Содержание к диссертации
Введение
2. Обзор литературы 10
2.1. Периодизация развития свиней в раннем онтогенезе 10
2.2. Эмбриональный гистогенез тканей толстого отдела кишечника 15
2.3. Развитие и функция толстого отдела кишечника у поросят в ранний постнатальный период 20
3. Собственные исследования 25
3.1. Материал и методы исследования 25
3.2. Развитие стенки толстого отдела кишечника у поросят от рождения до 45-суточного возраста 30
3.3. Развитие эпителиальной ткани толстого отдела кишечника у поросят от рождения до 45-суточного возраста 77
3.3.1. Цитометрические исследования клеточных дифферонов эпителиальной ткани толстого отдела кишечника у поросят от рождения до 45-суточного возраста 77
3.3.2. Гистохимические характеристики локализации нуклеиновых кислот, белковых и углеводных веществ в эпителиальных клетках толстого отдела кишечника у поросят от рождения до 45-суточного возраста 87
3.4. Развитие гладкомышечной ткани толстого отдела кишечника у поросят от рождения до 45-суточного возраста 107
3.4.1. Цитометрические исследования клеток гладкой мышечной ткани толстого отдела кишечника у поросят от рождения до 45-суточного возраста
3.4.2. Гистохимические характеристики локализации нуклеиновых кислот, нуклеопротеидов, белковых веществ в клетках гладкой мышечной ткани толстого отдела кишечника у поросят от рождения до 45-суточного возраста 111
4. Обсуждение результатов исследования 116
5. Выводы 122
6. Практические предложения 124
Список использованной литературы 125
- Эмбриональный гистогенез тканей толстого отдела кишечника
- Развитие и функция толстого отдела кишечника у поросят в ранний постнатальный период
- Развитие стенки толстого отдела кишечника у поросят от рождения до 45-суточного возраста
- Развитие гладкомышечной ткани толстого отдела кишечника у поросят от рождения до 45-суточного возраста
Введение к работе
1.1. Актуальность темы
Промышленные свиноводческие комплексы и крупные специализированные фермы с законченным циклом воспроизводства характеризуются высокой концентрацией на ограниченных площадях значительного поголовья свиней, на организм которых постоянно оказывает влияние большое количество разнообразных стресс - факторов (отсутствие моциона и солнечных лучей, перегруппировки, перемещения, вакцинации, ненормированное кормление и др.), обусловливающих снижение их резистентности и продуктивности (Dent, 1970; Kelly, 1980; Чумаченко, 1983; Бузлама с соавт., 1984, 1987, 1995; Жаров, 2000; Прудников с соавт., 2002; Самохин, 2003; Сулейманов с соавт., 2003). В связи с этим одним из важнейших направлений современной ветеринарной науки является разработка и совершенствование средств и методов ранней диагностики болезней молодняка свиней и создание на этой основе надежной системы защиты от так называемых «технологических» патологий (Абрамов, 1966; Конопелько, 1968; Эльце, 1977; Mudhler, 1980; Miller, 1980; Тыхонюк с соавт., 1982; Miller, 1983; Павлов, 1986; Собко, 1988; Shuichi et al. 1989; Карпуть с соавт. 1989; Федюк с соавт., 1993; Yamagichi et al.,1999; Жаров, 2000; Van Saun, 2004; Дерезина с соавт., 2005 и др.). Но это невозможно без достаточной информации как о постнатальном развитии новорожденных в первые месяцы жизни, так и о начале перехода организма из нормального состояния в патологическое при отсутствии клинических отклонений от физиологических норм (Самохин, 1997; Серов, 1999; Крыжановский, 2002).
Изучению развития толстой кишки и составляющих ее слепой, ободочной и прямой кишок у свиней посвящены работы Н.В. Данилевской (1985, 1987), И.М. Алтухова (1989), Г.Г. Ложкина (1990), СВ. Старченкова (1990), П.И. Жданова (1994), Р.Т. Маннаповой, А.Н. Панина (2000), Р.Г. Канбекова (2003) и др.
