Содержание к диссертации
Введение
Глава I. Обзор литературы ... 7
Методика 64
Результаты исследования
Глава II. Вызванные потенциалы в лимеической коре крыс в ответ на световые стимулы 69
Глава III. Вызванные потенциалы лимбической коры (поля 29) в ответ. На электрическое раздражение антеродорзального ядра переднего таламуса ... 84
Глава IV. Вызванные потенциалы лимеической коры (поля 29) в ответ на раздражение наружного коленчатого ядра таламуса ... 105
Глава V. Представительство текто-таламо-кортикальной зрительной подсистемы в лимбической коре (поле 29) 129
Глава VІ. Обсуждение результатов ; 147
Общие выводы 177
Литература. .180
- Вызванные потенциалы в лимеической коре крыс в ответ на световые стимулы
- Вызванные потенциалы лимбической коры (поля 29) в ответ. На электрическое раздражение антеродорзального ядра переднего таламуса
- Вызванные потенциалы лимеической коры (поля 29) в ответ на раздражение наружного коленчатого ядра таламуса
- Представительство текто-таламо-кортикальной зрительной подсистемы в лимбической коре (поле 29)
Введение к работе
В плане изучения филогенетического становления ново! коры представляет определенную важность сравнительное исследование лимбической коры (Карамян, 1982, 1983; Веселкин, 1975, 1982 и др.). Лимбическую кору И.Н.Филимонов (1932, 1968, 1974) считал межуточной корой, переходной от архикортекса к истинному неокор-тексу. Идеи И.Н.Филимонова о межуточных формациях мозга были использованы морфологами эволюционистами при формировании их представлений о развитии и усложнении мозга позвоночных.
Весьма перспективна, по-видимому, высказанная недавно гипотеза, что у древних млекопитающих лимбическая кора была единственной областью новой коры (неокортекса) (Mac Lean, 1970, 1977). Остальные же отделы новой коры, согласно этому представлению, появились позднее уже у выше организованных млекопитающих, к которым относятся и современные млекопитающие. Если этот взгляд справедлив, лимбическую кору млекопитающих следует рассматривать как наиболее древний отдел новой коры, в то время как сенсорные первичные проекционные поля, а также теменные и фронтальные зоны новой коры как филогенетически более молодые.
Особенности функций лимбической коры недавно вновь обратили на себя внимание. Как известно, длительное время за лимбической корой признавались в основном лишь обонятельные и висцеральные функции (Беллер, 1977 и др.). В настоящее время взгляд на эту область новой коры начинает меняться. Так, есть попытка видеть в лимбической коре древнюю ассоциативную область новой коры (Бак-лаваджян, Ваграмян, 1970; Беллер, 1977; Карамян и др., 1982; Vogt , Killer, 1983; и др.).
- 4 -Если допустить, что лимбическая кора действительно является древним образованием новой коры, особый интерес вызывает наличие в ней представительств экстероцептивных сенсорных систем, рассматриваемых традиционно как более позднее, по сравнению с обонятельными и висцеральными проекциями, приобретение конечного мозга в ходе эволюции, приобретение, с которым связано возникновение и бурное прогрессивное развитие новой коры. Наше внимание в настоящей работе было сосредоточено на зрительной системе -важнейшей экстероцептивной системе позвоночных.
