Содержание к диссертации
Введение
2. Обзор литературы 9
2.1 Развитие и функция тонкой кишки у поросят в пренатальном и постнатальном онтогенезе 9
2.2 Развитие эпителиальной, мышечной и соединительной тканей тонкой кишки в пренатальном и постнатальном онтогенезе 16
3. Собственные исследования 26
3.1 Материал и методы исследования 26
3.2 Развитие стенки тонкого отдела кишечника и его составляющих двенадцатиперстной, тощей, подвздошной кишок и их оболочек 33
3.3 Развитие эпителиальной ткани тонкого отдела кишечника и его составляющих двенадцатиперстной, тощей, подвздошной кишок 64
3.3.1 Цитометрические исследования клеточных дифферонов эпителиальной ткани тонкого отдела кишечника 64
3.3.2 Гистохимические исследования локализации нуклеиновых кислот, нуклеопротеидных, белковых веществ в эпителиальных клетках двенадцатиперстной, тощей, подвздошной кишок 77
3.4 Развитие гладкой мышечной ткани тонкого отдела кишечника и его составляющих двенадцатиперстной, тощей, подвздошной кишок 94
3.4.1 Цитометрические исследования клеток гладкой мышечной ткани тонкого отдела кишечника 95
3.4.2 Гистохимические характеристики локализации нуклеиновых кислот, нуклеопротеидных, белковых веществ в клетках гладкой мышечной ткани двенадцатиперстной, тощей, подвздошной кишок 98
Обсуждение результатов исследования 108
Выводы 115
Практические предложения 117
Список использованной литературы
- Развитие и функция тонкой кишки у поросят в пренатальном и постнатальном онтогенезе
- Развитие эпителиальной, мышечной и соединительной тканей тонкой кишки в пренатальном и постнатальном онтогенезе
- Развитие стенки тонкого отдела кишечника и его составляющих двенадцатиперстной, тощей, подвздошной кишок и их оболочек
- Цитометрические исследования клеток гладкой мышечной ткани тонкого отдела кишечника
Введение к работе
Актуальность темы
Свиноводство является наиболее скороспелым видом животноводства. Свиньи достаточно плодовиты, легко откармливаются, дают высококачественную продукцию. Дальнейший рост поголовья свиней и повышение их продуктивности позволит в короткий срок значительно увеличить производство свинины в России (Кокорев В.А., 1990; Шантыз А.Ю., 1999; Жаров А.В., 1990, 2003; Байматов В.Н., 2001). Изучение закономерностей развития тканей, органов и систем организма человека и сельскохозяйственных животных является одной из главных проблем современной анатомии, физиологии, эмбриологии и гистологии. Актуальность ее велика для фундаментальных и прикладных наук - медицины, ветеринарии, животноводства (Ильин П.А. и др., 1979; Клишов А.А.,1984; Слесаренко Н.А., 1984; Жеребцов Н.А. и др., 1986; Бочаров Ю.С.,1988; Ткачев А.А. и др. 1989; Техвер Ю.Т., 1970; Юдичев Ю.Ф., 1992, 1994; Соколов В.И., 1992; Груздев П.В. и др. 1994; Тельцов Л.П.,1995; Панфилов А.Б., 2002; Wayhsetel M.L., 2004; Marcal Natali M.R. et еl., 2005, Сыч В.Ф., 2005, 2006 и др.).
Особый практический интерес представляет изучение органов пищеварения животных в онтогенезе. Это связано не только с целью раскрытия сущности явлений жизни, но и способствует овладению управлением жизненными процессами и их продуктивностью (Ильин П.А., 1972; Груздев П.В., 1972; Давлетова Л.В., 1974; Смирнов К.В., Уголев А.М, 1981; Ложкина Г.Г., 1990; Шакиров Р.Х., 1992; Хрусталева И.В., 1994, 1995; Jolly C.A., 2005; Сыч В.Ф., 2005, 2006; Дрождина Е.П., 2006,).
Сведения о закономерностях структурно-функционального развития системы органов пищеварения на каждом этапе пренатального и постнатального онтогенеза важны для практики ветеринарной медицины, так как гибель молодняка или недополучение ими привеса массы тела вызванных заболеванием органов пищеварения остаются высокими (Щербаков, 1983; Анохин, 1985; Тарасов, 1991).
Изучению развития тонкого и толстого отделов кишечника, и составляющих его органов и тканей, у свиней посвящены работы Н.В. Данилевской (1985, 1987), И.М. Алтухова (1989), Г.Г. Ложкина (1990), С.В. Старченкова (1990), П.И. Жданова (1994), Р.Т. Маннаповой, А.Н. Панина (2000), Р.Г. Канбекова (2003) и др. Гладкая, или по терминологии А.А. Заварзина (1951) внутренностная, или висцеральная мышечная ткань состоит из гладкомышечных клеток и рыхлой СТ специфического строения. Изучению развития гладкомышечной ткани у млекопитающих, ее клеточного состава и их дифференциации посвящены работы Л.П. Тельцова (1969, 1984), F.H. Guldner et. el (1972), Л.П. Тельцова, П.А. Ильина, В.А. Столярова (1993) и др.
