Содержание к диссертации
Введение
1. Обзор литературы 9
1.1 Общий план морфофункциональной организации толстого кишечника птиц 9
1.2 Сведения о макроморфологии толстого кишечника птиц 14
1.3 Гистологическое строение толстого кишечника птиц 18
1.4 Толстый кишечник птиц - важнейшая структура иммунной системы 24
1.5 Заключение 34
2. Собственные исследования 36
2.1 Материал и методы исследований 36
2.2 Анатомия толстого кишечника 41
2.2.1 Органометрические показатели 43
2.2.2 Относительная длина 51
2.2.3 Абсолютная и относительная масса 56
2.2.4 Относительный прирост 59
2.3 Анатомия клоаки 60
2.4 Анатомия клоакальной сумки 63
2.4.1 Органометрические показатели 64
2.4.2 Абсолютная и относительная масса 66
2.4.3 Относительный прирост 68
2.5 Гистологическое строение толстого кишечника 69
2.5.1 Гистологическое строение слепых кишок и цекальнои миндалины 73
2.5.2 Гистологическое строение прямой кишки 93
2.5.3 Гистологическое строение клоаки 100
2.5.4 Гистологическое строение клоакальной сумки 116
2.6 Коррелятивная взаимосвязь органо- и гистометрических показателей 121
3. Обсуждение результатов собственных исследований 125
4. Выводы 140
5. Практические предложения 143
6. Список литературы 144
- Сведения о макроморфологии толстого кишечника птиц
- Гистологическое строение толстого кишечника птиц
- Анатомия толстого кишечника
- Анатомия клоаки
Введение к работе
Актуальность темы. Пищеварительная система, обеспечивающая непрерывность потока веществ и энергии в организме, рассматривается одной из наиболее лабильных систем, реагирующих значительными и долговременными структурно-функциональными изменениями на воздействие эндо- и экзогенных факторов (Дрождина Е.П., 2006). Толстый кишечник птицы, кроме этого, морфологически тесно связан с иммунной системой благодаря наличию клоакальной (фабрициевой) сумки и цекальных (слепокишечных) миндалин.
В настоящее время возросла актуальность детального изучения анатомии и гистологии органов пищеварительного тракта новых кроссов птиц, создающего биологическую основу для разработки новых технологических приемов их кормления и содержания (Кочиш И.И., Сидоренко Л.И., Щербатов В.И., 2005). К настоящему времени наиболее изученными кроссами являются леггорн (Ледяева Е.М., 1962; Шестаков В.А., 1986; Калиновская И.Г., 2001), ломанн (Пономарева Т.А., 2004, Женихова Н.И., 2006; Кулешов К.А., 2006), хайсекс (Селезнев СБ., 2000; Родина Е.Е., 2006; Голубцова В.А., 2008), встречаются работы по изучению бройлеров (Чумакова Е.Д., 1994; Травникова Н.А., 2004), водоплавающей птицы (Бобылев А.К., 1969; Урюпи-на Г.М., 1970; Дашиева Ц.О., 1982; Крыгин А.В., 1990; Чумакова Е.Д., 1994; Пономарева Т.А., 2004).
Изученность морфологии пищеварительного тракта птицы во многом определяет перспективы повышения продуктивности птицеводства (Бобылев А. и др., 2002). В первую очередь это относиться к возрастной морфологии, которая, раскрывая морфогенетические закономерности и механизмы, позволяет выявить критические периоды развития отдельных систем организма (ХрусталеваИ.В., 1995,2002; Тельцов Л.П., 1996,2000,2001,2003,2004).
Содержащиеся в отечественной и зарубежной литературе (Селянский В.М., 1980; Дашиева Ц.О., 1982; Крыгин А.В., 1990; Чумакова Е.Д., 1994; Va-
5 sar S., Forbes J., 1997; Bailey T.A. et al., 1997; Машнин A.B., Шведов СИ., 1998; Atoji Y. et al, 2001; Шиншинова O.A., 2001; Холхоева O.B., 2003; Пономарева T.A., 2004; Takahashi Т. et al., 2004; Кулешов K.A., 2006; Порческу Г.С., 2007) сведения по морфологии толстого кишечника птиц носят фрагментарный и разрозненный характер и не позволяют получить целостное представление о его росте и развитии в постинкубационном онтогенезе. В литературных источниках достаточно много сведений о развитии и строении фабрициевой сумки птиц разных видов, пород и кроссов (Коробкова Р.В., 1989, 1990; Cortes A. et al., 1995; Мазуркевич Т.А., 2001; Селезнев СБ., 2001, 2002, 2004; Higgins S. Е. et al., 2002; Громов И.Н, Господарик О.В., 2007; Ежков В.О, 2007; Женихова Н.И, Дроздова Л.И., 2007; Смердова М.Д, Вах-рушева Т.И, 2007).
