Содержание к диссертации
Введение
Глава 1. Строение скелета головы и цервикального отдела lepidoptera 8
Глава 2. Общая схема мускулатуры головы lepidoptera 17
Глава 3. Мускулатура головы недитризных чешуекрылых 41
Глава 4. Мускулатура головы дитризных чешуекрылых 71
Глава 5. Эволюция мускулатуры головы чешуекрылых 115
Глава 6. Эволюция мускулатуры цервикального отдела чешуекрылых 132
Заключение 136
Выводы 149
Литература 152
- Строение скелета головы и цервикального отдела lepidoptera
- Общая схема мускулатуры головы lepidoptera
- Мускулатура головы недитризных чешуекрылых
- Мускулатура головы дитризных чешуекрылых
Введение к работе
Чешуекрылые по видовому богатству занимают четвертое место среди многочисленных отрядов насекомых, насчитывая в своем составе более 200 тысяч видов. Велико и разнообразие форм этих насекомых. В пределах отряда выделяют несколько тысяч родов и более трехсот семейств и подсемейств (Неррпег, 1991). Для создания естественной системы такого гигантского отряда, как чешуекрылые, необходимо проведение широкомасштабных сравнительно-морфологических исследований новых признаков, включая и молекулярные. Однако, несмотря на появление современных молекулярных методов филогенетического анализа, классические сравнительно-анатомические методы исследования несомненно остаются актуальными. Это в полной мере относится к изучению ске-летно-мышечной системы. Изучение мускулатуры такой эволюционно подвижной структуры, как генитальный аппарат, позволило привлечь для филогенетического анализа целый арсенал новых признаков и получить важные новые результаты для таксономии и филогении как отряда чешуекрылых (Кузнецов, Стекольников, 2001), так и некоторых других отрядов насекомых, например, двукрылых (Овчинникова, 2000) или сетчатокрылых (Krivokhatsky, 2002). Однако в отличие от функциональной организации брюшного отдела, сравнительная и функциональная морфология головы, шейного отдела и груди исследована значительно скромнее и слабо была использована для филогенетического анализа и таксономических построений. Таким образом, сравнительное изучение функциональной морфологии головы и шейного отдела чешуекрылых представляется актуальным.
В диссертации впервые проведено сравнительное изучение мускулатуры шейного (цервикального) и головного отделов чешуекрылых с привлечением как оригинальных, так и литературных данных. Привлечение для изучения представителей семейств монотризных и архаичных дитризных чешуекрылых, а также разработка оригинальной унифицированной номенклатуры названий мышц позволили представить эволюцию скелетно-мышечной системы головы и цервикса в пределах всего отряда. Впервые удалось установить основные эволюционные тенденции различных функциональных групп мышц. В работе была также показана перспективность использования признаков топографии головных и шейных мышц в филогенетических исследованиях.
На сегодняшний день опубликовано много работ, посвященных анатомии головы чешуекрылых. Однако информация о различиях в составе мышц у пред-
ставителей отряда из разных таксонов высокого ранга остается неполной и фрагментарной. Еще менее скудны сведения о сравнительной морфологии шейного отдела. Исторически сложилось так, что основное внимание исследователей на ранних этапах изучения анатомии бабочек (Х!Х - первая половина XX века) уделялось широко известным и крупным видам, преимущественно представителям Papilionomorpha. В это время центральными вопросами изучения головы чешуекрылых являлось выяснение гомологизации скелетных частей и принципов функционирования ротового аппарата. Бургесс {Burgess, 1880) первым верно описал мускулатуру хоботка бабочки у Danaus archippus F.. Почти одновременно Кирбах (Kirbach, 1883) исследовал строение глоточного насоса и мышцы хоботка Inachis to (Nymphalidae), а Келлог (Kellogg, 1895) в 1895 году показал, что пилиферы являются лабральными образованиями, а не мандибулами, как считалось ранее. Работа Берлезе "Gli insetti" (Berlese, 1910) содержит информацию о мускулатуре максилл чешуекрылых. Тилльярд (Tillyard, 1923) предположил, что хоботок чешуекрылых сформирован за счет галеа.