Анализ данных литературы показывает, что формирование и развитие тканей стенки толстой кишки у поросят в раннем постнатальном онтогенезе остаются недостаточно изученными. Не полностью изучены закономерности закладки, формирования и развития эпителиальной, соединительной, мышечной, нервной тканей и их взаимосвязи в онтогенезе. Требуют дополнительных исследований процессы закладки и дифференциации, клеточных дифферонов этих тканей. Недостаточно полно изучена динамика нуклеопро-теидного, белкового и углеводного обмена тканей и их ферментативная активность в пренатальном и раннем постнатальном онтогенезе свиней.
1.2. Цель и задачи исследования
Целью нашей работы является изучение возрастных особенностей и закономерностей морфофункционального развития стенки толстой кишки и ее составляющих слепой, ободочной, прямой кишок их слизистой и мышечной оболочек у поросят в раннем постнатальном онтогенезе (от рождения до 45-суточного возраста) на разных уровнях организации (органном, тканевом, клеточном).
В соответствии с целью были поставлены следующие задачи:
1) исследовать возрастную архитектонику и закономерности развития кишечной стенки слепой, ободочной и прямой кишок у поросят от рождения до 45-суточного возраста;
2) гистологическими и цитологическими методами исследования выявить возрастные особенности и закономерности развития эпителиальной и мышечной тканей кишечной стенки толстого отдела кишечника, исследовать их взаимосвязь с развитием структур кишечной стенки (оболочек, слоев, крипт);
3) гистохимическими методами изучить возрастную динамику нуклеинового, белкового и углеводного обмена клеточных дифферонов эпителиальной и мышечной тканей кишечной стенки толстой кишки у поросят от рождения до 45-суточного возраста.
Работа является разделом комплексной темы кафедры анатомии и фи 7 зиологии животных Мордовского государственного университета «Морфогенез и закономерности индивидуального развития организмов (в норме и при патологии)» № ГР 01200704777.
1.3. Научная новизна
Проведено комплексное (с применением гистологических, цитологических, гистохимических методов исследований) изучение развития стенки эпителиальной и мышечной тканей толстого отдела кишечника на органном, тканевом и клеточном уровнях организации у поросят крупной белой породы в раннем онтогенезе (от рождения до 45-суточного возраста), выращиваемых по технологии раннего отъема (30 суток) в хозяйствах Республики Мордовия.
Изучены процессы формирования и развития кишечной стенки ее собственного слоя слизистой оболочки, подслизистой основы слизистой оболочки и мышечной оболочки. Изучена динамика роста ядра, цитоплазмы, ЦЯО (СЯО), МИ и ИА. Изучена возрастная динамика локализации нуклеиновых кислот, суммарных, кислых, основных белков и углеводов в клетках эпителиальной ткани и мышечной оболочки стенки толстого отдела кишечника в раннем онтогенезе (от рождения до 45-суточного возраста).
1.4. Научно — практическая значимость работы
Полученные данные расширяют имеющиеся в настоящее время сведения о возрастной динамике формирования структур слизистой и мышечной оболочек толстого отдела кишечника; о нуклеиновом, белковом, углеводном обмене клеточных дифферонов эпителиальной и мышечной тканей.
Полученные данные о развитии стенки толстого отдела кишечника ее слизистой и мышечной оболочек в раннем постнатальном онтогенезе являются показателем «нормы» и могут использоваться в ветеринарной и животноводческой практике для организации системы научно обоснованного полноценного кормления, для изучения влияния внешних факторов на рост и развитие поросят, для диагностики и лечения заболеваний толстого отдела кишечника у поросят.
Ряд положений диссертации (развитие оболочек кишечной стенки, развитие клеточных дифферонов эпителиальной и мышечной тканей, динамика их нуклеинового, белкового, углеводного обмена) могут использоваться при написании учебных пособий и руководств, в учебном процессе на ветеринарных, зооинженерных и биологических факультетах.
Основные положения, выносимые на защиту:
1. Возрастная архитектоника кишечной стенки, ее собственного слоя слизистой оболочки, подслизистой основы и структур - складок, крипт слепой, ободочной и прямой кишок характеризуется сменой генераций структур крипт в критические периоды развития свиней.