Анализ доступной нам литературы свидетельствует о недостаточной изученности анатомо-гистологического строения толстого кишечника и его связи с органами иммунной системы (клоакальная сумка, слепокишечные миндалины) у кур кросса «ИЗА-браун» с учетом возраста, этапов и фаз постинкубационного онтогенеза, а также с выявлением коррелятивных связей как между органометрическими, так и между гистометрическими показателями.
Эти исследования, на наш взгляд, представляют теоретический и практический интерес для биологии индивидуального развития, ветеринарной медицины и зоотехнии.
Цель и задачи исследования. Целью настоящей работы явилось изучение анатомо-гистологического строения толстого кишечника кур кросса «ИЗА-браун» в постинкубационном онтогенезе с учетом возраста, этапов и фаз дефинитивного развития.
Достижение цели основывалось на решении следующих задач: 1. Исследовать топографию и макроскопическое строение органов толстого кишечника: слепых и прямой кишок, клоаки и бурсы Фабрициуса.
2. Определить динамику абсолютной и относительной массы слепых, пря мой кишок и бурсы Фабрициуса и коррелятивные связи между органо- и гистометрическими показателями.
3. Рассчитать относительный прирост слепых и прямой кишок, бурсы Фаб рициуса, а также относительную длину каждой кишки от длины всего ки шечника, относительную длину анатомических частей кишок от длины толстого кишечника.
Изучить органометрические показатели толстого кишечника.
Изучить возрастные изменения гистологической структуры органов толстой кишки.
Научная новизна работы. Подбор птиц с учетом этапов и фаз постинкубационного онтогенеза, использование широкого спектра анатомических, гистологических, морфометрических, зоотехнических, статистических, биометрических и математических методов анализа позволили впервые получить целостную систему новых для науки сведений о макромикроскопиче-ском строении органов толстой кишки изучаемых птиц, которая может использоваться в качестве нормативной базы при целенаправленном воздействии на организм птицы с целью сохранения ее здоровья и повышения продуктивности.
Впервые исследованы возрастные этапы адаптивного изменения и структурно-функциональной перестройки гистологических компонентов толстой кишки кур кросса «ИЗА-браун».
Получены новые оригинальные данные о структурно-функциональных корреляциях между структурами стенки толстого кишечника, а также их взаимосвязях с массой тела и возрастом птиц.
Теоретическая и практическая значимость. Полученные данные расширяют и дополняют имеющиеся сведения о морфофункциональной организации толстого кишечника кур в наиболее важные этапы и фазы их онтогенеза и могут быть рекомендованы как нормативная основа для дальнейших
7 экспериментальных и прикладных разработок морфологии толстого кишечника птиц в норме и при патологических состояниях.
Полученные сведения о развитии оболочек стенки толстой кишки у кур кросса «ИЗА-браун» с 1-х по 525-е сутки являются показателем морфологической нормы (константы) и могут быть использованы в практической ветеринарной медицине и птицеводстве: при диагностике заболеваний и разработке способов лечения, оценке применения кормовых добавок, а также при проведении клинико-экспериментальных исследований в области ветеринарной морфологии, энтерологии и иммунологии.
Выявленные корреляции между морфофункциональным адаптогенезом структур толстого кишечника и массой тела у кур яичного направления могут послужить научным обоснованием разработки новых технологий выращивания и эксплуатации домашних птиц.
Новые морфологические данные диссертационного исследования могут использоваться при написании соответствующих разделов учебников, учебных пособий и руководств по морфологии домашних птиц, а также в учебном процессе на ветеринарных и зооинженерных факультетах высших и средних учебных заведений.
Внедрение результатов исследований. Материалы диссертационной работы используются в учебном процессе на кафедрах морфологического профиля в Брянском и Мордовском государственных университетах, Брянской государственной сельскохозяйственной академии, Санкт-Петербургской государственной академии ветеринарной медицины, Ставропольском и Орловском государственных аграрных университетах, Гродненском государственном аграрном университете (Республика Беларусь).