Основы современного знания о морфологии головы чешуекрылых заложили Снодграсс (Snodgrass, 1935), описавший глоточный насос бражников, и Шмитт (Schmitt, 1938), который впервые предложил обоснованную модель функционирования хоботка и глоточного насоса чешуекрылых. Кроме того, Шмидт в своей работе обобщил и дополнил имевшуюся к тому времени информацию о строении мускулатуры головы некоторых видов дитризных Lepidoptera. Позднее были продолжены функционально-морфологические исследования, посвященные механизму сворачивания и разворачивания хоботка и функционированию глоточного насоса чешуекрылых (Eastham, Eassa, 1955; Zuka-ur-Rab, 1963; Srivastava, Bo-govat, 1969; Banziger, 1971; Hepburn, 1971; Krenn, 1990).
Во второй половине XX века появились исследования, целью которых было привлечение особенностей строения головы и ее мускулатуры для расшифровки филогенеза и уточнения систематики чешуекрылых. Наиболее значительные из них принадлежат Гансу Ханнеманну (Hannemann, 1956), давшему детальное описание головы Micropterix calthella L; Паулю Эрлиху с соавторами (Ehrlich, 1958; 1960; Ehrlich, Davidson, 1961; Ehrlich, Ehrlich, 1962, 1967), изучавшими Rhopalocera, и особенно Нильсу Кристенсену и Эббе Нильсену (Kristensen, 1968 а-с; 1979; 1984; Kristensen, Nielsen, 1979, 1981 a, b; 1989, 1996), которые исследовали скелет и мускулатуру головы в таких ключевых семействах недитризных чешуекрылых как Eriocraniidae и Hepialidae. Дополнительные сведения по строению головы
опубликованы в работах, посвященных анатомии отдельных видов Papilionomorpha (Vasudeva, 1956; Eaton, 1971; Koyama, Myata, 1976; Eaton, McFarlane, 1973; Mortimer, 1965 и других). Сведения по организации цервикально-го отдела и переднегруди крайне скудны и получены преимущественно для высших чешуекрылых (Kristensen, 1968; Weber, 1924; Shepard, 1930; Eaton, 1971; Bharadwaj, Chandran, Chadwick, 1974 a, b, с и другие).
В 2001 году, автором, на основании изучения головного и цервикального отделов Hepialus hamuli L (Hepialidae), Archiareas parthenias L. (Geometridae) и литературных данных no Micropterigidae, Eriocraniidae, Lophocoronidae, Hepialidae и Nymphalidae был проведен предварительный сравнительный анализ мускулатуры (Корзеев, 2001), который позволил с той или иной степенью вероятности гомоло-гизировать большинство мышц и провести предварительный анализ их эволюционной изменчивости. В результате была предпожена оригинальная номенклатура головных и цервикальных мышц (Корзеев, 2001).
Затем была опубликована работа (Корзеев, 2004), в которой впервые была описана топография мускулатуры головы и цервикального отдела 3 семейств архаичных чешуекрылых: Adelidae (Nemophora degeerella 1., Nematopogon swammerdamella L), Tischeriidae (Tischeria ekebladella Bjerkander) и Tineidae - наиболее архаичного семейства среди дитризных чешуекрылых (Tinea pallescentella Stt., Scardia boletella F., Nemapogon granella L). Таким образом, мускулатура головы оказалась исследованной у представителей основных архаичных, таксонов, имеющих узловое филогенетическое значение: Micropterigidae (подотр. Zeuglop-tera), инфраотряды подотряда Glossata (Eriocraniomorpha, Adelomorpha, Hepialo-morpha, Nepiiculomorpha), а таюке у архаичных представителей Papilionomorpha (Tineidae) и у более продвинутых (Geometridae, Nymphalidae и др.). На основании предшествующих публикаций и новых данных автора (Корзеев, 2004) были установлены основные тенденции в эволюции головной мускулатуры.
Материал и методика исследования. Для исследования были использованы бабочки, зафиксированные в 70% растворе этилового спирта.