2. Дифференциация и развитие эпителиальной и мышечной тканей и их, клеточных дифферонов у поросят от рождения до 45-суточного возраста протекает по общебиологическим закономерностям и видовым особенностям, свойственным моногастричным всеядным животным.
3. Гистохимическая характеристика локализации нуклеиновых кислот, суммарных, кислых, основных белков и углеводов, клеточных дифферонов эпителиальной и мышечной тканей толстого отдела кишечника у поросят от рождения до 45-суточного возраста позволяют конкретизировать особенности возрастного цитогенеза структур этого органа пищеварения.
1.5. Реализация результатов исследования
Основные положения диссертации опубликованы в 7 научных работах, в том числе 2 в реферируемых журналах рекомендованных ВАК РФ.
Материалы исследования используются в научных и учебных целях в Казанской государственной академии ветеринарной медицины, Нижегородской, Ивановской, Костромской государственной сельскохозяйственных академиях, Чувашском аграрном университете, Мордовском государственном университете. 1.6 Апробация работы
Материалы диссертации доложены на: Всероссийской научно-производственной конференции (Казань, 2006, 2008), Республиканской научно-практической конференции (Саранск, 2006), Межвузовских сборниках научных трудов (Саранск, 2006, 2008).
1.7 Структура и объем диссертации
Диссертационная работа изложена на 147 страницах машинописного текста и включает разделы: общая характеристика работы, обзор литературы, собственные исследования, обсуждение результатов исследования, выводы, практические предложения, список использованной литературы, который включает 230 источников, в том числе 37 зарубежных. Работа иллюстрирована 15 таблицами, 62 рисунками (графиками и микрофотографиями).
Эмбриональный гистогенез тканей толстого отдела кишечника
Под эмбриональным гистогенезом подразумевают происходящий в течении эмбрионального развития организма процесс возникновения специализированных тканей из мало дифференцированного клеточного материала эмбриональных зачатков (Кнорре, 1971). Кишечный эпителий представляет собой в функциональном отношении главное и наиболее типичное производное энтодермы у подавляющего большинства животных. Дифференциация кишечной энтодермы и гистогенез кишечного эпителия в эмбриональном развитии подробно изучены у круглоротых, рыб и амфибий (Васильева, 1946, 1947, 1961), птиц (Кнорре, 1940, 1947, 1951), млекопитающих (Кнорре, 1949; Васильева, 1967). По Кнорре (1971) специфическая дифференциация кишечного эпителия наступает лишь после того, как сформируется кишка - как орган и начнется формирование складок и ворсинок ее слизистой оболочки. Такое запаздывание специфической дифференциации ряда тканей у высших позвоночных стало возможно потому, что на ранних стадиях развития питание зародыша обеспечивается дифференциацией и функционированием провизорного желточного эпителия. В своих работах Н. Е. Васильева (1967,1970) гистогенез эпителия кишечника у позвоночных подразделяет на три этапа: первый - формирование однослойного плоского энтодермального слоя; второй - многорядного слоя; третий - специфической дифференцировки (образование специализированных клеток). В своих работах Л. П. Тельцов (1984), Л. П. Тельцов, Л. Л. Музыка (1986) в развитии ткани выделяют 3 периода: закладки, формирования и де 16 финитивный (Гаврилова, 2008). Первичный кишечный канал после его замыкания в трубку по всей длине выстлан однорядным цилиндрическим эпителием.
Параллельно с замыканием осевой части кишечно-энтодермальной пластинки в трубку (с переднего, а затем и с заднего ее конца) происходит утолщение пластинки вследствии усиления митотической активности составляющих ее клеток. Будучи ограничены в своем разрастании определенной, замкнутой в цилиндр поверхностью кишечника, клетки эпителия, размножаясь и увеличиваясь в числе, уплотняются теснее и вследствие взаимного давления изменяют плоскую форму на кубическую, а затем и на высокопризматическую. Длинные оси ядер, бывшие до того параллельными плоскости пласта, ориентируются теперь перпендикулярно к- ней. Некоторое время-они продолжают располагаться в один ряд. Однако по мере вытягивания клеток в вышину и приобретения ими узковеретеновидной формы ядра, по-видимому, в силу чисто механических причин оттесняют друг друга кверху и книзу, образуя 2-3 неправильных ряда. Количество митозов продолжает оставаться значительным, причем митотические фигуры, как правило, располагаются в верхнем ряду ядер (близко к просвету кишечной трубки). Готовящиеся к митотическому делению клетки округляются и смещаются к свободной поверхности эпителия (Кнорре, 1971).
