения цыплят до взрослых птиц (1-525 дней), с учетом предложенной нами периодизации.
Впервые проведен сравнительный анализ макро - и микроморфологического строения печени птиц данного кросса, при клеточном содержании в промышленных условиях ОАО «Снежка» Брянской области.
Практическая значимость работы.
1. Полученные данные по строению печени у птиц введены в рабочие программы ряда кафедр анатомии, гистологии, патологической анатомии, могут быть использованы при составлении учебных пособий по этим
дисциплинам.
2. Анатомогистологические данные могут служить морфологической
нормой строения печени птиц кросса Хайсекс браун, которые следует
учитывать при изучении влияния различных факторов, действующих на
организм.
3. Периодизация и морфологические адаптивно-компенсаторные
изменения в строении печени птиц «Hisex brown» фирмы «Еврибрид»
(Голландия), могут быть использованы, как направление, стабилизирующее
изменения в организме птиц, содержащихся в клетках на промышленных
комплексах, поскольку промышленное птицеводство является новым этапом
адаптации птиц, в том числе и в Брянской области.
Основные положения, выносимые на защиту:
1. Влияние технологического процесса при клеточном содержании в
условиях ОАО «Снежка» Брянской области на организм и печень птиц кросса
Хайсекс браун в возрастном аспекте:
соматометрические показатели;
динамику абсолютной массы птиц, абсолютной и относительной массы печени;
морфометрические показатели печени;
микрометрические показатели эпителиальной и соединительной ткани;
цитоархитектонику гепатоцитов.
2. Периодизация и адаптация организма, печени, ее структурных
компонентов и тканей птиц кросса Хайсекс браун, с учетом технологических и
биологических периодов в возрастном аспекте.
Апробация работы. Основные положения диссертационной работы доложены, обсуждены и получили положительную оценку: на Всероссийской научно-практической конференции, посвященной 117-й годовщине со дня
рождения академика Николая Ивановича Вавилова (Саратов 2004); Международной научно-практической Интернет - конференции «Управление функциональными системами организма», посвященной 75-летию кафедры физиологии и 60-летию кафедры хирургии Ставропольского государственного аграрного университета (Ставрополь 2006).
Публикация результатов исследований. По теме диссертации опубликовано 3 научные работы. Результаты исследований используются в учебном процессе на кафедрах анатомии, гистологии, эмбриологии и физиологии на ветеринарных и зооинженерных факультетах: в Мордовском, Хакасском и Оренбургском государственных университетах; в Брянской, Бурятской, Костромской, Ставропольской сельскохозяйственных академиях; в Московской, Санкт-Петербургской государственных академиях ветеринарной медицины, и в странах ближнего зарубежья - Гродненском аграрном университете (Беларусь), Крымском СХИ (Украина).
Структура и объем диссертации. Диссертационная работа изложена на 187 страницах компьютерного текста, содержит 32 таблицы, 38 рисунков, 23 приложения. Работа состоит из следующих разделов: введение, обзор литературы, результаты собственных исследований, обсуждение результатов собственных исследований, выводы, практические предложения, список литературы и приложение. Список литературы включает 142 источника, в том числе 63 на иностранных языках.
І.0Б30Р ЛИТЕРАТУРЫ 1.1. Анатомия печени
Печень (hepar) - самая крупная железа пищеварительного тракта. Функции печени чрезвычайно разнообразны. В ней обезвреживаются многие продукты обмена веществ, инактивируются гормоны, биогенные амины, а также ряд лекарственных препаратов. Печень участвует в защитных реакциях организма против микробов и чужеродных веществ в печени, ее структурных компонентов, тканей случае проникновения извне. В ней образуется гликоген-главный источник поддержания постоянной концентрации глюкозы в крови. В печени синтезируются важнейшие белки плазмы крови: фибриноген, альбумины, протромбин и др. Здесь метаболизируется железо и образуется желчь, необходимая для всасывания жиров в кишечнике. Большую роль она играет в обмене холестерина, который является важнейшим компонентом клеточных мембран. В печени накапливаются необходимые для организма жирорастворимые витамины - A, D, Е, К и др. Кроме того, в эмбриональном периоде печень является органом кроветворения. Столь многочисленные и важные функции печени определяют ее значение для организма, как жизненно важного органа (Афанасьев Ю.И., Юрина Н.А., Котовский Е.Ф., 2001).
Печень представляет собой центральный орган химического гомеостаза, где создается единый обменный и энергетический путь для метаболизма белков, жиров, углеводов. К основным функциям печени относятся: участие ее в обмене ферментов, белков, углеводов, липидов, пигментов, витаминов, гормонов, водноминеральном обмене, секреции желчи, детоксикации токсических веществ. Все процессы, происходящие в печени, чрезвычайно энергоемки. Основными источниками энергии являются процессы аэробного окисления цикла Кребса и нуклеотиды, выделяющие значительное количество энергии в результате расщепления фосфатидных связей при переходе АТФ в
АДФ (Hasegawa S., Sato К., Hikami Y., Mizuno Т., 1980; Mc Garry J.D., Boyd M.E., Foster D.W., 1981).
Печень человека сильно отличается от обезьяньей по форме и характеру дольчатости. Общая форма печени у человека резко асимметрична, сильно уплощена, полностью развернута, значительно вытянута поперек. Левая ее часть, т.е. бывшая левая доля, сильно редуцирована и потому мала; правая часть, или бывшая правая доля, по сравнению с ней, сильно развита. Средняя часть, идентичная квадратной и хвостатой долям вместе, отграничивается от правой части снизу и справа довольно глубокой ямкой, в которой лежит желчный пузырь, слегка свешивающийся за нижний край. Слева средняя часть отделяется от левой части печени слабо выраженной пупочной бороздой и соответствующей связкой. У человека правая доля печени, вместе со средней, превосходит левую в пять раз.
Сзади от ворот располагается участок печени, гомологичный хвостатой доле. Он несет два небольших выступа; справа от них находится редуцированный отросток хвостатого отростка, а сверху - рудимент сосковидного отростка. У взрослых эти образования большей частью мало различимы. Если хвостатый отросток обычно констатируется, то сосковидный обнаруживается не всегда, по некоторым данным в 49% случаев. Отчетливо же выступают они лишь в период эмбрионального развития, иногда у детей и молодых (Жеденов В.Н., 1958).