Места прикрепления мышц устанавливались методом ручного анатомирования с использованием микрохирургических инструментов. Для предварительной подготовки и очистки от чешуек голову и переднегрудь бабочки помещали в ванночку с восковым дном под слой кипячёной воды, охлаждённой до комнатной температуры. При таких условиях удавалось избежать затрудняющего работу оседания пузырьков на препарат. Затем отделённую от туловища голову бабочки и пе-
реднегрудь с ногами помещали в ванночку с разогретым до жидкого состояния глицерин-желатином (Иванов и др., 1958). После охлаждения препарат оказывался впаянным в застывшую массу глицерин-желатина. Затем зафиксированный в глицерин-желатине препарат рассекали в нужной плоскости, отмывали от следов глицерин-желатина в тёплой кипячёной воде и прокрашивали водным раствором эозина в течении 1-2 минут с последующим переносом в 70% раствор этилового спирта (Пуплясис, Козлов, 1988). Далее полученные таким образом препараты для выяснения топографии мышц подвергались ручному анатомированию заточенными препаровальными иглами и микрохирургическими ножницами.
После выяснения мест прикрепления мышц, из головы и переднегруди фиксированных или сухих коллекционных особей изготавливали глицериновый скелетный препарат, на котором определяли наиболее существенные детали. Вываренные в 10% растворе едкого кали (КОН) препарат скелетных частей анатомировали вручную под бинокулярным микроскопом МБС-10.
Далее скелет зарисовывали карандашом при необходимом ракурсе. Рисунки скелетных частей выполнены с использованием микроскопа М-9 и рисовального аппарата РА-1. При этом на рисунках особенно тщательно прорисовывали места прикрепления мышц, а затем, опираясь на предварительные эскизные наброски, схематично наносили мышцы и прорабатывали весь рисунок тушью.
Изучено более 5-10 экз. каждого из исследованных видов.
Список сокращений, использованных є иллюстрациях.
аа - передние руки тенториума асрр - передние косты проплейрита vpaa - вентральные отростки передних
рук тенториума alasit - антеролатеральные руки ситофо-
ра ас/-дорсальные руки тенториума cerv - латероцервикальные склериты со - затылочные мыщелки crd- кар до
сг. fmld - латеральные гребни дорзаль-ной части затылочного отверстия сг, fmlv - латеральные гребни вентральной части затылочного отверстия сг. hyp - ги постом ал ьный гребень сг. If- латерофациальный гребень сг. тег- медиакраниальный гребень сг. pioc - постинтероцеллярный гребень сг. росс - постокципитальный гребень сг. imp - темпоральный гребень ct- корпоротенториум dpacpp - дорсальные отростки передних
кост проплейритов dppf- дорсальные отростки профурки fmd - дорсальная часть затылочного отверстия fmv - вентральная часть затылочного отверстия fit - тенториальные ямки да - галеа Ibr- л абрум In - лабиогипофарингс 1р - проприоцепторная пластинка лате-роцервикалий
md- мандибулы
рех - прококса
pf- профурка
phrl - 1-я грудная фрагма
pi- пилиферы
рИ - латеральные лопасти латероцерви-
калий plb - лабиальный щупик plpsit - постеролатеральные отростки
ситофора ртр - постеромедиальныи отросток кор-
поротенториума ртх- максиллярный щупик росс - затылочный козырек рр -проплейрит ppt- парапатагиум ps - простернит psbg- субгенальные отростки pt-протергит s. ant- антеннальный шов s. сі- клипеолабральный шов s. fc- фро нто клипе ал ьный шов s. hyp - гипостомальный шов s. iant- интерантеннальный шов s. /f-латерофациальный шов s. тег- медиакраниальный шов s. осе- окципитальный шов s. pioc - постинтероцеллярный шов s. росс- постокципитальный шов s. tmp - темпоральный шов stp - стипес sit- ситофор vpacpp - вентральные отростки передних
кост проплейритов
„7-
Благодарности. Работа выполнена на кафедре энтомологии Санкт-Петербургского государственного университета при финансовой поддержке Федеральных программ "Университеты России - фундаментальная наука" (проекты: №3917, №07.01.056 и №07.01.032) и "Ведущие научные школы" (проекты: 00-15-97934 и НШ-2232.2003.4), а также при поддержке РФФИ (проекты №99-04-49564, № 02-04-49138, № 05-04-48179).