Следует отметить наличие, начиная с этой стадии, резко выраженной базальной мембраны. На данном этапе энтодермальная выстилка кишечной трубки еще не может быть рассматриваема как сформированная ткань, а лишь как эмбриональный зачаток в процессе дифференцировки. Клеточный состав пласта совершенно однороден, еще не намечена дифференцировка различных сортов клеточных элементов и специфических «функциональных» структур (Кнорре, 1971).
В предплодный период в кишечнике энергично растет тонкий отдел, что приводит к образованию петлистости и формированию клубочка (Давле 17 това, 1975). С началом складкообразования приблизительно совпадает начало новых изменений эмбрионального кишечного эпителия, приводящих к превращению его в типично выраженный дефинитивный кишечный эпителий и заключающихся, прежде всего в появлении специальных «функциональных» структур (Кнорре, 1971).
Складкообразование и интенсивный рост кишечной трубки в длину сопровождается растяжением, а, следовательно, и утончением эпителия. Клеточные границы делаются максимально отчетливыми, а все ядра клеток выстраиваются в один правильный ряд, располагаясь на этой стадии базально. Митозы распределяются более или менее равномерно во всех участках пласта, как на вершинах и боковых частях складок, так и на дне углублений между ними (Кнорре, 1971).
В то время как быстрый рост всей кишечной трубки в длину замедляется, процесс образования складок и ворсинок затихает, начинается, процесс утолщения эпителия и приобретения им дефинитивной высоты и формы.
В образующихся к этому времени криптах продолжается интенсивное митотическое размножение клеток, остающихся на сравнительно не высоком уровне дифференцировки: образующиеся в результате этого размножения клетки смещаются в более высоко лежащие участки крипт, а затем продвигаются на поверхность ворсинок. По мере этого смещения клетки все более дифференцируются и теряют способность к митотическому делению.
Эпителиальные клетки ворсинок к концу эмбрионального периода развития приобретают дефинитивную высоту и форму, мало изменяющиеся в последующей постэмбриональной жизни (Васильева, 1964).
Эпителий крипт тоже является более специализированным. В частности, это выражается в наличии (во всех участках эпителия крипт) бокаловидных клеток. Эпителий крипт является частью сложно дифференцированной системы - частью специализировавшейся в основном на функции воспроизводства снашивающегося клеточного материала и потому остающейся на более низком уровне дифференцировки, чем другие части той же системы эпи 18 телиального пласта (Кнорре, 1971).
Название «бокаловидные» клетки введено в науку F.E. Schulze (1867). Ранняя литература о развитии бокаловидных клеток и их секреторной деятельности обобщена в работах В.Н. Ланковского (1891), A. Chlopkowa (1928), Е.А. Шубниковой (1961) и др. Большинство авторов приходят к выводу, что бокаловидные клетки происходят из призматических (Шубникова, 1961; Тюрин, 1964; Антошина, Тельцов, Романова, 1993). О том, что бокаловидная клетка образуется из призматической, говорят также данные электронно-микроскопических исследований К.А. Зуфарова, Е.К. Шишова, П.И. Таш-ходжаева (1968, 1969), В.А. Столярова (1993, 2001). СМ. Тюрин (1964) считает, что бокаловидные клетки могут образовываться и митотическим путем.
В литературе обсуждается дальнейшая судьба бокаловидных клеток. Многие авторы не могли конкретно расшифровать гибнут ли бокаловидные клетки, после выделения имеющего содержимого, или вновь преобразуются в призматические и становятся способными к повторной деятельности. Применение гистоавторадиографической методики позволило установить, что в бокаловидных клетках кишечника синтез секрета идет не периодически, а непрерывно (Neutra, Leblond, 1966; Васильева, 1970).