Анализ литературных данных показывает, что формирование и развитие тканей стенки тонкой кишки у поросят в раннем постнатальном онтогенезе остаются недостаточно изученными. Не полностью изучены закономерности закладки, формирования и развития эпителиальной, соединительной, мышечной, нервной тканей и их взаимосвязи в онтогенезе. Требует дополнительных исследований процессы закладки, дифференциации и строения клеточных дифферонов этих тканей. Недостаточно полно изучена динамика нуклеопротеидного, белкового и углеводного обмена тканей и их ферментативная активность на плодном и новорожденном этапах развития у свиней. Знание закономерностей развития тканей необходимо для теории познания развития и для практики. Гибель поросят от заболеваний органов пищеварения остаётся самой высокой (Сафиуллин Р.Т., 2003; Славецкая М.Б., 2006, Raragiannidis A., 1999, Brooks J., 2001 и др.).
Цель и задачи исследования
Цель исследования - изучение возрастных особенностей и закономерностей морфофункционального развития кишечной стенки и ее слизистой, мышечной и серозной оболочек у поросят от рождения до 60-суточного возраста на разных уровнях организации (органном, тканевом, клеточном).
Для достижения поставленной цели были сформулированы следующие задачи:
1. Исследовать возрастную архитектонику и закономерности развития кишечной стенки тонкого отдела кишечника и его составляющих - двенадцатиперстной, тощей и подвздошной кишок у поросят от рождения до 60-суточного возраста.
2. Гистологическими, гистохимическими исследованиями выявить возрастные особенности и закономерности развития эпителиальной и мышечной тканей кишечной стенки тонкого отдела кишечника. Исследовать их взаимосвязь с развитием структур кишечной стенки (оболочек, слоев, ворсинок, крипт).
3. Гистохимическими методами изучить возрастную динамику нуклеинового и белкового обмена клеточных дифферонов эпителиальной и мышечной тканей кишечной стенки тонкого отдела кишечника у поросят от рождения до 60-суточного возраста.
Работа является самостоятельным разделом комплексной темы кафедры анатомии и физиологии животных Мордовского государственного университета "Морфогенез и закономерности индивидуального развития организмов (в норме и патологии), № госрегистрации 01200704777.
Научная новизна
Проведено комплексное (с применением гистологических, цитологических, гистохимических методов исследований) изучение развития эпителиальной и мышечной тканей тонкого отдела кишечника и его составляющих - двенадцатиперстной, тощей, подвздошной кишок на органном, тканевом и клеточном уровнях у поросят от рождения до 60-суточного возраста, выращиваемых на территории Республики Мордовия.
Впервые определены критические фазы развития кишечной стенки и ее оболочек, эпителиальной и гладкой мышечной тканей. Изучены процессы формирования и развития кишечной стенки и ее слизистой, мышечной и серозной оболочек. Изучена динамика роста: площади ядра и цитоплазмы; ЦЯО и СЯО; МИ и ИД клеточных дифферонов эпителиальной и мышечной тканей тонкого отдела кишечника. Изучена возрастная динамика распределения: нуклеиновых кислот; нуклеопротеидов; суммарных, основных, кислых белков; карбоксильных (- COOH ), аминных (– NH2), сульфидных (– SH ) и дисульфидных (– SS- ) белковых групп клеточных дифферонов эпителиальной и мышечной тканей стенки тонкого отдела кишечника у поросят от рождения до 60-суточного возраста.
Практическая ценность работы
Полученные нами данные расширяют имеющиеся в настоящее время сведения о возрастной динамике: роста и развития стенки тонкого отдела кишечника и его составляющих - двенадцатиперстной, тощей, подвздошной кишок в онтогенезе свиней; формирования структур слизистой и мышечной оболочек; формирования и дифференциации эпителиальной и мышечной тканей и их клеточных дифферонов стенки тонкой кишки; нуклеинового, нуклеопротеидного, белкового обмена в клеточных дифферонах эпителиальной и мышечной тканей.