Автор выражает глубокую и искреннюю признательность Анатолию Александровичу Стекольникову (СПбГУ) за общее руководство работой и неоценимую помощь и участие на всех стадиях написания работы. Алексею Константиновичу Загуляеву (ЗИН РАН), указавшему путь в энтомологию. Ф.В. Константинову (СПбГУ) и А.В.Куприянову (Европейский Университет) за ценное обсуждение и советы при подготовке рукописи, а также всему коллективу кафедры энтомологии СПбГУ.
Строение скелета головы и цервикального отдела lepidoptera
Головная капсула (эпикраниум) чешуекрылых хорошо склеротизована, несёт на себе, помимо ротовых частей, сравнительно большие сложные глаза, простые глазки и пару разнообразных по строению антенн. Простые глазки могут отсутствовать, так же как и менее заметные сенсорные образования, так называемые хетоземы (chaetosemata), функция которых не вполне ясна. Эпикраниум чешуекрылых, как и других насекомых, состоит из нескольких частей (Matsuda, 1970), но в результате вторичных видоизменений в процессе эволюции, истинные границы между ними часто исчезают. По этим же причинам затруднена гомологизация большинства швов, различимых на поверхности головы чешуекрылых. Их названия формируются лишь по приблизительному месту положения на эликраниуме. Наиболее устойчивы у высших чешуекрылых лишь латерофациальные швы (Kristensen, 1968а). Принятая нами система названий скелетных частей и швов головной капсулы заимствована из работ Н. Кристенсе-на (Kristensen, 1968а,с) и Г. Ханнеманна (Hannemann, 1956) (рис. 1, рис. 2, рис. 3). На эпикраниуме чешуекрылых различают следующие поверхности и склериты лоб {frons) - на его латеральных границах (латерофациальных швах) расположены передние тенториальные ямки; клипеус (clypeus) - в большинстве случаев слит со лбом, образуя единый фронтоклипеус; теменная область (или темя - vertex); затылочная область (или затылок - occiput) - уплощена, на ней располагает ся затылочное отверстие, горизонтально разделённое задними руками тенториу- ма (открывающимися на поверхность задними тенториальными ямками) и корпо- ротенториумом на дорзальную и вентральную части. На дорзальной поверхности эпикраниума, между сложными глазами, находится пара отверстий - антеннальных епадин.
Их края снабжены мыщелками, к которым причленяются антенны. Чешуйчатый покров головы Поверхность головы бабочек покрыта чешуйками (трихиями) разной величины и формы, волосковидными или пластинчатыми. Часто чешуйки формируют на лбу и темени (или только на темени) сильно развитое, опушение головы - хохолок, но могут быть и прижатыми к поверхности головы. Чешуйки на голове распределены неравномерно. Различают 2 типа чешуйчатых участков (Куприянов, 1997): трихофоры или трихофорные поля (участки, занятые той или иной мозаикой из трихогенных и нетрихогенных клеток гиподермы) и атрихии (участки совершенно свободные от чешуек). По А.В. Куприянову, распределение трихофоров по головной капсуле, наряду с признаками трихотаксии других частей тела бабочек, имеет таксономическую ценность, позволяя в некоторых случаях характеризовать роды, подроды или даже надродовые группировки. В то же время изучение трихофоров может помочь в установлении границ частей головной капсулы, так как атрихии нередко сохраняются на месте редуцированных швов. Внутренний скелет головы Основу внутреннего скелета головы, как и у других насекомых, составляет тенториум (tentorium), который служит для придания жёсткости эпикраниуму и является аподемальной структурой, к которой прикрепляется часть мышц ротового аппарата и цервикального отдела. Тенториум чешуекрылых Передние руки тенториума - пары длинных аподем, отходящих от передних тенториальных ямок. Они направлены назад и в вентральной проекции имеет почти П-образную форму. Задние руки тенториума - очень короткие, часто почти не выраженные аподемы. Они начинаются на затылочной поверхности головной капсулы от задних тенториальных ямок. Корпоротенториум, или тенториальный мост - склеротизированная поперечная балка, с которой сливаются передние и задние руки тенториума. Корпоро-тенториум часто имеет небольшой постеромедиальный отросток, который является местом прикрепления ряда цервикальных мышц.