Апробация результатов научных исследований. Основные положения диссертационной работы доложены, обсуждены и получили положительную оценку на Международной научно-практической конференции «Научные проблемы производства продукции животноводства и улучшения ее качества» (Брянск, 2007); вошли в отчет НИР кафедры нормальной и патоло-
8 гической морфологии домашних животных Брянской ГСХА (2007); заслушаны на расширенном заседании кафедры нормальной и патологической морфологии домашних животных Брянской ГСХА (2008).
Публикация результатов исследований. По теме диссертационной работы опубликовано четыре научные работы, в том числе одна в журнале «Птицеводство», 2007, №10, с.38, рекомендованном ВАК РФ.
Основные положения диссертации, выносимые на защиту:
В процессе постинкубационного развития происходит естественный асинхронный рост компонентов толстой кишки, наблюдаются возрастные, органные, индивидуальные и локальные особенности изменения ее макро- и микрометрических структур.
Все структуры толстой кишки характеризуются адаптационными морфологическими изменениями, отражающими приспособительные реакции на экзо- и эндогенные воздействия в определенные этапы постинкубационного онтогенеза.
Взаимосвязи между органо- и гистометрическими показателями компонентов толстого кишечника кур кросса «ИЗА-браун» характеризуются относительной устойчивостью во все изученные периоды онтогенеза.
Объём и структура диссертации. Диссертационная работа изложена на 160 страницах компьютерного текста и состоит из введения, обзора литературы, собственных исследований, обсуждения результатов собственных исследований и списка литературы. Список литературы включает 165 источников, в том числе 129 отечественных и 36 зарубежных авторов. Работа иллюстрирована 28 таблицами, 40 макро- и микрофотографиями, 19 графиками и диаграммами.
Сведения о макроморфологии толстого кишечника птиц
Желудочно-кишечный тракт птицы имеет ряд структурно-функциональных особенностей по сравнению с млекопитающими: наличие клюва, зоба, железистого и мышечного отделов желудка и парных слепых отростков (Цехмистренко СИ., 2001).
В.И. Георгиевский (1990) отмечает, что морфологическими особенностями птиц являются: отсутствие зубов, наличие клюва, простая структура носоглотки, отсутствие надгортанника; наличие зоба или соответствующего ему расширения пищевода; наличие двухкамерного желудка с железистым и мышечным отделами; относительно короткий тонкий кишечник; хорошо развитые печень и поджелудочная железа, имеющие по 2-3 протока; наличие двух слепых кишок и клоаки, в которую открываются пищеварительный, половой и мочевой пути.
В составе кишечника традиционно выделяют два отдела — тонкий и толстый (Селянский В.М., 1980; Вракин В.Ф., Сидорова М.В., 1991). О составе толстого отдела кишечника у птиц мнения ученых не однозначны.
Так, А.К. Бобылев (1971), К. Sasai (1988), А.В. Машнин, СИ. Шведов (1998) отмечают, что в толстый отдел кишечника входят парные слепые, ободочная кишка и прямая, которая переходит в клоаку.
Тогда как, П.А. Глаголев, В.И. Ипполитова (1969), В.М.Селянский (1980), И.В. Хрусталева (1984), В.Ф. Вракин, М.В. Сидорова (1984), В.К. Стрижиков (1995) указывают, что ободочная кишка у птиц отсутствует, а толстый кишечник представлен парными слепыми и прямой кишками, последняя из которых переходит в клоаку.
В.Н. Жеденов (1965) пишет, что толстый кишечник является завершающей частью кишечного тракта животного и в большинстве случаев характеризуется большим просветом. Наличие на границе с тонким отделом кишечника особого слепого выроста — слепой кишки — отграничивает толстый отдел кишечника от тонкого.
Как указывает В.М. Селянский (1980), слепые отростки расположены под углом 25-30 к поверхности кишечника по направлению к желудку, в месте перехода подвздошной кишки в прямую. Они сужены у основания, расширены в середине и снова сужены. Длина слепых кишок у молодняка 5-7 см, у взрослых кур 18-30, у гусей 20-25, у уток 13-22 см. И.И. Кочиш (2003) приводит аналогичные данные: у кур до 30 см, у гусей и уток 22-25 см.