Получены данные о развитии: тонкого отдела кишечника и его составляющих - двенадцатиперстной, тощей, подвздошной кишок и их оболочек; эпителиальной и мышечной тканей и их клеточных дифферонах стенки тонкого отдела кишечника у поросят от рождения до 60-суточного возраста, являющиеся показателем нормы в развитии органов пищеварения свиней. Эти данные могут использоваться в ветеринарной и животноводческой практике: 1) для организации системы научно обоснованного полноценного кормления; 2) изучения влияния внешних факторов на рост и развитие поросят; 3) для диагностики и лечения заболеваний тонкого отдела кишечника у поросят; 4) в селекционной работе при изучении влияния межпородных скрещиваний на морфофункциональные характеристики пищеварительной системы.
Ряд положений диссертации: развитие оболочек кишечной стенки тонкого отдела кишечника; развитие клеточных дифферонов эпителиальной и мышечной тканей тонкого кишечника; возрастная динамика нуклеинового, нуклеопротеидного и белкового обмена в клеточных дифферонах эпителиальной и мышечной тканей тонкого отдела кишечника могут использоваться при написании учебных пособий и руководств, в учебном процессе на ветеринарных, зооинженерных и биологических факультетах учебных заведений как показатели породных и зональных особенностей развития органов пищеварения свиней.
На защиту выносится:
1. Возрастная архитектоника кишечной стенки двенадцатиперстной, тощей, подвздошной кишок и составляющих ее слизистой, мышечной и серозной оболочек.
2. Возрастная архитектоника структур слизистой (ворсинок, крипт) и мышечной (продольного и кольцевого слоев) оболочек двенадцатиперстной, тощей, подвздошной кишок.
3. Дифференциация и развитие эпителиальной и мышечной тканей и их клеточных дифферонов у поросят крупной белой породы от рождения до 60-суточного возраста.
4. Гистохимическая характеристика локализации и возрастной динамики: нуклеиновых кислот; нуклеопротеидов; суммарных, основных, кислых белков; аминных, карбоксильных, сульфидных и дисульфидных групп белков в клеточных дифферонах эпителиальной и мышечной тканей тонкого отдела кишечника у поросят от рождения до 60-суточного возраста.
Апробация работы
Материалы диссертации доложены на: Республиканской научно-практической конференции (Саранск, 2006), Всероссийской научно-производственной конференции (Казань, 2006), Межвузовских сборниках научных трудов (Саранск, 2006, 2007).
Публикация результатов исследования
Основные положения диссертации опубликованы в 5 научных работах, в том числе 1 в реферируемых журналах рекомендованных ВАК РФ.
Объем и структура диссертации
Диссертационная работа изложена на 141 странице машинописного текста и включает разделы: общая характеристика работы, обзор литературы, собственные исследования, обсуждение результатов исследования, выводы, практические предложения, библиографический список, который включает 214 источников, в том числе 25 зарубежных. Работа иллюстрирована 15 таблицами, 47 рисунками (графиками и микрофотографиями).
Развитие и функция тонкой кишки у поросят в пренатальном и постнатальном онтогенезе
Одним из важнейших условий увеличения производства свиноводческой продукции является предупреждение заболеваемости и падежа новорожденных животных на основе внедрения в производство научно - практических достижений по профилактике болезней молодняка в раннем; постнатальном онтогенезе (Кузнецова Н.В., 1996; Медведский В:А., 1998; Негрозо-ва Н.Д., 2000; Петренкова СВ., 2002, 2006; Панков Б.Г., 2003;.Грига Э.Н., 2003; Хожинаев Ю;К., 2004 идр.).
Это: свидетельствует о необходимости всесторонних и углубленных исследований биологии свиньи, в том числе строения, развития становления: органов и систем организма, обеспечивающих защиту и адаптацию организ-. ма при воздействии различных факторов (Филиппов В.В., 1993; Жаров; А.В1, 1995; Кириленко А.Н:, Крупальник В;Л., 2000; Тейлор Д., 2000; Жевлакова; СИ., 2001; Субботин В:В., Сидоров М.А., 2001; Курденко А.П., 2004; Щербаков П.Н., 2004; Петренкова СВ., 2006).