Развитие и функция толстого отдела кишечника у поросят в ранний постнатальный период
Развитие эпителиальной и мышечной ткани в раннем постнатальном развитии изучено недостаточно. Нет цельных представлений о развитии тка 21 ней стенки толстой кишки у новорожденных и поросят молочного этапа. По сравнению с другими видами сельскохозяйственных животных, поросята рождаются наименее развитыми, а потому период новорожденности у них является критической фазой развития, которая длится 7-10 суток и характеризуется временной гипотермией, снижением живой массы тела, повышением артериального давления и т. д. Для защиты слизистых покровов, разделяющих внешнюю и внутреннюю для организма среду, созданы иммунологические механизмы, осуществляющие функцию первой защиты против-природных антигенных структур. На поверхности слизистой оболочки активно функционируют секреторные иммуноглобулины, основу которых представляет иммуноглобулин класса А. Концентрация его в кишечнике -0,75 г/л, а в молозиве — 1,5 г/л, поэтому на этапе постнатального развития большое значение имеет этап молозивного кормления (Лютинский СИ., 2001).
Постнатальное развитие пищеварительной системы у поросят характеризуется, прежде всего, недостаточной секреторной функцией желудка. Это в известной мере компенсируется более активной деятельностью поджелудочной железы, сок которой имеет сравнительно высокую протеолитическую, липолитическую и амилолитическую активность. Секреция пепсина в желудке, а также протеолитических ферментов в кишечнике и поджелудочной железе возрастает также постепенно в первые 2 недели жизни и нарастает до 8-недельного возраста (Кузнецов А.И., 1996).
В толстых кишках пищеварительные процессы играют значительно меньшую роль, чем в тонких. Здесь происходит интенсивное всасывание, главным образом воды и минеральных веществ, а также развиваются бродильные процессы. Особенности функции отражаются на гистологическом строении стенки толстых кишок: 1) крипты лишены паннетовских клеток, служат главным образом для всасывания воды и выделяют незначительное количество ферментов; - 2) кишечные ворсинки существуют лишь в зародышевом состоянии, у взрослых животных их нет; 3) каемка призматического эпителия слабо выражена; 4) в толстых кишках значительно больше бокаловидных клеток (особенно в криптах) и лимфатических узелков; 5) в местах расположения тений продольный мышечный слой утолщен, а между тениями состоит только из отдельных пучков; 6) расположение сосудов и нервов более простое, так как отсутствуют ворсинки и крипты построены проще. Стенка прямой кишки содержит особенно много лимфатических узелков и пронизана множеством эластических волокон. У свиней здесь обнаруживают анальные железы слизистого типа (Иванов, Ковальский, 1969). В постнатальном онтогенезе новорожденный этап развития является одним из наиболее сложных этапов в жизни организма, как результат перехода от внутриутробного развития к самостоятельной жизнедеятельности. На данном этапе толстый отдел кишечника имеет массивные гладкомышечную и слизистую оболочки.
Функционирование пищеварительной системы обычно связывают с приемом первой порции молозива. В первые 36 часов жизни у поросят развивается полостное и мембранное пищеварение. В данное время энтероциты испытывают огромную функциональную нагрузку. Она складывается из всасывания и транспорта пищевых компонентов, из высокой синтетической активности эпителиоцитов. На мембранах энтероцитов синтезируются собственные кишечные ферменты. Одновременно энтероциты испытывают интенсивную атаку со стороны микроорганизмов, в том числе и патогенных.
На данном этапе осуществляется смена существующих структур и образование новых (крипт новой генерации). Слизистая оболочка подвергается деструкции и дегенерации (Тельцов Л.П. и др., 1993).
Если рассмотреть слизистую оболочку, то она, слагаясь из эпителия, соединительнотканного и мышечного слоев, имеет характерный рельеф, благодаря наличию складок, крипт, лимфатических узелков. По данным Е.И. Наумовой (1979), рельеф слизистой слепой кишки - неоднороден. На антимезентеральной стенке кишки определены невысокие продольные и поперечные гребни, образующие сетчатый рисунок. На дне ячеек, образованных гребнями, видны широкие раскрытые устья крипт. Структурно - функциональной единицей слизистой оболочки слепой, ободочной и прямой кишок является крипта.