ПО МНеНИЮ КРУПНОГО МОрфОЛОГа ЗаНИДеса ( Sanides, Vitzthum,
1965 а) наиболее древним отделом зрительной системы в новой коре ( prostriata ) является входящее в состав лимбической коры поле 29. Ретросплениальная область лимбической коры, где у крысы расположено поле 29, по своей цитоархитвктонике напоминает, с одной стороны, другие поля лимбической коры, с другой - она имеет черты строения, характерные для стриарной коры (поле 17) -более продвинутой в своем развитии новой коры, относимой, как и другие первичные поля сенсорных систем, к кониокортексу. В частности, в поле 29, как и в стриарной коре, имеется ІУ слой, отсутствующий в других лимбических полях новой коры (в ПОЛЯХ 23 и 24), причисляемых в силу этого и других признаков низкой организации к произокортексу, куда относят также и общую кору рептилий. В отличие от лимбических полей, расположенных в переднем и среднем отделах цингулярной извилины, поле 29, занимающее задний, ретросплениальный участок цингулярной извилины, в виду его более сложного цитоархитектонического строения относят уже не к произокортексу, а к изокортексу. Однако, ввиду его более примитивной организации, по сравнению с первичными полями сенсорных систем,
- 5 -это зрительное представительство новой коры выделено в особый отдел изокортекса - прокониокортекс. К прокониокортексу на основании морфофункциональной организации относят также вторичные сома-тосенсорную fell) и моторную (М II) области коры: по сравнению со своими первичными зонами они также менее сложно организованы. Однако называемые вторичными зрительными зонами поля 18 и 19 организованы более сложно, чем первичное зрительное поле 17. В силу этого была сделана попытка зоны УП и УШ (поля 18 и 19) относить уже к паракониокортексу и не считать, таким образом, аналогами вторичных зон s II и М II. Их аналогом в зрительной системе скорее может быть поле 29 лимбической коры ( Sanides, Vitzthum , 1965 а). Следует подчеркнуть, что приведенные рассуждения пока лишь интересные гипотезы. Получить материал для их экспериментального обоснования, в частности, для зрительной системы - большая и важная проблема ближайшего будущего.
Источниками зрительной сигнализации для лимбической коры могут быть антеродорзальное ядро переднего таламуса, а также основные зрительные ядра таламуса.
Целью настоящей работы являлось изучение особенностей зрительного таламического снабжения ретросплениальной области лимбической коры крысы - млекопитающего со сравнительно низкоорганизованным мозгом.
В задачи работы входило:
Исследовать электрические реакции (фокальные ВП и нейро-нальные ответы) на световые стимулы в поле 29 ретросплениального отдела лимбической коры.
Злектрофизиологически исследовать наличие и структурно-функциональные характеристики зрительных таламических входов в
поле 29:
а) через антеродорзальное ядро ( n.anterodorsalis ) - лим-
бическое ядро переднего таламуса, где оканчивается, как недавно
обнаружено у тупайи (Conrad, Sfrumpf, 1975) и крысы (Itaya et аЗ.,
1981), прямые ретинальные волокна;
б) через основные зрительные ядра таламуса: дорзальное на
ружное коленчатое ядро ( rugeniculatum lateralis pars dorsal) -
реле классического ретино-геникуло-кортикального зрительного пу
ти, и заднелатеральное ядро (n.iateralis posterior ) - тала-
мическое реле у крысы ретино-текто-таламо-кортикальной зритель
ной подсистемы.
Вызванные потенциалы в лимеической коре крыс в ответ на световые стимулы
В ответ на световое раздражение фокальные вызванные потенциалы в лимбической коре регистрируются в ретросплениальном отделе в поле 29 (рис.2.1). В переднем и среднем отделах лимбической коры - в полях 24 и 23 - ответов, вызванных светом, не наблюдалось (рис.2.2 а,б).