У человека печень утратила следы бывшей дольчатости, простая. Однако, как уже отмечалось, на ней можно довольно свободно обнаружить все части, характерные для печени других приматов, за исключением подразделения правой и левой долей, которые исчезли бесследно. Нахождение гомологичных участков облегчается распределением в печени сосудистых ветвлений, сохраняющих частичную обособленность. Нередко наблюдаются в печени
вариации атавистического порядка, т.е. в той или иной мере проявляются следы бывшего долевого строения в виде непостоянных борозд и лопастей, которые можно определенным образом систематизировать. Поэтому, некоторые авторы при описании печени продолжают придерживаться ее условного долевого подразделения.
Рассмотрение индивидуальных вариаций формы печени человека обнаруживают тенденцию к увеличению левой части, которая иногда достигает размеров правой, и, наоборот, к уменьшению правой.
В зависимости от этого можно различить четыре основных типа строения печени (Loth., 1931). Другие авторы различают только два основных типа при исходной форме печени, когда левая ее часть хорошо развита, а связки более длинные. Паренхима печени может по разному охватывать нижнюю полую вену; прогрессивное, или свободное, положение вены наблюдается в 31% случаев, а замкнутое - в 3%. Непостоянные борозды или лопасти, а также добавочные насечки на обеих поверхностях печени наблюдаются примерно в 20% случаев.
В шейке желчного пузыря формируется с помощью складок спиральная заслонка, вступающая также в желчный проток. Очень часто, в 51% случаев, имеются два печеночных протока.
Желчный проток открывается у человека на большом сосочке двенадцатиперстной кишки, объединяясь в нем на коротком конечном участке с главным, или вирзунговым, протоком поджелудочной железы в виде ампулы (ampula s. divertikulum vateri). Конечное объединение протоков варьирует по своей форме: 1) они могут сливаться в проксимальной трети сосочка в 3% случаев; 2) в средней его трети - в 14%; 3) в дистальной трети сосочка - в 38%; 4) оба протока открываются на сосочке раздельно друг от друга в 42% случаев. Иногда оба протока сливаются еще задолго до впадения в кишку или, наоборот,
открываются на некотором расстоянии друг от друга.
Фиксированное соотношение основных компонентов желчи способствует высокой растворимости данных липидов в воде и обеспечивает не только эффективное пищеварение, но и функционирование особой выделительной системы: из печени в кишечник (Hoffman С.Е., Kraupe P., Weiss L., Wittman J., 1980).
Печень участвует в обезвреживании ряда эндогенных токсических продуктов клеточного метаболизма и веществ, поступающих извне. Детоксикации подвергаются вещества, образуемые микробами в кишечнике и через портальную систему попадающие в печень. Это такие токсические продукты обмена аминокислот, как фенол, крезол, скатол, индол, аммиак (Кузнецов С.Г., 1974; Ларичева Е.А., 1983; Eastin W.C., Spaziani Е., 1978).
В результате окислительных процессов нейтрализуются ароматические углеводороды, некоторые стероидные гормоны. В результате реакции восстановления теряют токсичность многочисленные нитросоединения, превращаясь в амины (2 - 4 - динитрофенол). В печени происходят основная детоксикация лекарственных препаратов (гидролиз сердечных гликозидов, алкалоидов), обезвреживание аммиака в цикле мочевины (Лисицына А.А., 1999).
Соединительная ткань является составной частью любого внутреннего органа, в том числе и печени. Она находится в неотъемлемой связи с паренхимой и принимает участие в осуществление ее функции.
Соединительная ткань печени вместе с заложенными в ней кровеносными сосудами и желчными протоками не является пассивным образованием, а принимает участие во всех физиологических и патологических процессах органа. Например, при хронических воспалениях, когда происходит гибель паренхимы, разрастается соединительная ткань, а вместе с ней кровеносные
сосуды и желчные протоки (Бережкова Р.В., 1975), развиваются дистрофические процессы в нервных элементах.
Изменения нервных волокон в междольковой соединительной ткани печени крыс, после введения им различных доз стронция, характеризуются утолщениями их, мумификацией и т.д. (Карупу В.Я., 1899). При ревматизме происходит разрастание соединительной ткани, а в нервных элементах отмечаются аргентофилия, варикозности, натеки нейроплазмы, фрагментация и зернистый распад (Григоровская Н.К., 1957). Отсюда становится ясным, что при всех физиологических и патологических процессах, протекающих в соединительной ткани, большая роль принадлежит ее нервному аппарату.
Однако работ по морфологии нервов этой структурной единицы печени немного (Коральков П.Я., 1899; Карупу В.Я., 1899; Годинов В.М., 1952; Мельман Е.П., 1970). Описаны они в основном у человека и некоторых домашних животных. Что же касается сельскохозяйственных животных, то о них сведения немногочисленны и неполны.
В строму печени нервы проникают по мере ветвления сосудов и желчных протоков, которые все больше углубляются в вещество печени, по пути обмениваясь веточками. Это установлено и анатомически и гистологически (Карупу В.Я., 1899; Мельман Е.П., 1970). Поэтому на гистологических препаратах в междольковой соединительной ткани, наравне с кровеносными сосудами и желчными протоками, выявляются и нервные элементы. Они состоят из стволов, стволиков и отдельных волокон. Единичные из них покрыты периневральными влагалищами. Нервные стволики состоят в основном из безмякотных волокон. Они следуют среди коллагеновых волокон самостоятельно или связаны с паренхимой и капсулой органа. Но основная их масса имеет непосредственную связь с сосудами и желчными протоками.
Нервы, непосредственно относящиеся к сосудам, формируют нервно-
сосудистую связь. Нервные стволы располагаются в адвентиции сосуда с одной или двух сторон и связаны между собой анастомозами. Могут быть и противоположные связи, когда два кровеносных сосуда соединены друг с другом сосудистой веточкой. Их сопровождают нервы.
В междольковой соединительной ткани печени животных мы встречали нервные клетки. Они снабжены нервными отростками или лишены их. В поле зрения они единичны или в виде небольших скоплений, в которых насчитывается пять - семь таких клеток. Размеры и форма их разная: округлая, овальная или неправильная. Ядра клеток окрашиваются в интенсивно темный цвет, а цитоплазма светлее. Положение их центральное или незначительно эксцентричное.