Общая схема мускулатуры головы lepidoptera
При гомологизации мышц использована предложенная ранее автором оригинальная номенклатура (Корзеев, 2001), по которой мышцы обозначены буквенно-цифровыми индексами и разделены на группы. Необходимость разработки такой системы обозначения мышц для проведения сравнительно-анатомических исследований, была продиктована, на наш взгляд, малой пригодностью для этих целей уже имевшихся в литературе обозначений. Предшествующие исследователи, описывая мускулатуру чешуекрылых, применяли, как правило, либо простую нумерацию мышц, либо использовали в их названиях места прикрепления к скелету. Недостатком первого способа обозначения было то, что авторы присваивали мышцам номера произвольно, не пытаясь использовать для обозначения гомологичных мышц номера, одинаковые с использованными в работах других исследователей, а часто даже в своих же собственных предыдущих работах. Например, большинство явно гомологичных мышц головы Fraus minima Nielsen et Kristensen (Kristensen, Nielsen, 1989) и Lophocorona pediasia Common (Kristensen, Nielsen, 1996) имеют несовпадающие обозначения. Тем не менее, положительной чертой такого подхода к образованию номенклатуры мышц, является абстрактность применяемых имен мышц. Это позволяет избежать проблемы единого для разных видов чешуекрылых обозначения мышц, не имеющих строго одинаковые точки прикрепления к скелету, но с очень высокой степенью вероятности гомологичных. И именно эта проблема является препятствием для принятия в качестве универсальной номенклатуры, использующей в названиях мышц места их прикрепления к скелетным частям. Различия в анатомическом положении таких мышц могут быть очень незначительны, но если мы придерживаемся рассматриваемого способа обозначения, то они получат разные обозначения. Однако наличие в названии мышцы хотя бы приблизительной информации о её положении в системе мускулатуры полезно. В целом можно сказать, что большинство исследователей, тем или иным способом обозначая мышцы описываемых бабочек, не задавалось целью выработать удобную для сравнительного анализа номенклатуру мышц, хотя такой анализ присутствует в ряде работ. В серии работ (Bharadwaj, Chandran, Chadwick, 1974а, b, с) был предложен вариант установления сериальной гомологии между мышцами цервикального отдела и мышцами птероторакса чешуекрылых, однако, как показывают результаты предварительного анализа, предложенная ими номенклатура представляется не вполне обоснованной. Авторы не обсуждают критерии, по которым они выделяют те или иные группы мышц и устанавливают между ними гомологии. Наибольшие сомнения вызывает довольно искусственная группа "косых мышц". Так, в церви-кальном отделе к ней отнесены мышцы, связанные с латероцервикалиями, в то время как во втором-третьем сегментах груди - мышцы связанные как с фурками, так и с плеиральными областями. Вместе с тем, трудно точно определить, какие элементы скелета птероторакса соответствуют латероцервикалиям. Все это заставило воздержаться от употребления названий мышц, предложенных Бхарад-ваем с соавторами.
Предложенная нами номенклатура мышц (Корзеев, 2001) обладает, с одной стороны, абстрактностью и, с другой стороны, достаточной информативностью. В ее основу положен эволюционный принцип оценки гомологичности мышц, т.е. единства их происхождения. Группы мышц Мышцы обозначены буквенно-цифровыми индексами и разделены на группы. Среди мышц головы, буквенно-цифровые индексы которых начинаются литерой С, были выделены следующие группы: фронто-лабральные (CFLbr), клипео-эпифарингеальные (ССІЕр), лабро-эпифарингеальные мышцы (CLbrEp), мандибулярные мышцы (CMd), максиллярные мышцы (СМх), лабиальные мышцы (CL), внешние антеннальные мышцы (СА), мышцы стенок глоточного насоса (СР), кранио-фарингеальные мышцы (ССР). Внутренние мышцы антенн, лабиальных и максиллярных щупиков, а также большая часть мышц, выстилающих стенку глоточного насоса, не исследовались. Названия мышц церви кального отдела начинается индексом - С v. В состав цервикальных мышц включены мышцы, проходящие через шейный отдел и имеющие хотя бы одну из точек прикрепления на латероцервикалиях, либо на голове. В цервикальном отделе выделены следующие группы мышц (рис. 4, рис. 5): передние цервикальные мышцы (CvA), связывают латероцервикалии с головной капсулой; задние цервикальные мышцы (CvP), связывают латероцервикалии с грудью; межсегментные цервикальные мышцы (Cvl), связывают головную капсулу с грудью.