Ц.О. Дашиева (1982); В.Ф. Вракин, М.В.Сидорова (1984); JJ. Baumel (1993) топографически делят слепые кишки на три части: шейку, тело и верхушку. Шейка кишки - короткая, узкая часть с толстыми плотными стенками, светлого цвета, открывается в кишечную трубку в месте перехода тонкого отдела в толстый. В этом месте образуется сфинктер слепой кишки в виде кольцевой складки слизистой оболочки, и находятся крупные скопления лимфоидной ткани, известные под названием миндалины слепой кишки. Краниальнее шейки кишка заметно расширяется и переходит в длинное, широкое, тонкостенное тело. На конце образуется слепо оканчивающееся вздутие — головка. Головкой кишка направлена краниально, шейкой — каудально.
В.А. Шестаков (1986) пишет о том, что слепые кишки — асимметричны, и левая длиннее правой. Так, у суточного цыпленка левая слепая кишка длиннее правой на 3-5 мм, а у 6-месячного — на 2-2,5 см. По данным Т.А. Пономаревой (2004), у кур и уток левая слепая кишка длиннее правой.
Г.С. Порческу (2007) указывает, что у страуса правая кишка длиннее (до 70 см), но уже левой.
Слепые кишки лежат параллельно подвздошной кишке и сопровождают ее на всем своем протяжении. В месте впадения слепых кишок начинается прямая кишка. Это наиболее короткая и широкая часть кишечной трубки. Она проходит под острым углом слева к медианной плоскости. Прямая кишка подвешена на брыжейке и оканчивается клоакой.
G. Kamer (1978) указывает, что прямая кишка птиц продолжается от подвздошно-слепо-прямокишечного соединения до клоаки на расстоянии 5-8 см, что зависит от величины птицы.
По данным В.М. Селянского (1980), у кур длина прямой кишки 6-8 см, диаметр 1-1,5 см. Место перехода толстой кишки в клоаку закрывается кольцеобразной мышцей (внутренний сфинктер). Он состоит из гладкомышечно-го сфинктера и собственно сфинктера из поперечно-полосатых волокон.
О наличии сфинктера, состоящего из складки слизистой оболочки и сильной кольцевой мускулатуры, пишут и В.Ф. Вракин, М.В. Сидорова (1984).
П. Сакс (1975) не выделяет морфологической границы между прямой кишкой и копродеумом и рекомендует часть прямой кишки, называемой ко-продеум, именовать ампулой прямой кишки.
Гистологическое строение толстого кишечника птиц
В.Ф. Вракин, М.В. Сидорова (1984) констатируют, что стенка толстого кишечника имеет следующие оболочки: слизистую с подслизистой основой, мышечную и серозную. Слизистая оболочка собрана в складки в результате сокращения мышечной пластинки слизистой оболочки, имеет выросты в виде ворсинок и общекишечные железы. Развитие ворсинок в толстом отделе интенсифицирует процессы всасывания, что необходимо при сравнительно коротком пищеварительном тракте и высоком обмене веществ у птиц. Ворсинки у куриных короче и уже, чем в тонком отделе, но расположены чаще. У гусиных ворсинки шире, а количество их в 2,5-3 раза меньше, чем в тонком отделе. В слепых кишках они развиты только в шейке, при переходе в тело размер их уменьшается, и ворсинки постепенно исчезают. В прямой кишке они развиты по всей длине. Общекишечные железы и ворсинки содержат большое количество бокаловидных клеток.
К.А. Кулешов с соавт. (2006) установили, что у кур кишечная стенка построена по общепринятому типу: слизистая с подслизитой основой, мышечная и серозная оболочки. Слизистая оболочка у птиц, в отличие от млекопитающих, имеет ворсинки на всём протяжении кишечника. Высота кишечных ворсинок у цыплят в среднем уменьшается от двенадцатиперстной кишки до клоаки.
А.В. Крыгин (1960) указывает, что у индеек и уток ворсинки слизистой оболочки кишечника имеют форму широких прямоугольных пластинок, а у гусей они узкие с округлой вершиной, расположенные рядами параллельно друг к другу. Высота ворсинок уменьшается к концу тонкого отдела кишечника, затем в слепых кишках она несколько увеличивается, а потом снова уменьшается, достигая наименьшей высоты в прямой кишке.
Е.М. Ледяева (1962) отмечает, что в слепых мешках больше лимфоцитов, чем в других отделах. В начальной части слепого мешка имеются высокие ворсинки, в конце слепой кишки ворсинки отсутствуют, железы умень шаются, а количество лимфоцитов увеличивается. Слизистая оболочка слепой кишки образует складки, куда заходит и ее мышечный слой. Этот факт подтверждает положение о том, что этот слой относится к слизистой оболочке, а не является третьим слоем мышечной оболочки. Слизистая оболочка прямой кишки имеет самые короткие и широкие ворсинки, короткие железы и большое количество бокаловидных клеток.