При отведении микроэлектродом от поверхностных слоев коры в поле 29 на ипсилатеральной по отношению к раздражению стороне в ответ на одиночную световую стимуляцию регистрируется многокомпонентная реакция, в которой преобладают негативные компоненты: многокомпонентность ответа лучше проявлялась не при максимальной из использованных нами энергий вспышки. Наиболее выраженной она была при 0,45 Дж (рис.2.1 в). Довольно часто на вспышку большей энергии (1,4 Дж) ответ состоял в основном из негативно-позитивного колебания или 2 или 3 негативных волн, сопровождаемых позитивным компонентом (рис.2.I а). Общая длительность реакции может достигать їси более. Углубление нембута-лового наркоза подавляет компоненты, следующие за первой негативной волной. В настоящей работе наше внимание в основном было сосредоточено на первом негативном компоненте реакции. Ответ в поле 29 на световой стимул коротколатентен, причем латентный период (ЛП) ответа обнаруживал зависимость от интенсивности светового стимула. При энергии светового раздражения 1,4 jQjK он составлял 21+1,7 (16-30) мс. Длительность начальной негативной волны ответа на 20-50 мсек, амплитуда 150-200 мкВ. Уменьшение энергии светового стимула вело к увеличению Ж реакции и к уменьшению амплитуды ответа (рис.2.3). Графически это изображено на рисунке 2.4. Можно видеть, что имеется близкая к логарифмической зависимость изменения л. п. и амплитуды ответа от интенсивности светового стимула, что характерно для основных таламических и кортикальных зрительных структур.
При регистрации через микроэлектрод, помимо фокальных потенциалов, в ответ на одиночные световые стимулы в поле 29 были зарегистрированы также нейрональные реакции фазического типа, состоящие из одного или нескольких (2-5) спайков (рис.2.5). Нейрональные реакции в поле 29, возникающие на световые стимулы, были и своего рода контролем того, что регистрируемые нами Ш не являются результатом объемного проведения в поде 29 из других мозговых структур, а отражают биоэлектрическую активность самой коры в около электродном участке. О том же свидетельствовало исчезновение и нейрональных ответов, и ВП при ухудшении состояния коры - ее охлаждении, подсыхании, травме-.
Нейрональные ответы могли соответствовать по времени первой негативной волне (рис.2.5 16, Ш и рис.2.6). Их л.п. в этом случае составлял 25-40 мс. Реакции, соответствующие второму негативному компоненту, имеют больший л.п. и большее количество спайков (рис.2.6 г,е). Данные обработки латентных периодов регистрированных нейрональных реакций представлены на рис.2.6 А.
Регистрируемые нейрональные реакции могли включать активность одной или нескольких единиц (моно или олигонейрональные ответы). Иногда наблюдалось сочетание высокоамшштудного и низкоамплитудного спайка (рис.2.5; Іа, Ш). В ответ на световой стимул можно было зарегистрировать через один и тот же микроэлектрод и начальную, и отставленную нейрональную активность (с разной амплитудой спайков), по времени соответствующих первому и второму негативным компонентам (рис.2.6 г, е). Одной из особенностей нейрональных реакций на свет в поле 29 была нестабильность амплитуды спайка при нанесении повторных стимулов. Эта черта нейрональных ответов особенно четко проявлялась в ответах на раздражение таламических структур, что будет изложено далее в соответствующих главах.
До сих пор нами были описаны зрительные ЕЛ в поле 29 при освещении обоих глаз. Интересно было выяснить существуют ли у крысы ипсилатеральные по отношению к освещаемому глазу ВИ в поле 29, так как из литературы известно, что 4% волокон зрительного тракта у крысы являются неперекрещенными (ідша, 1965). Для этой цели в серии опытов раздражался только один глаз, в то время, как на втором веки сшивались и сверху он плотно прикрывался светонепроницаемой черной бумагой. В этих опытах при регистрации Ш на ип-силатеральной к раздражаемому глазу стороне ответы в поле 29 имели место, однако амплитуда их была меньше, а длительность возрастала (рис.2.7 П).
Начальная негативность в ответе на свет выражена преимущественно в поверхностных (І-ІУ) слоях коры. Погружение отводящего электрода вглубь коры шагами по 0,1 мм вело к некоторому снижению амплитуды начально-негативной волны ответа и на глубине 0,3 мм от поверхности коры происходило замещение начальной негативной волны на начально-позитивную (рис.2.8; 0,3). Дальнейшее погружение в кору сначала вело к увеличению, а затем к выраженному уменьшению амплитуды начальной (ставшей позитивной) волны ответа (рис.2.8; 1,0).