Образование желчи имеет жизненно важное значение для организма. Желчь - сложный водный раствор органических и неорганических веществ, с осмотическими свойствами, близкими к таковым плазмы. Основными органическими компонентами желчи являются желчные кислоты, фосфолипиды (в основном лецитин), холестерин и желчные пигменты. Все основные органические компоненты активно секретируются из гепатоцита в виде желчной мицеллы, состав которой в норме достаточно постоянен.
Желчь эмульгирует жиры, увеличивая тем самым их, поверхность действия липазы; активирует пищеварительные ферменты панкреатического сока; возбуждает и усиливает перистальтику кишечника; способствует всасыванию переваренных питательных веществ, особенно жирных кислот, с которыми образует легкорастворимые соединения; обладает бактерицидными свойствами. Кроме того, желчь птиц препятствует образованию язв на слизистой оболочке мышечного отдела желудка. При недостаточности желчеобразования у птиц наблюдаются повреждения и эрозии кутикулы.
Желчь птиц представляет собой жидкость светло- или темно - зеленого
цвета, щелочной реакции (рН 7,3 - 8,5). Пузырная желчь более густая и имеет более интенсивную окраску, чем печеночная. По составу желчь у разных видов птиц неодинаковая. Содержание сухого вещества в печеночной желчи у кур составляет 3-4 %, в пузырной - 7-9 %; плотность 1,01-1,04. Характерными компонентами желчи являются желчные кислоты, пигменты и холестерин. Кроме того, в желчи птиц содержатся углеводы, жирные кислоты и нейтральные жиры, муцин, минеральные вещества и азотсодержащие продукты обмена. В желчи птиц имеется фермент амилаза (Архипов А.В., 1980).
Желчь выделяется печенью беспрерывно. Часть ее поступает в желчный пузырь (у кур, уток и гусей), а затем в двенадцатиперстную кишку, а остальное - непосредственно в эту кишку. У голубей, цесарок и страусов желчного пузыря нет, поэтому желчь у них выделяется вся непосредственно в двенадцатиперстную кишку (Hernandes Н.Н., Chaikoff I.L., 1995).
Уровень спонтанной секреции зависит от индивидуальных особенностей организма птицы и функционального состояния печени. Натощак у кур породы леггорн выделяется в среднем 1,48 мл/ч на 1 кг живой массы, что значительно превышает уровень секреции желчи у млекопитающих животных.
Кроме участия в кишечном пищеварении, печень играет важную роль в белковом, углеводном и жировом обменах, а также в обмене минеральных веществ, в частности железа. В печени нейтрализуются вредные продукты обмена веществ и синтезируются мочевина, мочевая кислота и другие соединения. В печени распадаются погибшие эритроциты. В клетках печени откладываются запасные углеводы в виде гликогена, депонируются важнейшие витамины (A, D и др.).
Наличие в составе желчи значительных количеств желчных кислот (600-2000 мг/ %), холестерина (115 мг/ %), пигментов (70 мг/ %), фосфолипидов, белка, углеводов дает основание считать, что печень птиц, как и у
млекопитающих, активно участвует в обмене веществ между кровью и пищеварительной системой.
Регуляция желчеобразования осуществляется нервными и гуморальными механизмами. Секреторными нервами печени являются блуждающие нервы, перерезка которых резко угнетает секрецию желчи. Раздражение блуждающих нервов усиливает выработку желчи, а симпатических - тормозит. Это подтверждается введением птице вегетатропных фармакологических препаратов (Mongin P., SauverB., 1980).
На секреторную функцию печени влияют высшие отделы центральной нервной системы. Это подтверждается методом условных рефлексов. При поддразнивании голодных кур кормом наблюдается усиление секреции желчи, которое достигло максимума через 30 минут и восстановилось до исходного уровня в течение часа (Pearce J., 1980).
К гуморальным факторам, влияющим на желчеотделительную функцию печени, относятся соляная кислота, сама желчь, которая, всасываясь в кровь, стимулирует секрецию желчи, продукты переваривания белков и жиров, экстрактивные вещества, всасывающиеся из полости кишечника в кровь. Гормоны вазопрессин, адренокортикотропный, инсулин и тироксин стимулируют желчеобразование, а адреналин тормозит ее.
Поступление желчи в кишечник из желчевыделительной системы печени (внепеченочных желчных путей и желчного пузыря) до и во время пищеварения регулируется вегетативной нервной системой и гуморальными факторами. При поступлении корма в желудок и кишечник происходит рефлекторное сокращение мышечных волокон желчного пузыря и расслабление сфинктеров желчных протоков. Это обусловливает выход желчи в кишку. В регуляции желчевыделительной функции участвуют также гормоны желудочно-кишечного тракта (холецистокинин, панкреозимин, гастрин,
секретин) (Мелехин Г.П., Гридин Н.Я., 1977).
1.2. Фило- и онтогенез печени
Зачаток печени образуется из энтодермы в конце 3-й недели эмбриогенеза и имеет вид мешковидного выпячивания вентральной стенки туловищной кишки (печеночная бухта), врастающего в брыжейку. В процессе роста печеночная бухта подразделяется на верхний (краниальный) и нижний (каудальный) отделы. Краниальный отдел служит источником развития печени и печеночного протока, каудальный - желчного пузыря и желчного протока. Устье печеночной бухты, в которое впадают краниальный и каудальный отделы, образует общий желчный проток. Эпителиальные клетки краниального отдела печеночной бухты быстро разрастаются в мезенхиме брыжейки, формируя многочисленные тяжи. Между эпителиальными тяжами располагается сеть широких кровеносных капилляров, исходящих из печеночной артерии, которая в процессе развития дает начало воротной вене.
Сложившаяся таким путем железистая паренхима печени своим строением напоминает губку. Дальнейшая дифференцировка печени происходит во второй половине внутриутробного периода развития и в первые годы после рождения. При этом по ходу ветвей воротной вены внутрь печени врастает соединительная ткань, разделяя ее на печеночные дольки (Афанасьев Ю.И., Юрина Н.А., Котовский Е.Ф., 2001).
