Содержание к диссертации
Введение
1 Обзор литературы 3
1.1 Генофонд пчелы медоносной, проблемы его сохранения и изучения
1.2 Проблемы развития пчеловодства в России: необходимость сохранения генофонда пчелы медоносной
1.3 Генетико-популяционные исследования пчелы медоносной 16
2. Собственные исследования 31
2.1 Материалы и методы исследований 31
2.2 Растительный покров и медоносные условия района исследований
2.3 Характеристика башкирской популяции среднерусской породы пчел
2.4 Методика анализа морфологических признаков 53
2.5 Методика электрофоретических исследований 57
2.6 Статистическая обработка результатов исследований 63
3. Морфологическая изменчивость пчелы медоносной в регионе исследований
4. Генетическая изменчивость выборок пчелы медоносной в Башкирском Зауралье
4.1 Фенотипы изоферментов малатдегидрогеназы 110
4.2 Генетическая структура выборок 115
5 Обсуждение результатов исследований 127
Выводы 136
Практические предложения 138
Библиографический список 139
- Проблемы развития пчеловодства в России: необходимость сохранения генофонда пчелы медоносной
- Генетико-популяционные исследования пчелы медоносной
- Растительный покров и медоносные условия района исследований
- Морфологическая изменчивость пчелы медоносной в регионе исследований
Введение к работе
Актуальность исследования. В бывшем СССР был накоплен значительный опыт и разработаны оригинальные подходы к развитию пчеловодства (Кривцов Н.И., Билаш Г.Д., 1991). Однако в последние десятилетия в ходе рыночных преобразований в стране в отрасли происходят масштабные негативные процессы (Гранкин Н.Н., 1997; Ульяничев Е.М., 2001; Сокольский С.С., 2001 и др.), вызванные в основном экономическими проблемами. Однако кризисное состояние пчеловодства обуславливаются также, что часто недооценивается, критическим состоянием генофонда пчелы медоносной пчелы на территории России. Этому способствуют антропогенная трансформация среды обитания среднерусской породы, разрушение колхозно-совхозной системы, постепенная утрата государственного контроля за развитием отрасли и возрастание роли частного сектора в обеспечении продукцией пчеловодства. В результате неконтролируемого завоза пчел из других местностей и последующей неуправляемой гибридизации генофонд локальных популяций может подойти к рубежу, за которым начнется необратимая деградация. Проблема состоит и в том, что до сих пор имеется неоднозначность подходов к выделению таких таксонов, как подвид, раса, порода и популяция. Для определения этого используются главным образом морфологические, поведенческие и физиологические показатели, с известными их методологическими и методическими недостатками. Новые надежные и информативные методы исследования в условиях России начали применять только недавно и во фрагментарном виде. С учетом того, что во многих регионах страны многие локальные популяции уже, возможно, не существуют в «чистом» виде из-за продолжающейся (и усиливающейся) искусственной и естественной гибридизации (Гранкин Н.Н., 1997), использование такого надежного инструмента мониторинга генетической структуры и анализа генофонда, как генетические маркеры встает с особой остротой. (Meixner M.D., et al 1994). Особенно это важно для Республики Башкортостан, так как эти вышеуказанные процессы серьезно затрагивают генофонд местной бурзянской популяции, которая обитает на Южном Урале многие тысячелетия и выделяется хорошей адаптацией к резко континентальному климату, способностью к активному и кратковременному медосбору, устойчивостью к болезням (Кожевников Г.А., 1929; 1931; Аветисян Г.А., и др., 1973; ШафиковИ.В., 1976; Кривцов Н.И., 1985; Николенко А.Г., 2000). Поэтому исследование генофонда пчелы медоносной на этой территории представляются чрезвычайно актуальными, в том числе в таком ранее не изученном регионе, как Башкирское Зауралье.
Цель работы - исследовать морфологическую и генетическую изменчивость и дифференциацию выборок пчелы медоносной на территории Башкирского Зауралья и горно-лесной части Южного Урала.