Мускулатура головы недитризных чешуекрылых
С большой степенью вероятности установлены гомологические соответствия мышц: ССР.1 (45) (внутренняя поверхность клипеуса - передняя стенка глоточного насоса); Мышцы ССР.2 вероятно отсутствуют у М. calthella; гомологизация мышц ССР.З и ССР.4 затруднительна, здесь гомологами могут быть как мышцы обозначенные Ханнеманном номерами 48 так и 49. ССР.5 (50) (внутренняя поверхность передней части теменной области -верхняя часть глоточного насоса); ССР.6 (51) (внутренняя поверхность задней части теменной области головной капсулы - верхняя часть глоточного насоса); ССР.7 (54) (корпоротенториум - нижняя стенка глотки); ССР.8 (46) (корпоротенториум - задняя стенка глоточного насоса). Мышцы ССР.9 (52) (зазатылок спереди - верхняя стенка пищевода), ССР.10 (53) (зазатылок сзади - верхняя стенка пищевода) и ССР.11 (55) (корпоротенториум - нижняя стенка пищевода, сзади от корпоротенториума) у других исследованных чешуекрылых не найдены . Группа наружных антеннальных мышц (СА). По данным Ханеманна имеется четыре пары мышц: СА.1 (3) (передние руки тенториума - основание скапусов, постеромеди-ально); СА.2 (1) (передние руки тенториума - основание скапусов, антеромедиаль-но), СА.З (4) (передние руки тенториума - основание скапусов, постеролате-рально), СА.4 (2) (передние руки тенториума - основание скапусов, антеролатераль-но), Дорзальные руки тенториума не развиты. Группа передних цервикальных мышц (CvA). (рис. 10 а)
Имеется одна пара мышц этой группы - CvA.1 (12) (правый край основания ситофора -левый край основания ситофора). Группа задних цервикальных мышц (CvP). Обозначены гомологи мышц: CvP.1 (18) (профурка -задние руки латероцервикалий) CvP.2 (17) (дорзальные выросты профурки - передние руки латероцервикалий, вблизи их вершин). M. calthella имеет также пару тонких мышц соединяющих простернум с задними руками латероцервикалий (CvP.4 (16)), не найденных у других исследованных представителей отряда. Группа межсегментных цервикальных мышц (Cvl). Приведённые в работе Ханнеманна мышцы го мол о газированы нами следующим образом: Cvl.1 (15) (передние коксы - корпоротенториум), Cvl.2 (14) (профурка-корпоротенториум), Cvl.3 (11) (дорзальные выросты профурки - латеральные края дорзальной части затылочного отверстия), Cvl.4 (13) (проплейриты - корпоротенториум), Cvl.5 (10) (пронотум - латеральные края дорзальной части затылочного отверстия ) Cvl.6 (9) (пронотум - дорзально-медиальные края дорзальной части затылочного отверстия). Мускулатура головы и цервикального отдела Eriocraniidae Использованы данные по строению мускулатуры головы Eriocrania cicafricella Zetterstedt (Krisiensen, 1968), результаты изучения цервикального отдела приведены в этой же работе, но для другого вида семейства, Eriocrania semipurpurella Stph. Eriocrania cicatricella Zetterstedt. Группа фронто-лабральных {CFLbr), клипео-эпифарингеальных (ССІЕр) и лабро-эпифарингеальных мышц (CLbrEp). Имеются фронто-лабральные мышцы CFLbr (19) (внутренняя поверхность лба - основание лабрума) и лабро-эпифарингеальные мышцы - CLbrEp (21) (внутренняя поверхность лабрума - эпифарингс). Группа мандибулярных мышц (CMd), Мандибулы развиты, но не снабжены мыщелковыми сочленениями с головной капсулой. Имеются мощные аддукторы СМсМ (22) (внутренняя поверхность головной капсулы - внутренняя кромка оснований мандибул) и небольшие абдукторы CMd.2 (23) (внутренняя поверхность головной капсулы - внешняя кромка оснований мандибул).