В эмбриональном периоде, особенно в начальной его трети, печень представляет собой мощный кроветворный орган. В это же время она достигает огромных размеров, выполняя собой большую часть брюшной полости и выдаваясь на животе зародыша заметным бугром. Ее вес у плодов человека на третьем месяце развития при 31 мм теменно-копчиковой длины достигает 12,5, т.е. 13,0 % общего веса. Печень вытянута поперек, причем углублена сзади, где
помещаются желудок и кишечник. У новорожденных она еще велика, составляя 3,0 - 5,0% массы тела. Принято считать, что в печени зародыша человека истинной дольчатости нет, хотя было показано, что на ранних стадиях развития, у эмбриона 32 мм длины, временно возникает подразделение на лопасти. Постепенная атрофия левой части печени возникает спереди под влиянием давления крупного сердца, а сзади - желудка.
Желчный пузырь вначале лежит целиком в глубине печени и иногда может оставаться там до рождения. Однако в печени у ранних плодов левая часть несколько обособляется от средней пупочной веной; размеры ее гораздо меньше, чем остальной части. Книзу от лежащего высоко маленького желчного пузыря может идти борозда, отграничивающая правую часть печени. Хвостатый и сосковидный отростки в это же время обычно обозначены, но это еще лишь небольшие выступы (Жеденов В.Н., 1958). На поверхности печени нередко встречаются небольшие насечки.
У новорожденных хвостатая, или спигелиева, доля в 10% случаев раздвоена, что, по-видимому, свидетельствует о выраженности хвостатого и сосковидного отростков.
У новорожденных правая и левая части печени еще мало отличаются по размерам и лежат более или менее симметрично, причем наблюдается одинаковое развитие обеих долей печени, либо преобладает какая- нибудь из них. Отношение их толщины в это время колеблется от 1:1 до 2:1, а длины - от 1:1 до 2:1,2. В 65% случаев печень лежит низко и обращена основной массой вперед, к стенке живота, при равномерном развитии обеих ее частей; в 35% случаев печень лежит высоко, запрокинутая назад, что характерно при преобладающем развитии правой ее части. Постепенно с возрастом это различие сглаживается и у взрослых проявляется редко. В дальнейшем левая доля печени отстает в своем развитии и становится меньше правой.
Желчный пузырь у новорожденных и у грудных детей имеет веретенообразную форму и еще не свисает за нижний край печени. Обычная форма печени устанавливается к 3 - 4 годам.
У плодов и детенышей антропоморфных обезьян, с их не полностью редуцированной дольчатостью печени, ее доли заметны гораздо сильнее, чем у взрослых, а левая доля крупнее и не редуцирована. Это особенно заметно на печени гориллы. У человекообразных обезьян в ходе возрастного развития дольчатости печени наблюдаются черты рекапитуляции.
У новорожденных дольчатость печени выражена слабо, дольки продолжают развиваться до 8 лет.
1.3. Вителлогенная функция печени
Печень занимает центральное место в обмене веществ, связанном с репродуктивной функцией. В ней синтезируются белковые и липидные компоненты желтка, которые поступают в кровь, затем поглощаются желточными фолликулами (Мс Jndoe W.M., 1971).
Липидный обмен у птиц, в отличие от млекопитающих, имеет некоторые особенности. У птиц в кишечных ворсинках мало лимфатических сосудов. Поэтому всосавшиеся в кровь липиды в форме пре - и липопротеидов, которые образуются в стенке кишечника, поступают в печень (Gordon E.R., 1973). Хиломикроны, играющие важную роль в транспорте липидов у млекопитающих, у птиц не образуются (Noyan A., Lossow W.J., Brot N., Chaikoff I.L., 1964). Если у млекопитающих биосинтез липидов происходит в основном в жировой ткани, то у птиц - в печени (Hoffman С.Е., Kraupe P., Weiss L., Wittman J., 1980). Известно, что эстрогены (гормоны яичника)-специфические стимуляторы липогенеза у птиц (Pearce J., 1974). Изменения в обмене липидов у кур контрастно проявляются в период полового созревания
(120 - 150 дней). В крови и печени резко возрастает содержание триглицеридов, фосфолипидов, - липопротеидов (Архипов А.В., 1980). Эти изменения обусловлены экскрецией эстрогенов, основным из которых является эстрадиол. Наиболее интенсивно синтез липидов в печени кур протекает в период высокой яйценоскости (Архипов А.В., 1977; Hawkins R., Heald О., 1966). С одним яйцом курица выделяет около 6 г липидов, что соответствует 2-3 кратному обороту липидов печени (Романов А.Л., Романова А.И., 1959). С прекращением яйцекладки обмен липидов значительно снижается. Индекс интенсивности обмена липидов (ИИОЛ) для печени и крови у 500- дневных кур гораздо ниже, чем у 250- дневных (Архипов А. В., 1980).
Изменения биосинтетических процессов, характерные для полового созревания, можно вызвать у цыплят и даже петухов введением эстрогенов (Hasegawa S., Sato К., Hikami Y., Misuno Т., 1980). При этом в печени и крови значительно возрастает содержание липидов (Chung R.A., Ning J.M.J., Tsao Y.C., 1966; Balnave D., 1971; Hasegawa S., Sato K., Hikami Y., Mizuno Т., 1980), РНК, белка, кальция, фосфопротеидов (Hawkins R., Heald О., 1966). Жирнокислотный состав липидов под действием эстрогенов у цыплят становится таким же, как и в период полового созревания (Balnave D., 1971).
Митохондрии печени цыплят приобретали способность к более активному транспорту кальция через 72 часа после введения 17- р -эстрадиола, приближаясь по этой характеристике к митохондриям печени кур.