Основными задачами являлись:
1. Исследовать при помощи морфометрических параметров изменчивость и дифференциацию пчелы медоносной в регионе исследований;
2. Осуществить подбор информативных изоферментных генетических маркеров для анализа генетической структуры пчелы медоносной
3. Изучить генетическую структуру выборок пчелы медоносной
4. Сравнить генофонд пчел Башкирского Зауралья и бурзянской популяции. Научная новизна исследований. С использованием морфометрического анализа и электрофоретических методов исследований изоферментов изучен генофонд пчелы медоносной на территории Башкирского Зауралья и горнолесной части Южного Урала. Показаны высокие уровни изменчивости и дифференциации выборок пчел в регионе, серьезные отличия их генетической структуры от генофонда местной бурзянской популяции.
Практическая значимость и реализация результатов исследований. Результаты исследований могут быть использованы для сохранения генетической структуры бурзянской популяции пчелы медоносной, проведения мониторинга генофонда пчел на территории Башкирского Зауралья, разработки необходимых нормативных и организационных мер по предотвращению его деградации в регионе, а также решения ряда прикладных задач пчеловодства.
Теоретические и практические результаты исследований используются для чтения специальных курсов по пчеловодству студентам Сибайского института Башкирского государственного университета.
Представленные в работе результаты получены в рамках плановых научно-исследовательских работ Сибайского института (филиала) Башкирского государственного университета (2000 - 2005 гг.), а также по хоздоговору с государственным природным заповедником «Шульган-Таш» № 33а от 15 мая 2000 г. "Популяционно-генетический анализ бурзянской и кавказской пчелы медоносной".
Апробация работы. Материалы диссертации были представлены на конференциях "Неделя науки Сибайского института БГУ" (Сибай, 2001, 2002, 2003, 2004, 2005), на всероссийском координационном совещании и конференции «Новое в науке и практике пчеловодства» (Москва, 14-18 марта 2002 г.).
Публикации. По результатам диссертационной работы опубликовано 8 работ.
Объем работы. Диссертационная работа изложена на 153 страницах машинописного текста, состоит из введения, 4 глав, заключения и выводов, содержит 28 таблиц и 31 рисунок. Список литературы включает 167 источников, в том числе 54 иностранных авторов
Проблемы развития пчеловодства в России: необходимость сохранения генофонда пчелы медоносной
На территории бывшего СССР, главным образом в России был накоплен значительный опыт и разработаны оригинальные подходы к развитию пчеловодства - создан план породного районирования пчел, изучаются высокопродуктивные группы пчел (среднерусская, серая горная кавказская, карпатская, приокская и др. (Билаш Г.Д., Кривцов Н.И., 1991). Производство товарного меда составляло в 90-х годах около 50 тыс. т в год и по этому показателю Россия занимала ведущие позиции в мире (Кривцов Н.И., и др., 2001). Тем не менее, следует признать, что постепенно теряются богатые традиции и развитость пчеловодства, существовавшие всегда в России -например, в конце XVII - начале XVIII веков производство товарного меда составляло 380 тыс. тонн в год (Билаш Г.Д., 1991). Вызвано это, конечно, и развитием научно-технической революции. На пчеловодстве, например, она отразилась в виде появления промышленных технологий получения сахара, что вызвало уменьшение потребности в меде. В России спад в продуктивности пчеловодства в той или иной степени соответствовал общемировым тенденциям, из которых главным является проблема утраты «чистоты» генофонда местных пчел (Билаш Г.Д. и др., 1996; Кугейко В.О. и др., 1996; Маннапов А.Г. и др., 1996; Гиниятуллин М.Г., 1999; Кривцов Н.И. и др., 2004). Свою негативную роль внесли масштабные рыночные преобразования, выразившиеся в утрате государственного контроля над развитием отрасли и разрушении всей колхозно-совхозной системы. Появление таких экономических проблем, как высокий уровень инфляции, значительное снижение покупательной способности населения, низкая эластичность продовольственного рынка, ценовые диспропропорции продукции сельского хозяйства и промышленности. (Ульяничев Е.М., Сокольский С.С., 2001) Состояние генофонда в настоящее время признается одним из главнейших факторов, обуславливающих успех (или неуспех) использования человеком природы (Яблоков А.В., 1987). При этом, конечно, были разработаны различные стратегии развития племенного дела, из которых заслуживает особого внимания разработка необходимых шагов по улучшению племенного дела (Кривцов Н.И., Билаш Г.Д., 1991). В первую очередь это охрана генофонда ценных аборигенных пород и популяций, выбор в каждом природно-экономическом районе и первоочередное использование тех из них, которые отличаются наибольшими хозяйственно-полезными признаками (породное районирование), совершенствование селекционной работы (межпородного скрещивания, улучшение продуктивных, племенных и технологических качеств районированных пород, выведение новых высокопродуктивных линий, породных типов и пород пчёл) и т.д. Однако проблема состоит в том, что из-за экономических трудностей такие разработки оказались не затребованными в полной мере отраслью и, особенно, частными производителями продукции пчеловодства. Из этого перечня задач развития пчеловодства к поставленной в диссертации цели относится первая часть вышеупомянутой стратегии - проблема сохранения генофонда пчелы медоносной. Без ее решения любые усилия в других областях (селекция, разработка новых технологий и т.д.) будут неэффективны (НиколенкоА.Г. и др., 2000). Таким образом, одной из главных причин продолжающегося снижения производительности отрасли можно считать, как это показывает анализ литературы, деградацию генофонда пчел в стране.