Вызванные потенциалы лимбической коры (поля 29) в ответ. На электрическое раздражение антеродорзального ядра переднего таламуса
В ответ на одиночное электрическое раздражение антеродорзального ядра (АД), относящегося к передним (лимбическим) ядрам таламуса, фокальные Ш обнаружены в переднем, среднем и ретросплени-альном отделах лимбической коры.
В поле 29 (ретросплениальный отдел лимбической коры) в ответ на электрическое раздражение антеродорзального ядра с силой тока в полтора-два порога (3-Ю В) на ипсилатеральной по отношению к раздражению стороне возникает многокомпонентная реакция, в которой преобладает одна или две негативные волны, вслед за которыми, а иногда и разделяя их, следует позитивное колебание (рис.3.1; рис.3.2 в). Л.п. ответа - 5,1+0,6 мс (2-7 мс), длительность начальной волны 10-35 мс, амплитуда - 150-250 мкВ. Вторичные компоненты фокальных потенциалов поля 29 на раздражение АД как и световых ЕЛ проявляли высокую степень зависимости от уровня нембута-лового наркоза. Углубление наркоза упрощает ответ, подавляя вторую негативную волну и последующие компоненты Ш (рис.3.1; П).
В переднем и среднем отделах лимбической коры - в полях 24 и 23 - в ответ на электрическое раздражение АД с силой, близкой к порогу, также возникают Вії. Форма этих ответов нестабильна, л. п. их при наличии начального негативного компонента 3-7 мс, а при его отсутствии возрастает до 10-20 мс (рис 3.2 а,б). Поскольку в нашу задачу не входило специальное изучение переднего и среднего полей лимбической коры, мы не даем здесь дальнейшего анализа их ВП.
В поле 17, в ответ на раздражение ДЦ регистрируются фокальные вызванные потенциалы с л.п. 3-12 мс. Ответ начинается с позитивно-негативного колебания, за которым следует еще несколько волн с большим л.п. (рис.3.2).
Фокальный потенциал в поле 29 сопровождался нейрональным ответом с л.п. 12-23 мс. По времени неирональная реакция могла соответствовать различным компонентам: пику или нисходящему фронту начальной негативной водны (рис.3.3), либо второму негативному компоненту (рис.3.4; I). Неирональная реакция, соответствующая начальной негативной волне, содержала обычно меньшее число спай-ков - 1-2 (рис.З. З; П), в то время как в нейрональном ответе, соответствующем по времени второму негативному компоненту, количество спайков было большим (рис.3.4$ I). Изредка наблюдались ней-рональные реакции, продолжающиеся и после окончания второго негативного компонента, в период развития последующих волн фокального ответа (рис.3.4; Ш. Появление нейронального ответа зависело и от силы стимула. При электрическом раздражении ядра, близком к пороговому, ответ нейрона мог не выявляться, но увеличение силы электрического стимула приводило к его стабильному возникновению (рис.3.3; I - раздражение с силой 15 Б, отсутствие нейронального ответа;рис.3.3; П - 20 В, появление стабильной нейрональной реакции) . При возрастании интенсивности раздражения ДЦ возрастало и число спайков в нейрональном ответе.
Распределение латентных периодов нейрональных реакций дано на рис.3.4 А. Можно видеть, что начальная группа нейрональных ответов приходится по времени на восходящий фронт или вершину начально-негативного ВП. Обращает на себя внимание несколько большая величина латентных периодов нейрональных ответов, по сравнению с латентными периодами ВП. По-видимому, в наших опытах это связано с близкими к порогу силами раздражения АД (во избежание затекания петель тока на соседние структуры таламуса), когда нарастание переднего фронта Ш происходит полого, при пороговых раздражениях нейронального ответа может вообще не быть (рис.3.3; I). Он появляется только при увеличении силы раздражения (рис.3.3; П) и имеет при этом довольно большой латентный период.