В мышцах кур процессы синтеза и превращения белков наиболее активно протекают в первые три месяца жизни, а в печени - во время яйцекладки. В соответствии с этим показано, что в период интенсивной яйцекладки содержание водорастворимых белков в печени снижается в 4 раза по сравнению с периодом полового созревания и начала яйцекладки, что связано с усилением их транспорта в яйцо. При этом число белковых фракций,
Фило- и онтогенез печени
Зачаток печени образуется из энтодермы в конце 3-й недели эмбриогенеза и имеет вид мешковидного выпячивания вентральной стенки туловищной кишки (печеночная бухта), врастающего в брыжейку. В процессе роста печеночная бухта подразделяется на верхний (краниальный) и нижний (каудальный) отделы. Краниальный отдел служит источником развития печени и печеночного протока, каудальный - желчного пузыря и желчного протока. Устье печеночной бухты, в которое впадают краниальный и каудальный отделы, образует общий желчный проток. Эпителиальные клетки краниального отдела печеночной бухты быстро разрастаются в мезенхиме брыжейки, формируя многочисленные тяжи. Между эпителиальными тяжами располагается сеть широких кровеносных капилляров, исходящих из печеночной артерии, которая в процессе развития дает начало воротной вене.
Сложившаяся таким путем железистая паренхима печени своим строением напоминает губку. Дальнейшая дифференцировка печени происходит во второй половине внутриутробного периода развития и в первые годы после рождения. При этом по ходу ветвей воротной вены внутрь печени врастает соединительная ткань, разделяя ее на печеночные дольки (Афанасьев Ю.И., Юрина Н.А., Котовский Е.Ф., 2001).
В эмбриональном периоде, особенно в начальной его трети, печень представляет собой мощный кроветворный орган. В это же время она достигает огромных размеров, выполняя собой большую часть брюшной полости и выдаваясь на животе зародыша заметным бугром. Ее вес у плодов человека на третьем месяце развития при 31 мм теменно-копчиковой длины достигает 12,5, т.е. 13,0 % общего веса. Печень вытянута поперек, причем углублена сзади, где помещаются желудок и кишечник. У новорожденных она еще велика, составляя 3,0 - 5,0% массы тела. Принято считать, что в печени зародыша человека истинной дольчатости нет, хотя было показано, что на ранних стадиях развития, у эмбриона 32 мм длины, временно возникает подразделение на лопасти. Постепенная атрофия левой части печени возникает спереди под влиянием давления крупного сердца, а сзади - желудка.
Желчный пузырь вначале лежит целиком в глубине печени и иногда может оставаться там до рождения. Однако в печени у ранних плодов левая часть несколько обособляется от средней пупочной веной; размеры ее гораздо меньше, чем остальной части. Книзу от лежащего высоко маленького желчного пузыря может идти борозда, отграничивающая правую часть печени. Хвостатый и сосковидный отростки в это же время обычно обозначены, но это еще лишь небольшие выступы (Жеденов В.Н., 1958). На поверхности печени нередко встречаются небольшие насечки.
У новорожденных хвостатая, или спигелиева, доля в 10% случаев раздвоена, что, по-видимому, свидетельствует о выраженности хвостатого и сосковидного отростков. У новорожденных правая и левая части печени еще мало отличаются по размерам и лежат более или менее симметрично, причем наблюдается одинаковое развитие обеих долей печени, либо преобладает какая- нибудь из них. Отношение их толщины в это время колеблется от 1:1 до 2:1, а длины - от 1:1 до 2:1,2. В 65% случаев печень лежит низко и обращена основной массой вперед, к стенке живота, при равномерном развитии обеих ее частей; в 35% случаев печень лежит высоко, запрокинутая назад, что характерно при преобладающем развитии правой ее части. Постепенно с возрастом это различие сглаживается и у взрослых проявляется редко. В дальнейшем левая доля печени отстает в своем развитии и становится меньше правой. Желчный пузырь у новорожденных и у грудных детей имеет веретенообразную форму и еще не свисает за нижний край печени. Обычная форма печени устанавливается к 3 - 4 годам.
У плодов и детенышей антропоморфных обезьян, с их не полностью редуцированной дольчатостью печени, ее доли заметны гораздо сильнее, чем у взрослых, а левая доля крупнее и не редуцирована. Это особенно заметно на печени гориллы. У человекообразных обезьян в ходе возрастного развития дольчатости печени наблюдаются черты рекапитуляции.
У новорожденных дольчатость печени выражена слабо, дольки продолжают развиваться до 8 лет. Печень занимает центральное место в обмене веществ, связанном с репродуктивной функцией. В ней синтезируются белковые и липидные компоненты желтка, которые поступают в кровь, затем поглощаются желточными фолликулами (Мс Jndoe W.M., 1971).
Липидный обмен у птиц, в отличие от млекопитающих, имеет некоторые особенности. У птиц в кишечных ворсинках мало лимфатических сосудов. Поэтому всосавшиеся в кровь липиды в форме пре - и липопротеидов, которые образуются в стенке кишечника, поступают в печень (Gordon E.R., 1973). Хиломикроны, играющие важную роль в транспорте липидов у млекопитающих, у птиц не образуются (Noyan A., Lossow W.J., Brot N., Chaikoff I.L., 1964). Если у млекопитающих биосинтез липидов происходит в основном в жировой ткани, то у птиц - в печени (Hoffman С.Е., Kraupe P., Weiss L., Wittman J., 1980). Известно, что эстрогены (гормоны яичника)-специфические стимуляторы липогенеза у птиц (Pearce J., 1974). Изменения в обмене липидов у кур контрастно проявляются в период полового созревания (120 - 150 дней). В крови и печени резко возрастает содержание триглицеридов, фосфолипидов, - липопротеидов (Архипов А.В., 1980). Эти изменения обусловлены экскрецией эстрогенов, основным из которых является эстрадиол. Наиболее интенсивно синтез липидов в печени кур протекает в период высокой яйценоскости (Архипов А.В., 1977; Hawkins R., Heald О., 1966). С одним яйцом курица выделяет около 6 г липидов, что соответствует 2-3 кратному обороту липидов печени (Романов А.Л., Романова А.И., 1959). С прекращением яйцекладки обмен липидов значительно снижается. Индекс интенсивности обмена липидов (ИИОЛ) для печени и крови у 500- дневных кур гораздо ниже, чем у 250- дневных (Архипов А. В., 1980).
Изменения биосинтетических процессов, характерные для полового созревания, можно вызвать у цыплят и даже петухов введением эстрогенов (Hasegawa S., Sato К., Hikami Y., Misuno Т., 1980). При этом в печени и крови значительно возрастает содержание липидов (Chung R.A., Ning J.M.J., Tsao Y.C., 1966; Balnave D., 1971; Hasegawa S., Sato K., Hikami Y., Mizuno Т., 1980), РНК, белка, кальция, фосфопротеидов (Hawkins R., Heald О., 1966). Жирнокислотный состав липидов под действием эстрогенов у цыплят становится таким же, как и в период полового созревания (Balnave D., 1971).