В1 числе факторов, влияющих на продуктивность свиней, важную-роль играет выращивание молодняка. Особенно актуальным является выращивание поросят до 2-месячного возраста (Чирниковский Н.П., 1949; Свечин К.Б., 1976; Макрушин П.В., 1984), когда еще не закончилось формирование систем организма поросят, обеспечивающих гомеостаз, и. проявляется снижение их резистентности (Кузнецова Н.В., 1996). Выращивание поросят должно быть направлено на использование генетического материала (Гемидов М;Г. и др;, 1995), повышение резистентности и продуктивности организма (Матяев В.И;, 1994; Гурьянов A.M., 1995; Медведский В.А., 1998; Негрозова Н.Д., 2000; Жевлакова СИ., 2001; Васильев А.А., 2001; Петренкова СВ., 2006). Одним из главных органов пищеварения млекопитающих, в том числе и у поросят, является тонкий отдел; кишечника, где происходит пищеварение и всасывание пищевых компонентов. Тонкий отдел кишечника выполняет целый ряд различных функций: защитную; метаболическую; секреторную; транспортно-эвакуационную; "депонирующую; гормональную и др. В нем через эпителий и подлежащие ткани из просвета кишечника осуществляется всасывание в кровеносное и лимфатическое русло продуктов расщепления: белков,.жиров, углеводов, витаминов микро- и макроэлементов. Все всасывающиеся? вещества, поступающие из вне, подвергаются в кишечной стенке иммунному контролю (Чахова О.В:, 1972; Пинегин Б.В., 1984; Сапин М.Р., 1987; Гончарова Г.И. и др;, 1989; Шубин А.А. и др., 1994; Жданов П.И;, 1994; Воробьев А.А. и др., 1995). Много работ посвящено изучению состояния здоровья, иммунного статуса, формированию и функционированию защитных систем тонкого и толстого, отделов кишечника у поросят (Choi С. et: al., 2001; Kim S.Y., Sonng D;S:, Park B.K., 200 Г; Субботин ВВ., Сидоров M:A., 2001; YaegerM., Funk\N., Hoffman L., 2002; Федорова М.П., 2002; Arriba M;L. de et al., 2002; Курятова E.B:, 2002; Паршин И.А., Сулейманов СМ., 2004;: Щербаков ШН., 2004; СулеймановСМ. и соавт., 2005).
О формировании кишечника у зародышей домашних животных впервые указали в своих работах F.R. Martin (1896, 1912, 1922), А.А. Малигамова, Г.Ф. Расходова (1925), J. Hammond: (1927), L. Vapp (1932), V. Patzelt (1936), A. Boerher-Patzelt (1936), A. Zietzchinonof. et al. (1955). В своих работах они описывают в общих чертах топографию кишечника и анатомическую дифференциацию в сравнении с млекопитающими и человеком. Они указывают на сходство развития органові пищеварения у сельскохозяйственных животных и человека; В учебных пособиях по анатомии и эмбриологии дается общее представление о развитии кишечника млекопитающих и человека (Заварзин А.А., 1935; Климов Н.М., 1941; Давлетова Л.В., 1974; Иванов И.Ф., 1976; То-кин Б.П., 1977).
Проведенные Л.В. Давлетовой (1974) исследования показали, что в конце зародышевого периода у всеядных животных кишечник образует первую петлю, которая разделяется выростом слепой кишки на тонкий и толстый отделы. Стенка кишечника представлена двумя слоями и состоит из мезенхимы и многорядного эпителия. При дифференцировке мезенхимы в эмбриональную соединительную ткань и гладкие миоциты к началу плодного периода в кишечной стенке образуются слизистая, мышечная и серозная оболочки. Дифференцировка слизистой оболочки происходит в конце предплод-ного периода. Заключается она в изменении многорядного эпителия ворсинок, составляющих всасывающий аппарат кишечника.
Исследования развития органов пищеварения в эмбриогенезе, проведенные Л.П. Тельцовым и П.А. Ильиным (1992), В.А. Столяровым (2001) у человека и животных показали, что первичная, петля образуется раньше, чем кишечная трубка. Стенка кишечной петли состоит не из двух, а трех слоев: эпителиального, мезенхимного и мезотелиального. При формировании первичных, а позднее вторичных ворсинок происходит дифференциация многорядного эпителия. Мезенхимный слой формирует слизистую, мышечную и серозную оболочку, покрытую одним слоем мезотелия. Н.М. Алтухов (1981), А.А. Кудряшов (1992), С.А. Архипов (1997), Е.М. Кравцова, В.В. Малашко (1998) установили, что ультраструктура каемчатых энтероцитов кишечника у новорожденных поросят носит сложный структурно-организационный характер, складывающийся из комплекса специфических структурных единиц -митохондрий, цитоплазматической сети, пластинчатого комплекса, лизосом, рибосом и других компонентов. Установлено, что энтероциты тонкого отдела кишечника новорожденных имеют, в отличие от таковых у взрослых, несколько структурных и функциональных особенностей. Одной из них является способность пропускать через апикальную мембрану (пиноцитоз) крупные молекулы в неизмененном виде за счет текучести мембран, данная способность особенно важна в первые часы жизни для формирования пассивного иммунитета. В своих работах И.А. Аршавский (1965, 1967), В.П. Шмидт (1966), А.П. Студенцов (1970), Л.П. Тельцов (1972, 1984), Л.В. Давлетова (1974), В.А. Столяров (1993, 2001) указывают на наличие первородного кала (микония) у плодов и новорожденных. Ряд авторов - Р.И. Гаврилов (1941), Л.П. Тельцов (1968, 1984), П.А. Ильин (1972), Л.В. Давлетова (1974) указывают на формирование у плодов млекопитающих экскреторной, Л.П. Тельцов (1968, 1984, 1989), Л.В. Давлетова (1974) - секреторной, Л.С. Фомина (1958, 1966), Dahlgvist et al (1966), Л.С. Филоненко (1968), Л.В. Давлетова (1974), В.П. Дегтярев (1974), А.Д. Веселов (1975, 1978), Л.П. Тельцов (1979, 1984, 1996) -ферментовыделительной, Х.С. Коштоянц (1934), Е.М. Кобакова (1968) - сократительной, а О. Koldovsky (1969), A. Hakuichi et al. (1978) - всасывательной функций.