Наличие в поле 29 нейрональных ответов, по времени соответствующих основным компонентам ответа, говорит в пользу того, что ВП, регистрируемые нами при раздражении АД, генерируются в самой ретросплениальной коре. О том же свидетельствует их большая чувствительность ЕЛ к охлаждению коры, ее подсыханию или травме в около электродном участке.
Порог реакции в поле 29 на раздражение АД был равен 5-Ю В; увеличение силы раздражения вело к увеличению амплитуды ВП и укорочению ЛЇЇ. Возрастала крутизна нарастания восходящего фронта первого негативного компонента (рис.3.5; I). При увеличении силы раздражения АД при неглубоком нембуталовом наркозе сильно возрастала амплитуда второй негативной волны, которая отсутствовала в ответах на пороговый стимул (рис.3.5 а) и становилась значительно больше первой негативной волны при силе раздражения, равной 3 порогам (рис.3.5; П б).
Раздражение антеродорзального ядра в условиях эксперимента при околопороговой силе тока являлось довольно локальным. При проходке шагами по 0,5-1,0 мм через структуры, лежащие выше АД, при раздражении коры (рис.4) ЕЛ в поле 29 или отсутствовали, или были длиннолатентны (рис.3.6), при раздражении в районе мозолистого тела в поле 29 регистрируются очень коротколатентные (I мс), чаще позитивные ВП (рис.3.6, 2.5).
Вызванные потенциалы лимеической коры (поля 29) в ответ на раздражение наружного коленчатого ядра таламуса
Этот раздел нашего исследования родился в основном в результате данных, полученных в цикле работ Мак Лина с сотрудниками (Ouenod, Casey,Mac bean, 1965; Mac Lean, 1967; Mac Lean, Cresnall, 1970, и др.), выполненных на приматах, где был сделан вывод о том, что в ретросплениальной области коры существуют ответы, вызываемые светом или электрическим раздражением таламических зрительных реле - наружного коленчатого тела и подушки.
Поначалу мы отнеслись к этим данным с некоторым сомнением. Сильно было давление традиционных взглядов и схем зрительных путей, приводимых в учебниках и специальных руководствах. Сомнение о наличии связей наружного коленчатого тела с полем 29 ретросплениальной области лимбической коры крысы - объекта нашего исследования - усугубилось к тому же особенностями зрительных вызванных ответов у этого животного. Если фокальные ВП в поле 29 на раздражение наружного коленчатого тела у крысы удалось получить довольно легко в первые же опыты, начатые в 1978 г., то нейрональные реакции почему-то при этом не регистрировались. Пришлось побиться долго и, как часто бывает, помог случай.
Зная о медленном восстановлении возбудимости сетчатки после одиночного светового стимула, мы, работая со световыми стимулами, применяли, как обычно, довольно значительные (10-20 с) интервалы между стимулами. Приступив к сериям опытов с электрическим раздражением НКТ, мы также вначале использовали одиночные стимулы, и нейрональные реакции "не шли". Легко было решить, что -у крысы их нет вообще, а регистрируем мы результат объемного проведения из других структур. Нейрональные реакции в ответ на раздражение НКТ, важные для подтверждения того, что импульсация действительно доходит при этом до поля 29, мы увидели впервые лишь случайно, подключив ритмическую стимуляцию, которую обычно применяли в конце серий опытов. 0 таком "подвохе" в работах Мак Лина не сообщалось. Не исключено, что причина тут кроется в различиях в объектах исследования (приматы у Мак Лина и грызуны - белые крысы - в наших опытах). Лимбическая кора эволюционирует в ряду млекопитающих и то, что характерно для низкоорганизованного млекопитающего, может отсутствовать у приматов, и наоборот.
Этот экскурс в историю наших исследований мы позволили себе сделать лишь для того, чтобы предостеречь наших "последователей" от повторения наших ошибок.