Род Apis относится к семейству Apidae (отряд Hymenoptera), а в пределах рода для целей пчеловодства используется в основном A.mellifera L. Широкое распространение последней по всему евразийскому полушарию в пределах контрастных природно-климатических зон обусловило ее подразделение на подвиды, расы и популяции. Их выделение и описание в более или менее современном виде связано с именами В.В.Алпатова (Алпатов В.В., 1948), G.Goetze (Goetze., 1940; Goetze., 1964), E.Du Praw (Du Praw., 1964; Du Praw., 1965), Ruttner F., и др. (Ruttner F., et al., 1978). В настоящее время разрабатываются и современные подходы к определению расовой принадлежности (Daly, 1991). На сегодняшний день выделяется по крайней мере 25 географических рас Apis mellifera L. (Ruttner F., 1992). Практически все они имеют естественное происхождение (Мельниченко А.Н., 1989). Необходимо отметить, что одной из главных проблем внутривидовой систематики пчелы медоносной является неопределенность подходов к выделению таких таксонов, как подвид, раса, порода и популяция. Для выделения этих таксонов главным образом использовались морфологические показатели с такими их недостатками, как подверженность сильному модифицирующему влиянию средовых факторов (но с неодинаковой и часто с неизвестной степенью), зависимость от стадии онтогенеза, полигенность наследования и т.д. Используются также наиболее значимые поведенческие и физиологические признаки, как устойчивость к холоду и болезням, злобливость, способность к накоплению необходимых для жизнедеятельности продуктов и т.д. Предложено выделять три группы рас, которые трактовались бы как три подвида (F.Ruttner et al., 1978). Из их числа ветвь А включает африканские расы A.m.lamarckii, A.m.yerrienitica, A.m.litorea, A.m.scutellata, A.m.monticola, A.m.adansonii, A.m.unicolor и A.m.capensis). Ко второй ветви (M) принадлежат пчелы из Северной Европы (A.m.mellifera), Пиренейского полуострова (A.m.iberica) и Северной Африки (A.m.intermissa, A.m.sahariensis, A,m.major). К третьей ветви (С) принадлежат расы Восточной Европы, Северного Средиземноморья и Ближнего Востока. Предпринимаются попытки подразделения отдельных ветвей на отдельные группы (Ruttner F., 1988; 1992). В России выделяются такие породы пчел, как темная лесная (среднерусская), краинская, итальянская, дальневосточная, серая горная кавказская, желтая кавказская, карпатская, украинская степная, а также описываются локальные популяции ( Дулькин А.Л., Ершов Н.М., 1960; Неручев В.М., 1961; Бабаев Ф., 1961; Гранкин Н.Н., 1977; Гурченко А.С., 1981; Гарифуллина А.Х. и др., 1984; Малков В.В., Князева Т.В., 1988; Билаш Г.Д., Кривцов И.Н., и др., 1991; Безматерных А.С., 2000; 2002; Макаров Ю.И., 2003; Петухов Н.В. и др., 2003). Среди этих таксонов наиболее распространенной является темная лесная пчела Apis mellifera mellifera L., которая занимает обширную евразийскую территорию в лесной и лесостепной зонах. Она отличается от других пчел отличной адаптацией к суровому климату (продолжительной и холодной зиме), способностью к активному и кратковременному медосбору в летнее время. Однако, как уже отмечалось, из-за антропогенной трансформации окружающей среды в пределах всего ее ареала (особенно в европейской части России), распространения новых болезней и неуправляемой гибридизации с другими расами генофонд Apis mellifera mellifera L. подходит вплотную к рубежу, за которой может идти необратимая деградация (Коптев B.C., 1965; Власов В.Н., 1974; Бородачев А.В., Бородачева В.Т., 1977; Гранкин Н.Н., 1980; Кривцов Н.И., 1985; Черевко Ю.А., 1995; и др).