Развитие эпителиальной, мышечной и соединительной тканей тонкой кишки в пренатальном и постнатальном онтогенезе
В настоящее время гастроэнтерология является, одной из бурно развивающихся областей науки. Проблема гомеостаза приобрела решающее значение для организма, так как он является сложной биологической системой и имеет огромные, но не безграничные возможности адаптации к постоянно меняющимся условиям внешней и внутренней среды. Нарушение или выпадение функции того или иного участка пищеварительной системы, приводит к изменению сложных механизмов регуляции нервной и эндокринной систем, а также специализированных и вспомогательных процессов саморегуляции.
Развитие эпителиальной ткани В своих работах Н.Е. Васильева (1967, 1970) гистогенез эпителия кишечника у позвоночных подразделяет на три этапа: первый - формирование однослойного плоского энтодермального слоя; второй - многорядного слоя; третий - специфической дифференцировки (образование специализированных клеток). А.Г. Кнорре (1971) в процессе дифференцировки любой ткани выделяет четыре общих периода: первый - оотипический; второй - бласто-мерный, или цитотипический, совпадающий с периодом дробления яйца; третий - зачатковый "предварительный" эмбриональный; четвертый - специфический тканевой, гистотипической дифференцировки. К истинному гистогенезу А.Г. Кнорре (1971) относит только четвертый период. По мнению Л.П. Тельцова, П.А. Ильина, В;А. Столярова (1993), первые три периода включают развитие не тканей, а зародыша и его строение на разных этапах. А.Г. Кнорре (1971) считает дифференциацию и интеграцию главным элементом гистогенеза. В своих работах Л.П. Тельцов (1984), Л.П. Тельцов, Л.Л: Музыка (1986) в развитии ткани выделяют 3 периода: закладки, формирования и дефинитивный. Первоначально происходит закладка тканевых систем (эпителиальной, соединительной, нервной, мышечной) из которых позднее развиваются ткани дефинитивных органов (Клишов А.А., 1986, Тельцов Л.П., Музыка И.М:, 1986, Тельцов Л.П. и др; 1990).
Эпителиальная выстилка крипт слизистой оболочки тонкой кишки представлена столбчатыми эпителиоцитами, недифференцированными эпи-телиоцитами, бокаловидными экзокриноцитами, эндокриноцитами и экзок-риноцитами с ацидофильными гранулами (клетки Панета); Эндокриноциты в кишечнике представлены: ЕС - клетками, секретирующими серотонин, моти-лин и вещество Р; А - клетками, продуцирующими энтероглюкагон; S - клетками, вырабатывающими секретин; J - клетками, секретирующими холеци-стокинин, панкреозимин; G - клетками, вырабатывающими гастрин; Д и Ді -клетками, продуцирующими активные пептиды (Аруин Л.И., 1967). Среди клеточных дифферонов первыми дифференцируются микроворсинчатые эпи-телиоциты в области зачатков кишечных крипт. Кишечные эндокриноциты и панетовские клетки появляются и дифференцируются позднее. В связи с возрастной дифференциацией;, делением, клеточным ростом и физиологической дегенерацией происходит перемещение отдельных клеток в эпителиальном пласте. Перемещение осуществляется в вертикальном направлении. Эпителиальные клетки, вступая в стадию деления, округляются и поднимаются к апикальному полюсу эпителиального пласта. В эпителиоцитах, находящихся в; стадии физиологической дегенерации, ядра смещаются в апикальную область цитоплазмы, происходит кариопикноз ядра и кариолизис. Такие клетки теряют связь с базальной мембраной и вытесняются в кишечную полость. Эндоплазма отторгающихся клеток структурно целостна, без видимых изменений. Эпителию тонкой кишки свойственны: многорядность, вертикальное перемещение клеток, формирование полярной дифференциации цитоплазмы клеток.