Тенденция к снижению общего количества крипт толстой кишки с возрастом выявлена Д.Б. Никитюком (1993). Это должно рассматриваться как частное проявление ограничения адаптивных возможностей толстого отдела кишечника по мере старения, а также резким увеличением количества фекальных и гнилостных бактерий (Борелло, 1989), подавляющих, по мнению Л.Н. Валенкевича (1984), секреторную функцию толстой кишки. В криптах имеется большое количество бокаловидных клеток. Основную массу всасывающего эпителия составляют призматические каемчатые эпителиоциты.
Эпителиальные клетки по своему строению подобны цилиндрическим клеткам тонкого отдела кишечника, но между мембранами смежных эпите-лиоцитов выявляются пространства шириной 200 - 500 нм. Выраженная складчатость мембран, служит фактором прочности связи между клетками, а также своеобразным резервом клетки, позволяющим увеличить ее объем в процессе всасывания (Гаталяк-Лукавецкая, 1972).
Пищеварительной системе отводится также и иммунологическая функция. В тонком и толстом отделах кишечника лимфоидная ткань представлена лимфоидными узелками, сформированными в группы, а также лимфатическими узлами брыжейки. В сгруппированных лимфатических узелках, по данным R. Pabs (1987), эпителиальные структуры специализируются на поглощении антигенов макрофагами, которые, располагаясь небольшими группами под верхним слоем эпителия, совместно с гранулоцитами и тканевыми базофилами обеспечивают неспецифическую защиту организма (Bienenstock, 1983).
Лимфоидная система тонкого и толстого отделов кишечника состоит из мезентеральных лимфатических узлов, собственной лимфоидной ткани кишечника, которая подразделяется на диффузную лимфоидную ткань и оформленную в лимфоидные узелки. Диффузная лимфоидная ткань встречается как интроэпителиально, так и в собственной пластинке. Встречаются как одиночные, так и сгруппированные лимфоидные узелки (Ohtani et. el., 1991; Boer et. el., 1992; Kolbiorsen et. el., 1994; Панфилов, 1991, 2002).
Таким образом, обзор литературы о цито- и гистогенезе структур толстой кишки у свиней свидетельствует о ряде сообщений ученых по эмбриональному органогенезу и разрозненности сведений по вопросам неонаталь-ного и раннего постнатального (подсосного) периодов развития. Недостаточность научных работ в этом направлении, противоречивость интерпретации диктует настоятельную необходимость проведения научно-исследовательских работ по уточнению и конкретизации морфологии и гистохимии структур толстого отдела кишечника у поросят, что и предопределило актуальность темы нашей диссертации.
Развитие стенки толстого отдела кишечника у поросят от рождения до 45-суточного возраста
Толстый отдел кишечника анатомически подразделяется на слепую, ободочную и прямую кишки. Кишечная стенка слепой, ободочной и прямой кишок представлена практически всеми морфологическими структурами. Поверхность их слизистой оболочки покрыта тонким неравномерным, прерывистым слоем слизи. Кишечная стенка состоит из собственного слоя слизистой оболочки, подслизистой основы слизистой оболочки, мышечной и серозной оболочек (рис. 1 - 4).
Собственный слой слизистой оболочки представлен однослойным цилиндрическим каемчатым эпителием (КЭ). Под эпителием располагается собственная пластинка, представленная слоем рыхлой соединительной ткани, содержащей значительное количество ретикулярной ткани, скопления лимфоцитов, формирующих лимфатические узелки с центрами размножения. Отсюда лимфоциты могут мигрировать во все слои слизистой оболочки. Еще ниже располагается тонкий слой мышечной ткани, образованный одним или несколькими рядами гладкомышечных клеток. Подслизистая основа слизистой оболочки представлена рыхлой соединительной тканью и обеспечивает Рис. 1. Стенка ободочной кишки. Новорожденный поросенок: 1 - собственный слой слизистой оболочки, 2 - подслизистая основа слизистой оболочки, 3 - кольцевой слой мышечной оболочки, 4 - продольный слой мышечной оболочки, 5 - серозная оболочка. Ок. гематоксилин - эозином. Ок. 15 X об. 10.