Раздражение n.geniculatum lateralis pars dorsalis (НКТ) -основного зрительного таламического реле на пути в кору, вызывает в поле 29 на ипсилатеральной по отношению к раздражению стороне фокальные ВП с л.п. 4,2+0,6 мс (2-7 мс). В отличие от первичных ответов поля 17 крысы, ВИ в поле 29 начинаются с негативного компонента. Часто за первой негативной волной регистрируется еще одно негативное колебание, сопровождаемое позитивным компонентом большой амплитуды и длительности. Длительность первого негативного колебания 7-20 мс, амплитуда - 30-150 мкВ. Вторая негативная волна чаще больше по амплитуде (до 250 мкВ) и длительности (15 -30 мс), по сравнению с первой (рис.4.1 б, в).
Для сопоставления нами регистрировались также БП в полях 17, 18, 18а, 23. В поле 23 ответы на раздражение НКТ отсутствовали (рис.4.1 а,б). В зрительных полях коры - 17, 18 и 18а регистрировались начально-позитивные ВП с латентным периодом 2-5 мс, т.е. такие же, как они описаны в литературе (Супин, 1981). Латентный период ВИ в поле 17 равен в среднем 3,8+0,5 мс. Таким образом, латентный период поля 29, как это отмечал и Мак Лин у приматов, оказался близким к латентным периодам ВП классических зрительных полей коры. Изредка и в поле 29, и в поле 17 в ответ на раздражение НКТ наблюдались ВП с очень короткими л.п. - меньше I мс, по-видимому, отражающие антидромное распространение возбуждения по кортикофугалышм волокнам, хорошо изученным для НКТ из поля 17 (Мещерский, 1966; Гаджиева, 1974; Супин, 1981, и др.) и известных также из морфологической литературы в отношении поля 29 (Беллер, 1977). Пороги фокальных ВП в поле 29 при раздражении НКТ были несколько ниже порогов ВП при раздражении ДЦ и равнялись 3-6 В (рис. 4.2).
Постепенное увеличение силы электрического раздражения НКТ вызывало увеличение ВП. На рис.4.2 можно видеть, что при раздражении с напряжением 6 В возникают обе негативных волны - начальная и следующая за ней - вторая. Дальнейшее увеличение напряжения до 2-х и 3-х порогов сопровождается ростом и первой и второй негативных волн (рис.4.2 в,д). Растет также амплитуда большого позитивного колебания, следующего за второй негативной волной. Амплитуда этого позитивного компонента в некоторых опытах намного превышала амплитуду начально-негативной и даже второй негативной волн (рис.4.2 б-д).
Негативно-позитивный комплекс колебаний, следующий за первой негативной волной, как и в световых ответах, и в ВП на раздражения АД, был весьма чувствителен к действию нембутала.
Представительство текто-таламо-кортикальной зрительной подсистемы в лимбической коре (поле 29)
Большинство морфологов отрицает у крысы наличие подушки. Таламическим реле ретино-текто-таламо-кортикальной системы у крысы является филогенетический предшественник подушки - заднелате-ральное ядро, цроекции которого в поле 29 ретросплениальной коры нами и исследовались.
В наших опытах при электрической стимуляции у крысы заднє-латерального ядра (ЗЛ) в поле 29 на ипсилатеральной стороне были зарегистрированы коротколатентные начально-негативные ВП. Латентный период фокальных ВП составлял 4,0+0,7 мс (2-6 мс). Ответ состоял обычно из двух или одного негативных колебаний, которые сопровождала позитивная волна большой амплитуды и длительности (рис.5.I; рис.5.2 б). Длительность первой негативной волны 10 -20 мс, амплитуда - 100-200 мкВ.
При раздражении ЗЛ околопороговыми силами тока ВП регистрировались также в затылочной зрительной области коры - в поле 17 (рис.5.2 в). Это были негативные или негативно-позитивные ВП с л.п. 5-Ю мс (5,1+1,0 мс).