При выделении среднерусской A. m. mellifera L., как и других рас и популяций, как уже указывалось, широко использованы метрические признаки. Она относится к крупным (при выходе из ячейки - 100-110 мг), отличается наибольшими размерами тергита и стернита. Окраска темно-серая без признаков желтизны. К одному из наиболее популярных признаков при определении расы относится тарзальный индекс, который, как указывается мало подвержен сезонным изменениям. Кубитальный индекс, наоборот, самый большой. Хоботок самый короткий, по сравнению с другими породами страны (5,9 - 6,35мм). Расстояния между выступами на переднем крае третьего тергита установлены 5 мм, длина правого переднего крыла в пределах 9,35-9,5 мм, ширина - 3,26 мм (Билаш Г.Д., Кривцов Н.И., 1991).
Генетико-популяционные исследования пчелы медоносной
Повсеместная гибридизация и метизация пчел разных популяций, пород, рас и т.д. в настоящее время не позволяет достаточно точно диагностировать таксоны только по морфометрическим признакам. Последние имеют множество ограничений, таких как низкая внутривидовая изменчивость, зависящую к тому же не только от генетических причин. Поэтому неустанно ведется поиск новых методов и признаков, из числа которых самым современным путем является использование ДНК-маркеров. (Гончаренко Г.Г., и др., 1989; Алтухов Ю.П., 1995; Cornet J.M., 1978; 1979; 1986). Такие работы успешно проводятся в России, например, в лаборатории биохимии адаптивности насекомых Института биохимии и генетики Уфимского научного центра РАН под руководством д.б.н. А.Г.Николенко (Никаноров Ю.М. и др., 1998; Николенко А.Г. и др., 2000). Также в Институте общей генетики РАН ( Поздняков В.Н. и др., 2000) и др. Аналогичные работы начали проводить и за рубежом, но применение их результатов в условиях России представляются затруднительным, так как они проводятся в основном на примере южноевропейских рас. А.Г.Николенко и др., (2000) предлагают применять ДНК-маркеры для сохранения генофонда башкирской бортевой пчелы. В своей работе они поставили задачу оценить текущее состояние генофонда бурзянской популяции медоносной пчелы. При этом использовался молекулярно-генетический маркер расового происхождения пчел. Этот маркер - диаллельная система локуса COI-COII митохондриальной ДНК (мтДНК). Она позволяет четко дифференцировать расу A.m. mellifera от других рас пчел России. Исследованиями этих ученых установлено, что доля семей южного происхождения на территории заповедника в целом составляет величину 0,02. По их мнению с учетом того, что теоретически даже несколько мигрантов на поколение могут существенно изменить генотипическую структуру, занос аллелей других пород и рас «весьма нежелателен с точки зрения сохранности генофонда популяции в первозданном виде» и даже кратковременное одно-двухлетнее воздействие создаваемого эмигрантами трутневого фона на ближайшие семьи вызывает долговременные генетические последствия». На основании того, что «очаги» генетических загрязнений (морфотипы В и С) окружили весь периметр заповедника и встречались довольно часто, авторами выдвинуты конкретные практические предложения о расширении буферной зоны вокруг заповедника «Шульган - Таш» ( в том числе за счет недавно созданного государственного природного заказника «Алтын Солок»), а также расширить его территорию.