На плодном этапе развития происходит перемещение эпителиоцитов ворсинок и крипт в вертикальном и горизонтальном направлениях. Крип-тально - ворсиночный. градиент движения эпителиоцитов происходит от шейки крипт и основания ворсинок к ее вершине. Здесь эпителий слущивает-ся в просвет кишечника: Меньшая часть их подвергается деструкции и дегенерации, остальные отторгаются в неизмененном виде. Данный процесс наблюдается и. у других видов млекопитающих (David, 1978; Milla, Bisset, . 1988). До настоящего времени нет единого мнения о причине перемещениями -. экструзии эпителиоцитов в просвет кишечника. Одни авторы считают данный процесс результатом физического давления растущих эпителиоцитов области крипт, другие - следствием их слущивания с вершины ворсинок, что и стимулирует движение эпителиального пласта, третьи - результатом активной миграции. Процесс экструзии и всасывания взаимосвязан и является звеном единого процесса обмена веществ и гомеостаза кишечной стенки.
Развитие стенки тонкого отдела кишечника и его составляющих двенадцатиперстной, тощей, подвздошной кишок и их оболочек
Толщина слизистой оболочки, включая ворсинки, у поросят, от рождения до 60-суточного возраста достоверно увеличивается. Слизистая оболочка: увеличение в двенадцатиперстной кишке от 512,4 ±10,8 мкм до 1010,5 ± 28,6 мкм или в 2,0 раза, тощей - от 617,7 ± 12,8 мкм до 1116,3 ± 29 4 мкм или. в 1,8 раза, подвздошной- от 534,6 ±10,2 мкм до 969,5 ± 19,2 мкм или в 1,8 раза (табл. 2).
Относительный прирост (в % по Броди) толщины слизистой оболочки, включая ворсинки, по отношению к предыдущему возрасту в двенадцатиперстной кишке повышен у 1, 5, 30, 45-суточных поросят, понижен - у 10, 15, 60-суточных поросят. В тощей кишке повышен - у 5, 15, 45-суточных поросят, понижен - у 1, 10, 30, 60-суточных поросят. В подвздошной кишке повышен - у 1, 5, 10, 45-суточных поросят, понижен - у 15, 30; 60-суточных поросят (табл. 3). Морфофункциональная зрелость по динамике абсолютного и относительного (в % по Броди) роста; толщины слизистой оболочки, включая ворсинкщ у поросят от рождения; до 60-суточного возраста выявляется в двенадцатиперстной кишке у 10-суточных поросят, в тощей кишке у 11-суточных поросят, в подвздошной кишке - у 10-суточных поросят (рис. 6, 7, 8).
Следовательно, в своем развитии толщина слизистой оболочки, включая ворсинки, двенадцатиперстной и подвздошной кишках опережает ее развитие в тощей кишки (рис. 6, 7, 8). Увеличение их толщины составляет в двенадцатиперстной кишке соответственно: от 146,4 ±4,1 мкм до 211,4 ± 6,4 мкм или в 1,4 раза; от 105,6 ± 3,2 мкм до 154,8 ±4,1 мкм или в 1,5 раза; от 40,8 ± 0,9 мкм до 50,6 ± 2,3 мкм или в 1,4 раза. В тощей кишке - от 98,3 ± 3,2 мкм до 154,9 ±5,1 мкм или в 1,6 раза; от 59,1 ± 2,0 мкм до 92,6 ±3,1 мкм или в 1,6 раза; от 39,2 ±1,2 мкм до 62,3 ± 2,0 мкм или в 1,4 раза. В подвздошной кишке - от 121,7 ± 3,4 мкм до 168,6 ± 5,3 мкм или в 1,4 раза; от 65,5 ± 2,3 мкм до 96,8 ± 3,0 мкм или в 1,5 раза; от 56,2 ±1,1 мкм до 71,8 ± 2,3 мкм или в 1,3 раза, см. табл. 2.
Анализ относительного прироста (в % по Броди) толщины всей мышечной оболочки и ее кольцевого и продольного слоев, по отношению к предыдущему возрасту показал, что в двенадцатиперстной кишке прирост всей мышечной оболочки повышен у 1, 5, 45, 60-суточных поросят, понижен -у 10, 15, 30-суточных поросят, кольцевого слоя - повышен у 1, 5, 10, 45-суточных поросят, понижен - у 15, 30, 60-суточных поросят, продольного слоя - повышен у 1, 5, 15, 60-суточных поросят, понижен - у 10, 30, 45-суточных поросят. В тощей кишке прирост всей мышечной оболочки повы 44 шен у 1, 10, 30-суточных поросят, понижен — у 5, 15, 45, 60-суточных поро , сят, кольцевого слоя - повышен у 1, 10, 15-суточных поросят, понижен - у 5,
30, 45, 60-суточных поросят, продольного слоя - повышен у 1, 10, 30, 45-суточных поросят, понижен - у 5, 15, 60-суточных поросят. В подвздошной кишке прирост всей мышечной оболочки повышен у 1, 5, 10, 45-суточных поросят, понижен - у 15, 30, 60-суточных поросят, кольцевого слоя - повышен у 1, 5, 10, 45-суточных поросят, понижен - у 15, 30, 60-суточных поросят, продольного слоя - повышен у 1, 5, 15, 30, 60-суточных поросят, понижен-у 10, 45-суточных поросят, см. табл. 3.