В латеральной парастриарной области - поле 18а при раздражении ЗЛ регистрировались высокоамплитудные (до 700 мкВ) быстро истощаемые при ритмической стимуляции (выше 0,2 - 0,3 в I с) негативно-позитивные ВП с л.п. 5-Ю мс.
В медиальной парастриарной области - в поле 18 - были зарегистрированы низкоамплитудные (до 150 мкВ) негативные или нега -тивно-позитивные фокальные ВП с л.п. 3-7 мс.
В теменной коре (поле 7) при раздражении 331 регистрировались позитивно-негативные ВП, л, п. ответов составлял в среднем 6,2+1,1 мс (4-9 мс) (рис.5.2 а).
Помимо фокальных ВП при стимуляции заднелатерального ядра в поле 29 регистрировались также нейрональные реакции. Всего в этой серии опытов была зарегистрирована активность 35 клеток. Нейрональные ответы, соответствовавшие по времени первой негативной волне, обычно состояли из 1-2 спайков. Они регистрировав лись у молчащих нейронов или нейронов с редкой нерегулярной фоновой активностью. Л.п. реакции 10-20 мс (рис.5.3; I).
Данные обработки латентных периодов ответов нейронов представлены на рис.5.3 а. Помимо коротколатентных реакций были зарегистрированы нейрональные реакции со значительно большим л.п., по времени соответствующие второй негативной волне (рис.5.3; П). Эти реакции также появлялись у молчащих нейронов или нейронов с редкой фоновой активностью. Состояли они обычно из большего количества спайков (2-5), часть которых могла быть одной амплитуды, часть - значительно большей или меньшей (рис.5.3; П). Скорее всего в этих случаях имела место одновременная регистрация через один микроэлектрод активности двух или больше нейронов. По-видимому, то что нейрональные реакции начинаются на переднем фронте или вершине фокального ВП, может свидетельствовать о том, что регистрируемые нами ВП поля 29 являются отражением прихода импульсации из раздражаемых ядер непосредственно в поле 29. Некоторые из нейронов отвечали только на стимуляцию 311 (коротко-латентной реакцией), а на свет не реагировали (ЗС$). Другие отвечали и на электрическое раздражение 31 и на свет (40$), причем это могли быть как клетки, реакции которых на свет совпадали по времени с первой негативной волной ответа на стимуляцию 31 (рис.5.4; 1,П), так и нейроны, реакция которых была приурочена по времени ко второй волне ответа на стимуляцию 31. Наконец, были и нейроны, отвечавшие на свет, но не реагировавшие на стимуляцию 31 (30$). Поскольку величина амплитуды спайков при регистрации через один и тот же микроэлектрод нейрональных ответов на раздражение ЗЛ и световые стимулы была в части опытов различной (рис.5.4; 1,Пв,г), следует, по-видимому, считать их ответами разных нейронов. ВП в поле 29 обнаруживали зависимость от интенсивности применяемого стимула. Порог их в наших условиях эксперимента составлял 3-6 В. На рис.5.5 можно видеть рост компонентов ответа при увеличении напряжения раздражающего тока: происходит увеличение амплитуды как негативной, так и позитивной волн. При ритмической стимуляции ЗЛ ответы в поле 29, также, как и при раздражении АД и НКТ, обнаруживали свойство "врабатывания". Этот феномен проявлялся при стимуляции с частотами 2 -7 в I с. На рис.5.6 б,в можно видеть значительное увеличение амплитуды всех компонентов ответа в ходе стимуляции с частотой 3 и 7 в I с. Частоты 5-7 в I с вызывают рост всех компонентов и вместе с тем при этом можно наблюдать как бы "трансформацию" "врабатывания" - один ответ имеет большие амплитуды волн, следующий - меньшие, затем снова большие и т.д. (рис.5.6 в,г). Утомление ответа происходит при стимуляции с: частотой 10 в I с. И утомлению, и врабатыванию больше подвержены вторая негативная волна и следующая за ними позитивная