По данным Кристенсена, в течении жизни взрослого насекомого волокна этих мышц подвергаются частичному гистолизу. Группа наружных антеннальных мышц (СА). (рис. 11 а) Имеется четыре пары мышц: СА.1 (12) (основания дорзальных рук тенториума - основание скапусов, между местами прикрепления мышц СА.4 и СА.2), СА.2 (14) (дорзальные руки тенториума - основание скапусов, между местами прикрепления мышц СА.З и СА.1), СА.З (13) (передние и частично дорзальные руки тенториума - основание скапусов, между местами прикрепления мышц СА.2 и СА.4), СА.4 (11) (передние руки тенториума, близко к передней стенке головной капсулы - основание скапусов, между местами прикрепления мышц СА.З и СА.1). Дорзальные руки тенториума хорошо развиты. Группа максиллярных мышц (СМх). Е. cicatricella имеет галеа, образующие короткий свёрнутый в спираль хоботок, лишенный внутренней мускулатуры (гомологи внутренних мышц галеа высших чешуекрылых (СМх.1) отсутствуют). Способ сцепления галеа друг с другом отличается от характерного для высших чешуекрылых более простым строением и не создаёт прочного соединения. С высокой степенью вероятности гомологизи-руются мышцы: СМх.З (24) (передние руки тенториума - кардо), СМх.4 (26) (задние части внутренней поверхности головной капсулы, латерально от вентральной части затылочного отверстия - стипесы). Гомологами мышц СМх.9 могут быть сопоставлены две мышцы Е. cicatricella: 32 (стипесы - галеа, леваторы галеа) и 33 (стипесы - галеа, флексоры и дополнительно леваторы галеа). Максиллярные щупики демонстрируют переход от пятичленикового строения к четырёхчлениковому (соединения между вторыми и третьими члениками не мыщелковые, а мембранозные; между ними отсутствуют и мышцы-флексоры). Первые членики управляются мышцами СМх.10 (28) и CMx.11 (27).
Мускулатура головы дитризных чешуекрылых
У всех трёх исследованных Tineidae имеются лопастевидные мандибулы и мышцы-аддукторы CMd.1, прикрепляющиеся к нижней части внутренней поверхности головной капсулы. Сильнее развиты мандибулы у S, boletella, у которого они немного расширены к вершине и подвижно сочленяются мембраной с головной капсулой (сочленяющий мыщелок редуцирован). Группа наружных антеннальных мышц (СА). Три пары антеннальных мышц найдены у Т. pallescentella (рис. 11 h) и по четыре пары у S. boletella (рис. 11 f) и N. granella (рис. 11 д). У Т. pallescentella чётко го мол оптируются две: СА.З (передние руки тенториума, медиальнее мест прикрепления мышц СА.2 - дорзальные кромки оснований скапусов, позади от мест прикрепления мышц СА.4) и СА.4 (передние руки тенториума, латеральнее мест прикрепления мышц СА.1 - латеральные кромки оснований скапусов, позади от вентральных мыщелков антеннальных впадин). Гомол о газация третьей пары спорна. Дорзальные руки тенториума развиты только у N. granella, в то время как S. boletella и Т. pallescentella имеют лишь утолщения в средней части передних рук тенториума, причём у S. boletella они двойные. Группа максиллярных мышц (СМх). Галеа исследованных видов образуют хоботки небольшой длины, снабженные внутренними мышцами - СМх.1 (передние стенки галеа - задние стенки галеа) и СМх.2 (передние стенки основания галеа - гребни на дистальных краях стипесов). Максиллярные щупики этих бабочек пятичлениковые, управляются отходящими от стипеса к основанию первого членика двумя парами мышц - СМх.10 и CMx.11.