Как пишут Е.М. Ледяева (1962), R.D. Hodges (1973), R.C. Bayer et al (1981), ворсинки в слепых кишках развиты только в шейке и только в области перехода в тело. Г.С. Крок (1962), В.Ф. Вракин, М.В. Сидорова (1984) указывают, что в шейке слепых кишок ворсинки отсутствуют. Ю.Т. Техвер (1965) сообщает, что ворсинки покрывают внутреннюю поверхность всего кишечника за исключением слепых кишок, которые в своей узкой части, а иногда и на всем протяжении имеют гладкую поверхность слизистой. А.И. Гриценко (1966) отмечает, что ворсинки отсутствуют только в дистальном отделе слепых кишок. А.К. Бобылев (1970) утверждает, что в верхушке слепых кишок ворсинок нет, а в шейке они самые высокие. Т.А. Гагарина (1974) считает, что ворсинки располагаются на всей поверхности слепых кишок. Ц.О. Дашиева (1982) пишет, что у суточных утят в шейке и верхушке слепых кишок ворсинки не высокие, а в теле - высокие и широкие. У птиц 15-суточного возраста на слизистой оболочке в области тела и верхушки слепых кишок ворсинки исчезают. В.А. Шестков, Н.П. Жабин (1986) установили, что слизистая слепых кишок имеет хорошо выраженные кишечные ворсинки, которые, как бы срастаясь между собой, образуют слепые синусы. В слизистой дуоденальные железы отсутствуют, основная масса ворсинок имеет относительно узкие соединительнотканные основания. Эти же авторы утверждают, что в слепых кишках ворсинки крупные, листовидные, с широким основанием, выстланные цилиндрическим каемчатым эпителием, почти не содержащим мукоцитов. Крипты короткие с узкими просветами. Ближе к основанию ворсинок имеют место лимфоцитар-ные узелки. Между крупными ворсинами имеются мелкие, сходные с ними по строению (Шестаков В.А., 1986). А.Р. Маликова с соавт. (2007) также установили листовидную форму ворсинок. Относительно количества и высоты ворсинок существует несколько различных мнений, так согласно исследованиям А.В. Крыгина (1960) у кур в прямой кишке количество ворсинок на 1 см слизистой оболочки составляет 855, у гусей - 786, у уток - 240 ворсинок, высота ворсинок в слепых кишках - 0,8, 0,6 и 1,0 мм, а по данным Ю.Т. Техвер (1965) у кур - 240 ворсинок. По данным Г.М. Урюпиной (1970) в слепых кишках высота ворсинок меньше в два раза, чем в тонком отделе кишечника. Н.П. Садовская (1971) указывает на то, что в толстом отделе кишечника у птиц ворсинки расположены гораздо реже, чем в тонком кишечнике. Согласно исследованиям Ц.О. Дашиевой (1982) у утят суточного возраста ворсинки в шеечной части слепых кишок имеют высоту 140 мкм, а в главной - 40-70 мкм. В прямой кишке длина ворсинок изменяется от 145 мкм (суточный возраст) до 50-900 мкм (60-суточный возраст). По данным Е.Д. Чумаковой (1994) длина ворсинок у гусей 180-суточного возраста в слепых кишках от 480 до 550 мкм, у цыплят-бройлеров - 600-700 мкм, у утят - 400-500 мкм, а в прямой кишке от 600 до 700 мкм у гусей, 550 мкм у цыплят.
Анатомия толстого кишечника
Толстый кишечник кур состоит из парных слепых и прямой кишок (рис. 2). Анатомически в составе слепых кишок различают узкую часть - шейку, более широкое тело и верхушку. В грудобрюшной полости слепые кишки расположены верхушками краниально, под углом 25-30 к поверхности кишечника по направлению к желудку, в месте перехода подвздошной кишки в прямую (рис. 3). узкой части слепых кишок - шейке локализуется парный периферический орган иммунной системы - слепокишечная миндалина. На макрофотографии (рис. 4) она заметна в виде утолщения стенки кишки. Слепые кишки лежат параллельно подвздошной кишке и сопровождают ее на всем своем протяжении. В месте впадения слепых кишок начинается прямая кишка. Это наиболее короткая и широкая часть кишечной трубки. Она проходит под острым углом слева к медианной плоскости. Прямая кишка подвешена на брыжейке и оканчивается клоакой.