Мышечная оболочка кишечной стенки слепой, ободочной и прямой кишок у поросят от рождения до 45-суточного возраста состоит из кольцевого (внутреннего) и продольного (наружного) мышечных слоев миобластов и миоцитов, и рыхлой соединительной ткани. Продольный слой мышечной оболочки проявляется только в тех участках кишечной стенки, где располагаются тении. В других участках кишечной стенки (между тениями) продольный слой мышечной оболочки выглядит в виде отдельных гладкомы шечных пучков. У поросят от рождения до 45-суточного возраста толщина всей кишечной стенки и ее собственного слоя слизистой оболочки, подслизистой основы слизистой оболочки, мышечной и серозной оболочек достоверно (р 0,05) увеличивается (табл. 2, 3).
В слепой кишке толщина всей кишечной стенки в области вершины складки за данный период времени увеличивается в 2,5 раза от 717,4 ± 15,4 мкм до 1821,0 ± 56,7 мкм. При этом в области дна складки ее кишечная стенка увеличивается в 2,8 раза от 378,5 ± 8,9 мкм до 1094,7 ± 39,2 мкм. Графическое изображение пересечения данных абсолютного и относительного показателей роста (в % по Броди) свидетельствует о морфологической «зрелости» органа или его структур и даже о «критической фазе развития» по данным показателям (Свечин, 1961; Тельцов, 1984; Столяров, 2001). Морфологическая зрелость (критическая фаза развития) толщины кишечной стенки слепой кишки у поросят от рождения до 45-суточного возраста по динамике абсолютного и относительного (в % по Броди) прироста в области вершины складки выявляется в 10-суточном возрасте, а в области дна складки в 5-суточном возрасте поросят (рис. 5, 6).
В ободочной кишке толщина всей кишечной стенки в области вершины складки у поросят от рождения до 45-суточного возраста увеличивается в 2,0 раза от 616,6 ± 12,8 мкм до 1266,1 ± 26,8 мкм. В области дна складки кишечная стенка увеличивается от 395,2 ± 9,2 мкм до 841,0 ± 24,1 мкм или в 2,1 раза. Морфологическая зрелость толщины кишечной стенки ободочной кишки у поросят от рождения до 45-суточного возраста по динамике относительного и абсолютного (в % по Броди) прироста в области вершины и дна складки выявляется на 4 сутки (рис. 7, 8).
В прямой кишке толщина всей кишечной стенки в области вершины складки увеличивается от 711,3 ± 20,2 мкм до 1713,8 ± 60,5 мкм или в 2,4 раза. И соответственно от 565,1 ± 16,8 мкм до 1203,0 ± 40,1 мкм или в 2,1 раза в области дна складки. По динамике абсолютного и относительного(в % по Броди) роста толщины кишечной стенки по отношению к 45-суточному возрасту поросят в прямой кишке морфологическая зрелость выявляется в 15-суточном возрасте (рис. 9, 10).