Особой чертой максиллярной мускулатуры N. granella является обнаруженное расщепление мышц СМх.З на два близко расположенных пучка, СМх.За и СМх.ЗЬ (рис. 19). Положение СМх.За такое же, как и СМх.З большинства чешуекрылых (передние руки тенториума - проксимальная часть стипесов), в то время как СМх.ЗЬ отходит от внутренней поверхности головной капсулы немного медиальнее и ниже мест прикрепления СМх.За. Из-за медиального, а не латерального расположения СМх.ЗЬ относительно передних рук тенториума их, по-видимому, нельзя гомол о газировать с характерными для представителей Papilionomorpha мышцами СМх.5. Таким образом, у исследованных представителей семейства Tineidae найдены следующие пары максиллярных мышц: СМх.1, СМх.2, СМх.З (СМх.За и СМх.ЗЬ у N. granella), СМх.4 (передние руки тенториума, позади мест прикрепления СМх.З -дистальная часть стипесов), СМх.10 и СМх.11 Группа лабиальных мышц (CL). У исследованных видов обнаружены две пары мышц, управляющих лабиальными щупиками: CL.1 (прелабиальная область, медиальнее мест прикрепления мышц CL2 -основания первых члеников лабиальных щупиков); CL.2 (прелабиальная область, латеральнее мест прикрепления мышц CL.1 - основания первых члеников лабиальных щупиков). Кроме того, у S. boletella достоверно найдены дорзальные и вентральные дилататоры слюнного канала (CL.8 и CL.9). Подтвердить наличие или отсутствие у двух других видов мышц связанных с саливариумом не удалось. Группа мышц стенок глоточного насоса (СР). Гомологизирована одна мышца - СР.1 (правый край основания ситофора -левый край основания ситофора). Группа кранио-фарингеальных мышц (ССР), (рис.14 d, рис.14 е, рис. 14 f) Различия между исследованными видами незначительны. Всего обнаружено 8 пар мышц: ССР.1 (внутренняя поверхность клипеуса - передняя стенка глоточного насоса), ССР.2 (внутренняя поверхность головной капсулы на границе клипеуса и лба - передняя стенка глоточного насоса), ССР.З (внутренняя верхняя поверхность лба, спереди от антеннальных впадин, медиальнее мест прикрепления мышц ССР.4 - передняя верхняя стенка глоточного насоса), ССР.4 (верхняя часть внутренней поверхности лба, спереди от антенналь-ных впадин - верхняя часть передней стенки глоточного насоса, латеральнее мест прикрепления мышц ССР.З), ССР.5 (внутренняя поверхность теменной области головной капсулы, медиально, позади антеннальных впадин - верхняя часть глоточного насоса), ССР.6 (внутренняя поверхность затылочной области головной капсулы -верхняя стенка глотки), ССР.7 (латеральные части корпоротенториума, рядом с затылочными мыщелками - верхняя стенка пищевода) ССР.8 непарная (корпоротенториум - задняя стенка глоточного насоса). Мышцы ССР.2 у S. boletella и N. granella представлены двумя симметричными близко расположенными пучками ССР.2а и ССР.2Ь. Гомологичные мышцы ССР.2 у Т. pallescentella не расщеплены. Точки прикрепления мышц ССР.5 у S. boletella на внутренней поверхности темени разнесены латерально, тогда как у Г. pallescentella и N. granella расположены рядом, на средней линии тела.
Точки прикрепления мышц ССР.З на внутренней поверхности лба Т. pallescentella расположены дорзальнее точек прикрепления мышц ССР.4. Группа передних цервикальных мышц (CvA). У изученных трёх видов обнаружено две пары передних цервикальных мышц: CvA.1 (основания латеральных лопастей латероцервикалий - медиально, на дорзальном крае дорзальнои части затылочного отверстия) CvA.2 (основания передних рук латероцервикалий - на дорзальном крае дорзальнои части затылочного отверстия, латеральнее мест прикрепления мышц CvA.1) (рис. 10 д, рис. 10 п, рис. 10 і). Группа задних цервикальных мышц (CvP). По числу мышц обнаруженных в этой группе, исследованные виды семейства Tineidae сходны: CvP.1 (профурка, латеральнее мест прикрепления мышц Cvl.2 - задние руки латероцервикалий), CvP.2 (вершины дорзальных выростов профурки - передние руки латероцервикалий, вблизи их вершин). Тела мышц CvP.2 S. boletella и N. granella развиты сильнее, чем у Т. pallescentella. Группа межсегментных цервикальных мышц (Cvl). Число межсегментных мышц у изученных бабочек также одинаково - семь пар: Cvl.1 (передние края прококс - постеромедиальный отросток корпоротенто-риума),