С учетом немногочисленности исследований пчелы с использованием ДНК-маркеров обратимся к анализу результатов применения другого класса маркеров - изоферментов, которые используются относительно давно.
В последние несколько десятилетий электрофоретический анализ изоферментов широко используется для изучения генетической изменчивости большого числа видов. Преобладающая часть этих исследований имела дело с диплоидными растениями и животными. Генетические системы дипло- и гаплодиплоидных организмов сильно отличаются. У последних гаплоидные мужские особи развиваются из неоплодотворенных, а диплоидные женские особи - из оплодотворенных яйцеклеток. Это обстоятельство обратило внимание исследователей к выяснению механизмов формирования и поддержания генетической изменчивости этой группы видов. Из их числа особый интерес всегда вызывала пчела медоносная Apis mellifera.
Анализ отечественной и иностранный литературы показывает, что изоферментные генетические маркеры в последние несколько десятилетий служат эффективным инструментом изучения проблем популяционной генетики пчел. В отличие от морфологических признаков изоферменты находятся под моногенным контролем, экспрессируются кодоминантно (по фенотипическим различиям изоферментов мы можем напрямую судить о генетических различиях особей), дают ряд методических преимуществ (в большинстве случаев они не тканеспецифичны и не подвержены модифицирующему воздействию среды, фенотипы не зависят от стадии онтогенеза и т.д.).
Одним из главных точек приложения изоферментов является оценка уровня генетического разнообразия пчелы медоносной. Дело в том, что имеется гипотеза о связи устойчивости и популяционного разнообразия - чем оно выше, тем больше шансов для выживания организмов в условиях постоянно меняющейся среды. Без учета информации об уровне генетической изменчивости и внутривидовой дифференциации трудно обоснованно подходить к сохранению генетического разнообразия популяций и пород. (Gregorius., 1989).
Большинство исследователей доказывают низкий уровень генетического разнообразия пчелы медоносной. Обсуждая низкий уровень генетической изменчивости Hymenoptera по сравнению с диплоидными организмами, Р.Меткалф в качестве главной причины приводит гаплодиплоидную систему размножения - неоплодотворенные половые клетки развиваются в гаплоидных трутней, оплодотворенные - в диплоидных женских особей (Metcalf R.A., 1975; Clark G.M., 1996;). Поэтому часть аллелей быстрее подвергается действию отбора. Поэтому эти исследования могут быть полезны в качестве модельных при изучении действия и механизмов отбора и для диплоидных видов. В этой же работе автор сравнил генетическую изменчивость 7 видов Hymenoptera. Действительно, гетерозиготность этой группы (Н = 0,061) была ниже гетерозиготности диплоидных организмов в среднем (Н = 0,101), видов Drosophilia (0,125).
По данным H.A.Selvester (1986) лишь один из 39 локусов пчел имел аллельные варианты, а гетерозиготность не превышает 1%. При электрофокусировании 30 ферментных систем лишь в одной выявлена изменчивость (Nunamaker R.A., 1980), при электрофоретическом обследовании вида в следующей работе полиморфными были три из 21 системы (Sheppard W.S. and Berlocher S.H., 1984). Низкий уровень полиморфизма подтверждается результатами по другим представителям Hymenoptera (Metcalf R.A. et al., 1975; Lester L.I. and Selander R.B., 1979). В указанных работах приведены литературные данные по генетической изменчивости и ни у одного вида гетерозиготность не превышала 7,8 %. Для примера можно сказать, что гетерозиготность 24 видов насекомых других семейств составляет Н = 0,155 (различия достоверны на уровне значимости Р 0,01).
Растительный покров и медоносные условия района исследований
Территория БЗ лежит в пределах двух подзон Евразиатской степной области: лесостепи и настоящих степей (Биогеохимическое районирование..., 1981). Лесостепь, занимающая низкогорную часть восточного склона Южного Урала на севере района, характеризуется гетерогенным растительным покровом. Разнообразные по составу древесных пород остепненные леса чередуются с луговыми и разнотравно-типчаково-ковыльными степями. Степные сообщества приурочены в основном к вершинам холмов, южным и восточным склонам.