Морфофункциональная зрелость по динамике абсолютного и относительного роста (в % по Броди) толщины всей мышечной оболочки ее кольцевого и продольного слоев, у поросят от рождения до 60-суточного возраста, выявляется в двенадцатиперстной кишке соответственно у 6, 8, 3-суточных поросят (рис. 9, 10,11), в тощей кишке - у 9, 9, 8-суточных поросят (рис. 12, 13, 14), в подвздошной кишке - у 9, 11, 7-суточных поросят (рис. 15, 16,17).
Следовательно, в своем развитии мышечная оболочка двенадцатиперстной кишки опережает ее развитие в тощей и подвздошной кишках, в которых ее развитие по времени совпадает. Развитие кольцевого слоя мышечной оболочки двенадцатиперстной кишки также опережает ее развитие в тощей и подвздошной кишках, а в тощей кишке опережает его развитие в подвздошной кишке. Развитие продольного слоя мышечной оболочки двенадцатиперстной кишки опережает его развитие в тощей и подвздошной кишках, а в подвздошной кишке опережает его развитие в тощей кишке. В развитии структур мышечной оболочки тонкого отдела кишечника у поросят от рождения до 60-суточного возраста большее значение имеет развитие продольного слоя, так как оно в своем развитии опережает развитие кольцевого слоя (рис. 10, 12, 13, 15, 16, 17).
Цитометрические исследования клеток гладкой мышечной ткани тонкого отдела кишечника
Проведенными нами цитометрическими исследованиями миоцитов мышечной оболочки тонкого отдела кишечника у поросят от рождения до 60-суточного возраста (табл. 13) установлено что: 1) длинный диаметр ядра миоцитов у поросят от рождения до 60-суточного возраста достоверно увеличивается от 15,1 ± 0,6 мкм до 16,9 ± 0,8 мкм или в 1,1 раза; 2) короткий диаметр ядра миоцитов достоверно увеличивается от 4,5 ± 0,1 мкм до 5,0 ± 0,2 мкм или в 1,1 раза; 3) в целом площадь ядра достоверно увеличивается от 53,2 ±2,1 мкм до 66,4 ±3,1 мкм2 или в 1,25 раза; 4) длинный диаметр клетки миоцитов достоверно увеличивается от 27,8 ±1,0 мкм до 44,8 ±1,6 мкм или в 1,6 раза; 5) короткий диаметр клетки миоцитов достоверно увеличивается от 5,9 ± 0,2 мкм до 7,8 ± 0,2 мкм или в 1,32 раза; 6) площадь клетки миоцита достоверно увеличивается от 164,0 ± 6,4 мкм2 до 349,4 ± 10,4 мкм2 или в 2,13 раза; 7) саркоплазмо - ядерное отношение (СЯО) в целом достоверно увеличивается от 2,08 у новорожденных до 4,26 у 60-суточных поросят; 8) снижение СЯО от 2,08 у новорожденных до 1,91 у 1-суточных поросят и дальнейшим его увеличением.
Следовательно, в раннем постнатальном онтогенезе поросят увеличение СЯО происходит, в основном, за счет увеличения площади клетки. Вероятно, это связано с морфологическими и функциональными изменениями локализованных в цитоплазме миоцитов органелл, вследствие изменения функциональной нагрузки на мышечную оболочку тонкого отдела кишечника и специализацией обменных процессов в миоцитах.
При ГХИ зерна ДНП и ДНК в кариоплазме миобластов и миоцитов выявляются в виде глыбчатых образований разных размеров. Около ядрышек и ядерной оболочки глыбки более крупного размера и окрашены интенсивнее. РНП и РНК в цитоплазме миобластов и миоцитов располагаются в виде рыхлой глыбчатой сеточки. Глыбки РНП и РНК более крупные и интенсивнее окрашиваются перинуклеарно и в ядрышках. Интенсивность окраски ДНП и ДНК ядер миобластов и миоцитов у поросят от рождения до 60-суточного возраста не изменяется. Исследование динамики нуклеопротеидного и нуклеинового обмена миоцитов тонкого отдела кишечника у поросят от рождения до 60-суточного возраста показало, что происходит повышение интенсивности окраски РНК саркоплазмы и ядрышек, увеличение интенсивности окраски ДНК в ядре (рис. 46).