Выращивание и содержание птиц кросса Хайсекс браун от 1 до 40 525 дней
Для выращивания молодняка кур используется яичный кросс «Hisex brown» голландской фирмы «Еврибрид». Технология выращивания разработана по рекомендациям фирмы «Еврибрид» (Голландия). Мощность птицефабрики 1350 тыс. голов в год. Срок выращивания 18 недель, т.е. 126 дней. Санитарный период между высадкой птицы в птичники взрослого поголовья и посадкой новой партии составляет 21 ...28 дней.
Технология выращивания предусматривает несколько предварительных этапов: подготовка птичников, включая в себя сухую уборку (срок - 6 дней), мойку помещения и оборудования водой температурой 50...60С0 с помощью моечной машины (4 дня). Затем проводится побелка в течение двух дней. Подготовка оборудования и помещения к посадке цыплят птицеводами данного птичника в течение трех дней. Затем проводится аэрозольная дезинфекция. Санитарный перерыв составляет пять дней. За сутки до приема цыплят помещения проветривают, нагревают до 32...33С0, поилки заполняют водой, чтобы она нагрелась до 20С, засыпают в кормушки ПК-2 корма. Прием цыплят из цеха инкубации в день вывода. На выращивание принимаются только курочки массой не менее 35г. Цыплята должны быть жизнеспособными, хорошо стоять на ногах, иметь мягкий живот, зажившее пупочное кольцо, чистое анальное отверстие. 80% от общего числа должно иметь однородную коричневую окраску, 8%-преимущественно коричневую (допускается белая полоса на спине) и 2%-преимущественно белую, но окраска головы красноватая.
Из цеха инкубации в птичник цыплят перевозят в специальной машине, заранее прогретой (до 20С) и продезинфицированной, в пластмассовых ящиках по 30 штук (из расчета 27см2 на голову). Цыплят рассаживают по клеткам по счету на заранее подготовленные ярусы: в оборудование БКМ-3 сажают на второй и третий ярусы по 27 голов в клетку, в КБУ-3 - только на второй ярус по 36 голов в клетку. После высадки цыплят, ящики направляются в дезинфекционный блок для мойки и дезинфекции. Все технологические процессы по выращиванию молодняка кур яичного кросса механизированы. Кормят птицу сухими комбикормами. В каждом птичнике установлен один или два бункера вместимостью 5 тонн. Оборудован малогабаритный смеситель для доработки комбикормов, для смешивания творога, жира, витаминов, лекарств по назначению ветеринарного врача. Обеспечен постоянный доступ птицы к корму. Поение птицы осуществляется от магистральной сети водопровода.
Одно из важнейших требований технологии выращивания молодняка кур в клетках - создание оптимального микроклимата на всех ярусах. Для поддержания заданного режима в птичниках имеются системы отопления и вентиляции. Для создания более высокой температуры (33...34С0) используется теплогенератор ТГ -2,5. Циркуляция теплого воздуха осуществляется за счет вентиляторов, установленных под потолком. Чистый воздух, подается через шахты, устроенные в крыше птичника в шахматном порядке. Удаляется воздух из птичника осевыми вентиляторами «Климат -47» (подача 10м3/ч, каждый). Максимальная скорость движения воздуха 0,6...0,7 м/ч, которая создается при включении приточных и вытяжных вентиляторов. Норма подачи воздуха зимой 0,7... 1, летом 5...6 м3/ч. Производится ежедневный контроль за микроклиматом в (приложение 1), приведен температурно-влажностный режим при выращивании молодняка кур.
Концентрацию вредных газов ежедневно измеряют в утренние часы. При выращивании молодняка кур применяется прерывистое освещение. Интенсивность и продолжительность освещения зависит от возраста. Световой режим для молодняка кур кросса «Hisex brown» приведен в приложении 2. Стартовый комбикорм дают после того, как всех цыплят в достаточном количестве напоят водой, в первые сутки дают воду (на 1 л надо 50 г глюкозы и 1 г витамина С). Первые четыре дня комбикорм насыпают на бумагу в клетку (нулевой комбикорм). Кормят цыплят 5...6 раз в день. При низкой влажности воздуха (ниже 50%) пол смачивают водой из шланга. В ночное время (с 19-00 до 7-00 ч) за птицей до достижения 21 дня наблюдают, подсыпают корм, ловят с пола выпавших цыплят, следят за уровнем воды в поилках и температурой воздуха.
С первых дней содержания цыплят занимаются их сортировкой: удаляют из клеток павший молодняк, а слабый, отставший в росте - помещают в отдельные клетки. В возрасте 18...21 дня цыплят рассаживают на свободные ярусы батарей: самых крепких сажают на нижний, на среднем - оставляют более мелких. Во время рассадки цыплят пересчитывают. Прирост живой массы контролируют 1 раз в неделю взвешиванием контрольных групп. Для получения хорошей несушки очень важно, чтобы в возрасте 5 недель молодка набрала по норме живую массу. Если молодняк отстает в развитии по живой массе, то его продолжают кормить более питательным кормом до тех пор, пока не наберет нужную массу. При работе с птицей кросса «Hisex brown» не удалось добиться показателей, характеризующих кросс самой фирмой. С 18- недельного возраста птица переводится в промышленные птичники, где содержится до достижения 75 - недельного возраста. Технология содержания кур - несушек кросса «Hisex brown» соответствует рекомендациям фирмы «Еврибрид» (Голландия). Молодую птицу, для комплектования промышленного стада отбирают в цехе выращивания в соответствии с требованиями по живой массе и развитию. При размещении их сортируют: молодок живой массой ниже средней по стаду помещают в нижний ярус, средней — в средний, выше средней — в верхний ярус батарей. Во время перевода птицы проводят последний тщательный отбор. Каждый птичник заполняют одновозрастными молодками.