В своем развитии по динамике абсолютного и относительного (в % по Броди) роста толщина кишечной стенки в ободочной кишке опережает ее развитие в слепой и прямой кишках (см. рис. 5-10) . Динамика относительного (в % по Броди) прироста толщины кишечной стенки слепой, ободочной, прямой кишок по отношению к предыдущему возрасту характеризуется неравномерностью и асинхронностью роста (табл. 4, 5), имеет темпы повышенного и пониженного прироста. Относительный прирост толщины кишечной стенки слепой кишки в области ВС повышен у 1-, 3-, 15-, 45-суточных поросят, в области ДС - у 1-, 3-, 5-, 15-, 41-, 45-суточных поросят. И понижен соответственно у 5-, 30-, 41-, 43-суточных в области ВС и у 30-, 43-суточных поросят в области ДС. Относительный прирост толщины кишечной стенки ободочной кишки в области вершины складки повышен у 1-, 3-, 15-, 43-, 45-суточных поросят, в области дна складки -yl-, 3-, 15-, 45-суточных поросят. Понижен соответственно у 3-, 30-, 41-суточных поросят в области ВС и в области ДС - у 5-, 30-, 41-, 43-суточных
Развитие гладкомышечной ткани толстого отдела кишечника у поросят от рождения до 45-суточного возраста
Проведенными нами цитометрическими исследованиями миоцитов мышечной оболочки толстого отдела кишечника у поросят от рождения до 45-суточного возраста (табл. 14) установлено что: 1) длинный диаметр ядра миоцитов у поросят от рождения до 45-суточного возраста увеличивается недостоверно (р 0,05) от 16,1 ± 0,6 до 20,4 ± 0,7 мкм; 2) короткий диаметр ядра миоцитов недостоверно (р 0,05) увеличивается от 4,0 ±0,1 мкм до 4,1 ± 0,2 мкм. При этом в 5 и 30-суточном возрасте происходит уменьшение короткого диаметра ядра до 3,6 ± 0,2 мкм и 3,4 ± 0,1 мкм соответственно с дальнейшим увеличением до 4,1 ± 0,2 мкм; 3) в целом площадь ядра достоверно (р 0,05) увеличивается от 50,5 ± 2,1 мкм2 до 65,6 ±3,1 мкм2 или в 1,3 раза; 4) длинный диаметр клетки миоцитов достоверно (р 0,05) увеличивается от 26,8 ±1,0 мкм до 43,5 ±1,6 мкм или в 1,6 раза; 5) короткий диаметр клетки миоцитов достоверно (р 0,05) увеличивается от 5,9 ± 0,2 мкм до 6,1 ± 0,2 мкм или в 1,1 раза; 6) площадь клетки миоцита достоверно (р 0,05) увеличивается от 158,1 ± 5,4 мкм2 до 265,4 ± 7,4 мкм2 или в 1,7 раза; 7) соркоплазмо-ядерное отношение (СЯО) в целом достоверно (р 0,05) увеличивается от 2,1 у новорожденных до 3,0 у 45-суточных поросят. При этом постепенное увеличение СЯО происходит до 43-суточного возраста поросят и составляет 3,4, а в 45 суток мы наблюдаем снижение СЯО до 3,0 (табл. 14).
Следовательно, в раннем постнатальном онтогенезе поросят площадь ядра и саркоплазмы, СЯО миоцитов мышечной оболочки толстого отдела кишечника изменяются в зависимости от функционального состояния органа и возраста животного.
Цитохимические исследования ДНК показали, что в кариоплазме мио-цитов и миобластов мышечной оболочки толстой кишки она выявляется в виде крупных и различных мелких глыбчатых образований. Интенсивность реакции ДНК ядер миоцитов в стадии интерфазы остается без изменений. При митозе реакция на ДНК возрастает. Интенсивность окраски ДНП и ДНК ядер миобластов и миоцитов у поросят от рождения до 45 суток не изменяется.
В цитоплазме миоцитов и миобластов РНК выявляется в виде четырех фракций: диффузной, зернистой, парануклеарной и ядрышковой. Глыбки РНП и РНК более крупные и интенсивнее окрашиваются перенуклеарно и в ядрышках.
В миоцитах мышечной оболочки слепой кишки интенсивность реакции на РНК и РНП у новорожденных поросят выявляются на уровне 3,5 баллов СГК, а к 45 суткам происходит снижение показателя до 3,2 баллов. В миоцитах мышечной оболочки ободочной кишки соответственно у новорожденных 3,8 балла и 3,4 в 45-суточном возрасте. В прямой кишке интенсивность реакции на РНК и РНП у новорожденных составляет 4,0 балла СГК, а к 45-суточному возрасту снижается до 3,7 баллов. По содержанию РНК и РНП в миоцитах стенки толстой кишки выявляется каудально-краниальный градиент, то есть в миоцитах стенки прямой и ободочной кишок содержание РНК и РНП больше, чем в слепой кишке (табл. 15).
Суммарные белки в ядрах миоцитов и миобластов мышечной оболочки выявляются в виде зерен, распределенных по всей кариоплазме, придающие ей фиолетовую окраску (Рис. 61, 62). Наиболее интенсивная реакция суммарных белков отмечается в области ядерной оболочки. По всей цитоплазме миоцитов и миобластов суммарные белки проявляются в виде сеточки