Динамика белкового обмена миобластов и миоцитов В раннем постнатальном онтогенезе свиней (у поросят от рождения до 60-суточного возраста) происходит постепенное накопление основных белков в ядре и саркоплазме миобластов и миоцитов. Кислые и гистоновые белки, в миобластах и миоцитах дают стабильную окраску на уровне 3,9-4 баллов СГК в миобластах и - 4,8 - 5 баллов в миоцитах (табл. 14, рис. 47). В целом, в раннем постнатальном онтогенезе свиней, в миоцитах кишечной стенки происходит усиление интенсивности окраски основных белков. ГХИ установлено накопление основных белков и белковых групп в ядре и саркоплазме миоцитов и миобластов. Анализ динамики интенсивности окраски (в баллах СГК) при ГХИ кислых белков и рибонуклеопротеидов в миоцитах и миобластах мышечной оболочки двенадцатиперстной, тощей и подвздошной кишок (табл. 14) у поросят от рождения до 60-суточного возраста показал: 1. Кислые белки в миобластах мышечной оболочки двенадцатиперст ной, тощей, подвздошной кишок у новорожденных поросят выявляются со ответственно на уровне - 4,0 ± 0,05, 3,9 ± 0,05, 4,0 ± 0,05 баллов и в 60 суточном возрасте поросят в миобластах всех исследуемых кишок они выяв ляются на уровне 4,0 ± 0,05 баллов. Однако динамика их содержания в миобластах в разные возрастные сроки и в разных кишках неодинаковая. В двенадцатиперстной кишке интенсивность окраски кислых белков, достоверно имеет следующую динамику. У 1-суточных поросят интенсивность окраски снижается до 3,9 ± 0,05 баллов, увеличивается у 5-суточных поросят до 4,0 ± 0,05 баллов и сохраняется на данном уровне до 30-суточного возраста, вновь снижается до 3,9 ± 0,05 баллов у 45-суточных поросят, и возрастает к 60-суточному возрасту до 4,0 ± 0,05 баллов. В тощей кишке интенсивность окраски кислых белков имеет следующую достоверную динамику. Их окраска сохраняется у 1-суточных поросят на уровне 3,9 ± 0,05 баллов, снижается у 5-суточных до 3,8 ± 0,05 балла, увеличивается к 15-суточному возрасту до 4,0 ± 0,05 баллов, сохраняется у 30-суточных, вновь снижается до 3,9 ± 0,05 балла у 45-суточных поросят и в дальнейшем увеличивается до 4,0 ± 0,05 баллов к 60-суточному возрасту.
В подвздошной кишке интенсивность окраски кислых белков в миобластах снижается от 4,0 ± 0,05 баллов у новорожденных до 3,8 ± 0,05 баллов у 5-суточных поросят, увеличивается до 4,0 ± 0,05 баллов у 15-суточных, сохраняясь на данном уровне в 30-суточном возрасте, вновь снижается до 3,9 ± 0,05 баллов у 45-суточных поросят и возрастает до 4,0 ± 0,05 баллов к 60-суточному возрасту (табл. 14, рис. 35). 2. Кислые белки в миоцитах мышечной оболочки исследуемых кишок у новорожденных поросят выявляются на уровне: 5,0 ± 0,05 баллов в двенадцатиперстной; 4,9 ± 0,05 баллов в тощей; 5,0 ± 0,05 баллов в подвздошной кишке и в 60-суточном возрасте поросят выявляется на уровне 5,0 ± 0,05 баллов в миоцитах всех исследуемых кишок. Динамика их баллов в миоцитах всех исследуемых кишок. Динамика их содержания в миоцитах в разные возрастные сроки и в разных кишках неодинаковая.
В двенадцатиперстной кишке интенсивность окраски кислых белков, достоверно имеет следующую динамику. У суточных поросят интенсивность окраски снижается до 4,9 ± 0,05 баллов СГК сохраняется на данном уровне у 5-суточных поросят, в дальнейшем, увеличиваясь до 5,0 ± 0,05 баллов у поросят 10-суточного возраста, и сохраняется до 30 суток. Вновь снижается до 4,9 ± 0,05 баллов у 45-суточных поросят, и возрастает к 60-суточному возрасту до 5,0 ± 0,05 баллов.
В тощей кишке интенсивность окраски кислых белков имеет следующую достоверную динамику. Их окраска сохраняется у 1-суточных поросят на уровне 4,9 ± 0,05 баллов, снижается у 5-суточных до 4,8 ± 0,05 балла, увеличивается к 10-суточному возрасту до 5,0 ± 0,05 баллов, сохраняется у 15 -30-суточных. Вновь снижается до 4,8 ± 0,05 балла у 45-суточных поросят и в дальнейшем увеличивается до 5,0 ± 0,05 баллов к 60-суточному возрасту.