Во время содержания кур - несушек производится периодический контроль их живой массы. Это позволяет регулировать режим кормления птицы в зависимости от ее состояния, возраста и продуктивности. Кур промышленного стада используют в течение 75 недель. Норма удельной площади подножной решетки для кур - 400...450 см2 на голову. Фронт кормления составляет 8... 10 см на голову, поения при использовании ниппельных поилок - один- два ниппеля на клетку. При содержании кур - несушек используется прерывистый режим освещения. Освещенность в зоне кормушек составляет 10 лк, или 3,2 Вт/м2. Регулирование светового режима производится с помощью механизмов с программным управлением и имитацией сумерек в птичнике. Раздачу корма и уборку помета проводят при выключенном освещении. В птичниках установлено локальное освещение, которое включается при раздаче корма, уборке помета и сборе яиц. В соответствии с рекомендациями фирмы температура в птичнике не должна быть выше 20 С. Достигается это с помощью систем отопления и вентиляции. В промышленных птичниках используются центральная система отопления и комбинированная система вентиляции. В птичнике с комплектом оборудования L -134 установлена система вентиляции по так называемому голландскому методу. Для подготовки кур к убою их выдерживают 12 ч без корма при свободном доступе к воде. Плотность посадки кур в таре при транспортировке на убой не более 35 голов на їм2 (Денин Н.В., 1999).
Динамика роста абсолютной массы печени птиц 71 от 1 до 525 дней
Увеличение абсолютной массы птиц наблюдается на протяжении всего периода развития. В 115-дневном возрасте абсолютная масса экспериментальных данных составляет: 1466,67 ± 9,28 г., нормативных - 1350 г., экспериментальные больше нормативных на 116,67 г., с 110-дневного до 115-дневного возраста на 31,67 г. Текст соответствует приложению 5. Рассматривая предкладковый период, мы видим, что в 120-дневном возрасте, абсолютная масса птиц, экспериментальных данных составляет: 1490,00 ± 2,89 г., нормативных - 1400 г., экспериментальные больше на 90 г (рис. 6). В 140-дневном возрасте абсолютная масса нормативных данных птиц равна: 1670 г., экспериментальных - 1546,67 ± 17,64 г. Разница является существенной (Р 0,05). Текст соответствует приложению 6 (рис. 7).
Нами проводились исследования роста абсолютной массы птиц в пик яйцекладки - (I период яйцекладки). В этот период абсолютная масса нормативных данных птиц в 175-дневном возрасте равна: 1910 г., экспериментальных - 1851,67 ± 13,02 г., нормативные выше на 58,33 г. В 210-дневном возрасте абсолютная масса нормативных данных равна: 1950 г., экспериментальных - 1866,67 ±44,10 г., и уменьшается на 83,33 г., в период с 175-дневного до 210-дневного возраста увеличилась на 15 г., наблюдается прибавление в весе, так как это связано с пиком яйценоскости. Разница является существенной (Р 0,05).
Самки кросса Хайсекс браун в пик яйцекладки -1 период яйцекладки, 210-дневного возраста. В 245-дневном возрасте абсолютная масса экспериментальных данных составляет: 1876,67 ± 23,33 г., нормативных - 1970 г., и меньше нормативных на 93,33 г., и с 210-дневного до 245-дневного возраста увеличилась на 10 г. Разница является существенной (Р 0,05). Результаты исследований абсолютной массы показывают, что абсолютная масса экспериментальных данных с 245-дневного до 280-дневного возраста увеличилась на 13,33 г. К концу периода, в 280-дневном возрасте, абсолютная масса экспериментальных данных птиц равна: 1890,00 ± 8,66 г., нормативных- 1980 г., разница между массами составила - 90 г. Текст соответствует приложению 7. В 315-дневном возрасте абсолютная масса нормативных данных составляет: 1990 г., экспериментальных - 1900,00 ± 5,77 г., и выше экспериментальных на 90 г. В 350-дневном возрасте абсолютная масса экспериментальных данных птиц равна: 1906,67 ±21,86 г., нормативных - 2010 г., уменьшается на 103,33 г. Прибавление в весе с 315-дневного до 350-дневного составляет: 6,67 г. Разница является существенной (Р 0,05). В 385-дневном возрасте абсолютная масса нормативных данных птиц преобладает над экспериментальными на 93,33 г., так нормативные данные составляют: 2020 г., экспериментальные - 1926,67 ± 4,41 г., с 350-дневного до 385-дневного возраста увеличилась на 20 г (рис. 8). В I период яйцекладки и во II период яйцекладки, несущественное прибавление в весе.
В 490-дневном возраста абсолютная масса нормативных данных птиц составляет: 2050 г., экспериментальных - 1988,33 ± 7,26 г., меньше нормативных на 61,67 г., однако, у экспериментальных с 490-дневного до 525-дневного возраста увеличилась на 13,34 г. Разница оказалась достоверна (Р 0,01)(рис. 9).
В стартовый период, от 1 до 29 дней абсолютная масса печени, у суточного цыпленка составляет: 1,04 ± 0,18 г., увеличиваясь в размерах, и к 5-дневному возрасту, составила: 1,50 ± 0,06 г. С суточного до 5-дневного возраста абсолютная масса увеличилась 0,46 г. Разница является существенной (Р 0,01). В 10-дневном возрасте абсолютная масса печени составила: 2,54 ± 0,50 г., с 5-дневного до 10-дневного она увеличилась на 1,04 г. Различия оказались недостоверны (Р 0,05). В 15-дневном возрасте составляет: 3,80 ± 0,67 г., ее увеличение с 10-дневного до 15-дневного составляет: 1,26 г. В 20-дневном возрасте, равна: 4,57 ± 0,03 г., и разница между ними в 15-дневном и 20-дневном возрасте составляет: 0,77 г. Разница достоверна (Р 0,01). Увеличивается абсолютная масса печени, и в 25-дневном возрасте составляет: 5,47 ± 0,06 г., с 20-дневного до 25-дневного возросла на 0,90 г. Текст соответствует приложению 10. В ростовой период, с 30-дневного до 69-дневного возраста, следующие изменения в приросте массы печени. В 30-дневном возрасте абсолютная масса печени цыпленка составляет: 6,33 ± 0,08 г., к 35-дневному - 7,70 ± 0,36 г., увеличиваясь на 1,37 г. Разница является существенной (Р 0,05).