Степи БЗ подразделяются на разнотравно-типчаково-ковыльные и сухие типчаково-ковыльные.
На равнинах в качестве зональной выступает степная растительность. На черноземах с полноразвитым гумусовым горизонтом произрастают разнотравно-ковыльные (типичные) степи с доминированием в травостое ковыля перистого (Stipa pennata), к. красивейшего (Stipa pulcherrima), к.красноватого (Stipa Zalesski) и к. Лессинга (Stipa Lessingiana). В степных растительных сообществах на выщелоченных и типичных черноземах преобладают два первых вида ковыля, на южных черноземах возрастает роль двух последних (Жудова П.П., 1966; Денисова А.В., Сапогова Т.В., 1975).
Видовое богатство разнотравно-ковыльных степей составляет 70-90 видов на 100 м2. Широко представлены степные злаки - кострец безостый (Bromopsis inermis), мятлик степной (Роа stepposa), овсец пустынный (Helictotrichon desertorum), овсец Шелля (Helictotrichon schellianum), овсяница валисская (Festuca valesiaca), овсяница ложноовечья (Festuca pseudovina), тимофеевка степная (Phleum phleoides), тонконог жестколистный (Koeleria sclerophylla) и бобовые - астрагал датский (Astragalus danicus), астрагал скальный (Astragalus rupifragus), астрагал эспарцетовый (Astragalus onobrychis), клевер горный (Trifolium montanum), карагана кустарниковая (Caragana frutex), дрок красильный (Genista tinctoria), люцерна румынская (Medicago romanica), ракитник русский (Chamaecylisus ruthenicus), остролодочник волосистый (Oxytropis pilosa), эспарцет сибирский (Onobrychis sibirica). Из разнотравья распространены василек шершавый (Centaurea scabiosa), василистник желтый (Thalictrum flavum), гвоздика травянка (Dianthus deltoides), желтушник ястребинколистный (Erysimum hieracifolium), земляника зеленая (Fragaria viridis), зопник клубненосный (Phlomis tuberosa), козелец австрийский (Scorzonera austriaca), колокольчик сибирский (Campanula sibirica), коровяк фиолетовый (Verbascum phoeniceum), крестовник Якова (Senecio jacobaea), лапчатка распростертая (Potentilla humifusa), подмаренник настоящий (Galium verum), подорожник степной (Plantago urvillei), порезник Ледебура (Seseli ledebourii), тимьян маршала (Thymus marschallianus), тысячелистник благородный (Achillea nobilis), шалфей степной (Salvia stepposa) и ястребинка зонтичная (Hieracium umbellatum).
С увеличением мощности гумусового горизонта происходит мезофитизация степного растительного сообщества, что выражается в увеличении луговых видов: вейник наземный (Calamagrostis epigeios), гвоздика Андржевского (Dianthus andrzejowskianus), девясил шершавый (Jnula hirta), истод хохлатый (Polygala comosa), кровохлебка лекарственная (Sanguisorba officinalis), лабазник вязолистный (Filipendula ulmaria), лабазник обыкновенный (Filipendula vulgaris), морковник обыкновенный (Silaum silaus), норичник шишковатый (Scrophularia nodosa), порезник сибирский (Seseli libanotis), тысячелистник обыкновенный (Achillea millefolium). Урожайность травостоев в разные годы колеблется в пределах 40-100 ц /га зеленой массы (Юнусбаев У.Б., 2000).