Нами установлено, что в односуточном возрасте слепые кишки анатомически полностью сформированы и представляют собой образования белесоватого цвета, правая кишка длиной 3,81±0,18 см, а левая - 4,03±0,20 см. На протяжении всего исследования слепые кишки оставались асимметричными, правая кишка была короче левой у суточных цыплят на 0,22 см, а у кур фазы биологической усталости (525 суток) в среднем на 1,25 см. Причем, у отдельных индивидов разрыв составлял до 2 см. Максимальной длины (табл. 2) слепые кишки достигали в возрасте 150-ти суток, и длина их составила 20,18±0,66 см правой и 20,98±0,68 см левой (Р 0,001).
Интенсивный рост слепых кишок продолжался до 150-суточного возраста (физиологическая зрелость), затем в 280-е сутки (оптимальный уровень яйценоскости) уменьшился и продолжал падать до 420-суточного возраста (снижение яйценоскости), а затем в 525-е сутки (фаза биологической усталости) снова вырос, что, видимо, связано с постановкой птицы на интенсивный откорм. За весь период исследования длина слепых кишок в целом увеличилась на 33,33 см к 150-суточному возрасту (Р 0,001) и на 28,94 к 525-ти сут кам (Р 0,001). Правая кишка максимально увеличилась на 16,37 см (в 5,3 раза), а левая - на 16,95 см (в 5,21 раза). Изменения коэффициента вариации в первые четыре возрастных периода средние, затем - слабые.
Анатомия клоаки
Толстый кишечник кур заканчивается клоакой (рис. 16). Клоака - это задний отдел пищеварительной трубки, существующий только у птиц. Она состоит из трех отделов - переднего (копродеума) (рис.17), полости для кала, среднего (уродеума), полости для мочи, куда открываются отверстия мочеточников и яйцевода, и заднего - проктодеума, в который открывается щеле Из таблицы 12 видно, что копродеум достигал своего максимального уровня развития в 280-суточном возрасте (Р 0,05), затем в 420-е сутки длина его уменьшилась (Р 0,001), а в 525-е сутки (Р 0,05) вновь возросла. Уродеум и проктодеум продолжали расти до 150-суточного возраста (Р 0,01 и Р 0,001 соответственно), после чего наблюдалась тенденция к регрессии этих отделов. Такие отличия в развитии отделов клоаки связаны, по-видимому, с тем, что копродеум, являясь полостью для кала (т.е. продолжением кишечной трубки), развивался аналогично толстому отделу кишечника, при изучении которого выявлялись те же закономерности. Кроме того, копродеум, пере-крываясь сфинктером, не участвует в процессе снесения яйца, т.е. основные «нагрузки» выпадают на долю двух следующих отделов клоаки. Значение коэффициента вариации длины отделов клоаки от слабого до среднего. Клоакальная (фабрициева) (рис. 19) сумка птиц представляет собой мешкооб Рис. 19 - Фабрициева бурса 35-суточного цыпленка. Вид сверху. I разное выпячивание проктодеума. В сторону позвоночника направлен ее слепой конец, а вентральный, переходя в шейку, открывается в клоаку. Клоакальная сумка является лимфоэпителиальным органом, в котором происходит дифференцировка и специализация лимфоцитов, образуются антитела на белки микроорганизмов. Эпителиальным элементом этого органа приписывается эндокринная функция. Слизистая оболочка бурсы Фабрициуса образует так называемые первичные складки, которые заметны на рис. 20. Клоакальная сумка наиболее развита у молодых птиц, а с началом половой зрелости наступает ее инволюция. Рис. 20 - Бурса Фабрициуса 35-суточного цыпленка. Изменения линейных промеров фабрициевой сумки отражены в таблице 13. Сумка интенсивно росла до 35-суточного возраста и достигала размеров 1,72x1,53x1,19 см (Р 0,001). В 85-е сутки наблюдалась незначительная регрессия органа (1,24х 1,01 х0,73 см) (Р 0,001), а затем морфометрические показатели бурсы вновь увеличивались, и в 120-е сутки их значение достигало 2,05x1,37x1,09 см (P 0,001), причем наблюдался интенсивный рост такого показателя, как длина, а по другим параметрам (ширина и толщина) - незначительное увеличение, которое не превысило такового значения в 35-суточном возрасте.