Микрометрические показатели эпителиальной ткани печени птиц от 1 до 525 дней
Печеночные клетки, или гепатоциты, составляют 60% всех клеточных элементов печени. Они выполняют большую часть функций, присущих печени. Ядерно-цитоплазменноеотношение 0,90±0,006 Р 0,05 0,96±0,005 Р 0,05 0,91±0,005 Р 0,05 Как показано на препарате (рис. 21), капилляры образуются вследствие разветвления артерий и сливаются в вены, в печени капилляры вставлены между двумя одноименными сосудами - венами, образуя так называемую чудесную сеть.
Разветвления печеночной артерии идут по соединительнотканным прослойкам, где образуют капиллярные сети, питающие стенки желчных протоков и воротной вены. Конечные капилляры вступают внутрь дольки, где впадают в начальные отделы венозных капилляров.
В ростовой период, в 30-дневном возрасте малый диаметр ядер гепатоцитов составляет: 3,09±0,03 мкм; в 45-дневном - 3,33±0,16 мкм, за этот период он увеличился на 0,24 мкм; в 65-дневном возрасте составляет: 2,23±0,04 мкм. За период, с 45 до 65-дневного возраста, малый диаметр ядер гепатоцитов уменьшился на 1,10 мкм.
При малом увеличении видно овальная или щелевидная центральная вена, от нее лучеобразно во все стороны расходятся тяжи анастомозирующих между собой печеночных клеток — печеночные балки. Между ними расположены радиальные венозные капилляры, впадающие в центральную вену. Границы долек видны крайне неотчетливо, но все же их можно различить, так как между дольками проходят междольковые вены, печеночные артерии и желчные протоки, последние выстланы кубическим или призматическим эпителием. В местах их расположения видна междольковая соединительная ткань (рис. 22).
Паренхима дольки печени пронизана большим количеством кровеносных капилляров, с которыми тесно связаны печеночные балки. Желчные капилляры расположены в балках между печеночными клетками и в дольке собственных стенок не имеют. В смежных клетках имеются противолежащие впячивания, которые образуют узкие протоки. Широкие венозные синусоидные капилляры проходят между печеночными балками. На препарате они имеют вид светлых промежутков между балками. Иногда в них видны эритроциты. Кровеносные капилляры очень тесно прилегают к печеночным балкам. Между ними лежит тонкая опорная прослойка, состоящая из ретикулиновых волокон.
Объем ядер гепатоцитов, в суточном возрасте составляет: 24,04±0,03 мкм3; в 15-дневном - 5,65±0,06 мкм3, уменьшение объема на 18,39 мкм3. В 25-дневном возрасте объем ядер гепатоцитов составляет: 15,27±0,01 мкм3, и с 15-дневного до 25-дневного возраста он увеличился на 9,62 мкм3. Разница является существенной (Р 0,05).
Большой диаметр цитоплазмы гепатоцитов, в стартовый период, в суточном возрасте, составляет: 4,11±0,01 мкм; в 15-дневном - 4,20±0,03 мкм, с увеличением большого диаметра на 0,09 мкм. В 25-дневном возрасте большой диаметр цитоплазмы гепатоцитов составляет: 3,91±0,11 мкм, с 15 до 25-дневного возраста он уменьшается на 0,29 мкм.
В ростовой период, в 30-дневном возрасте, большой диаметр цитоплазмы гепатоцитов составляет: 4,54±0,08 мкм; в 45-дневном возрасте - 5,15±0,12 мкм, увеличение диаметра на 0,61 мкм. В 65-дневном возрасте он составляет: 4,01 ±0,18 мкм, и в период с 45 до 65-дневного возраста он уменьшился на 1,14 мкм. Малый диаметр цитоплазмы гепатоцитов, в стартовый период, в суточном возрасте, составляет: 2,87±0,07 мкм, в 15-дневном возрасте -3,38±0,09 мкм, в этот промежуток он увеличился на 0,51 мкм, в 25-дневном возрасте он составляет: 2,72±0,07 мкм, с 15-дневного до 25-дневного возраста уменьшился на 0,66 мкм.
На препарате хорошо видны территории долек. В центре дольки тогда расположена щелевидная или овальная центральная вена, окруженная сетью радиально расположенных анастомозирующих между собой капилляров, у центральной вены капиллярная сеть густая, у периферии дольки она становится более рыхлой. Между дольками видны междольковые вены, распадающиеся на капилляры, проникающие в смежные дольки. В тех случаях, когда центральные вены срезаны вдоль, они имеют вид узких полос; в них также вливаются капилляры (рис. 24).
Большой диаметр цитоплазмы гепатоцитов, в 70-дневный возраст составляет: 4,09±0,08 мкм, в 80-дневный - 4,89±0,07 мкм, с 70-дневного до 80-дневного возраста он увеличился на 0,80 мкм. В 115-дневный возраст большой диаметр цитоплазмы гепатоцитов составляет: 4,15±0,06 мкм, с 80-дневного до 115-дневного возраста он уменьшился на 0,74 мкм. Разница достоверна (Р 0,01).
Малый диаметр цитоплазмы гепатоцитов, в период развития, в 70-дневном возрасте составляет: 2,94±0,04 мкм, в 80-дневном - 3,94±0,06 мкм, с 70-дневного до 80-дневного возраста он увеличился на 1,00 мкм. В 115-дневном возрасте малый диаметр цитоплазмы гепатоцитов составляет: 3,67±0,12 мкм, с 80-дневного до 115-дневного возраста уменьшился на 0,27 мкм.
Объем плазмы гепатоцитов в 70-дневном возрасте составляет: 110,77±0,66 мкм3, в 80-дневном - 394,33±0,88 мкм3, увеличиваясь на 283,56 мкм3. Разница достоверна (Р 0,01). В 115-дневном возрасте он составляет: 205,23±1,45 мкм3, с 80-дневного до 115-дневного возраста он уменьшился на 189,10 мкм3.
У основания долек центральные вены впадают в собирательные вены, которые сливаются в печеночные вены (s.s. hepaticae), уносящие кровь из органа.
На препарате обнаруживаются гепатоциты со слабо окрашенной цитоплазмой и ядром, для некоторых характерно отсутствие четких границ. Наряду со скоплением лимфоидных клеток, в печени отмечается полнокровие синусоидальных капилляров и застой крови в междольковых желчных протоках