При высоких пастбищных нагрузках на основе разнотравно-ковыльных степей формируется их пастбищные модификации - низкотравно-типчаковые степи. Последние представляют преобладающий тип степной растительности равнинной части БЗ. В травостое доминируют Festuca pseudovina, Artemisia austriaca и Stipa capillata (тырса). Их видовое разнообразие обеднено и составляет 50-70 видов на 100 м , при этом в составе растительных сообществ возрастает доля сорных видов: икотник серо-зеленый (Berteroa incana), льнянка обыкновенная (Linaria vulgaris), молочай Вальдштейна (Euphorbia waldsteinii), марь белая (Chenopodium album), нонея темная (Nonea pulla), пастушья сумка (Capsella bursa-pastoris), полынь горькая (Artemisia absinthium), чернокорень лекарственный (Cynoglossum officinale) и чертополох поникающий (Carduus nutans). Урожайность травостоев в разные годы колеблется в пределах 10-40 ц /га зеленой массы (Юнусбаев У.Б., 2000). На каменистых склонах и вершинах холмов с неполноразвитыми черноземами расположены оносмово-типчаковые (каменистые) степи с доминированием в травостое Stipa lessingiana и Stipa Zalesski. Видовой состав насыщен ксерофитами: василек карбонатный (Centaurea carbonata), вероника беловойлочная (Veronica incana), гвоздика иглолистная (Dianthus acicularis), лапчатка пепельная (Potentilla arenaria), оносма простейшая (Onosma simplicissima) и пижма тысячелистная (Tanacetum millefolium). Видовое богатство каменистых степей составляет 60-80 видов на 100 м2. Урожайность травостоев в разные годы колеблется в пределах 5-30 ц /га зеленой массы (Юнусбаев У.Б., 2000).
В районе исследования встречаются и комплексы солонцовых степей, чаще в местах с близким залеганием цветных глин. Для этих сообществ характерны такие виды, как солянка холмовая (Salsola collina), полынь Лерха (Artemisia lerchiana) и т.д.
Граница между степным Зауральем и горно-лесной зоной занята полосой лесостепи, где степная растительность сочетается с участками леса. Основные лесообразующие породы: береза повислая (Betula pendula), береза пушистая (Betula pubescens), осина (Populus tremula), сосна обыкновенная (Pinus sylvestris), лиственница сибирская (Larix sibirica), ольха черная (Alnus glutinosa), ольха серая (Alnus incana), ива белая (Salix alba) и тополь черный (Populus nigra) (Соломещ и др., 1993). Леса, занимающие значительные площади региона, приурочены к горным склонам с серыми лесными почвами. Склоны и вершины водораздельных хребтов покрыты вторичными березовыми (Betula pendula) и осиновыми (Populus tremula) лесами, пришедшими на смену богатым травяным сосново-лиственничным лесам (Бурмистров М.Н., Никитина В.А., 1990).
Для долин рек и ручьев характерны мезофитные широколиственные леса на богатых луговых черноземах, в древесном ярусе которых доминируют ольха серая (Alnus incana) и черемуха обыкновенная (Padus avium). В поймах рек Сакмара и Урал встречаются заросли ивово-тополевых лесов и кустарников с преобладанием ивы белой (Salix alba), тополя черного (Populus nigra), ивы корзиночной (Salix viminalis) и ивы трехтычинковой (Salix triandra). Лесная растительность сильно изменена под влиянием вырубок, сенокошения и выпаса. На смену коренным типам леса приходят вторичные леса, редколесья, лугово-степные и луговые сообщества. Основная площадь степей распахана. Сохранившиеся участки степной растительности, занимающие около 450 тыс.га, используются под выпас скота. Луга занимают незначительные площади и расположены в основном в поймах рек. Растительность прирусловых пойм представлена либо тальниковыми или тальниково-осокоревыми зарослями с гидромезофитным высокотравьем, в основном пырейными, пырейно-костровыми и пырейно-осоковыми лугами. В долине р. Таналык большие площади местами заняты низинными осоковыми и ивовыми болотами на глубоких торфяниках и солончаковатыми лугами на черноземовидных почвах, вскипающих с поверхности. В плоских понижениях местами располагаются солончаковолуговые комплексы. Характерными растениями этих сообществ являются бодяк съедобный (Cirsium esculentum), клевер земляничный (Trifolium fragiferum) и подорожник наибольший (Plantago maxima) (Карпов Д.Н., 1975). В целом, растительность района исследования разнообразна и неоднородна.
Морфологическая изменчивость пчелы медоносной в регионе исследований
Морфологической изменчивости пчелы медоносной посвящено огромное количество литературы (Колесников А.Н., 1959; Королев В.Г., 1969; Анциферова Т.А., Шведова Л.С., 1970; Кривцов Н.И., Шекшуев А.Я., 1974; Аветисян Г.А., Гранкин Н.Н., 1976; Кривцов Н.И., 1987; Кривцов Н.И., 1990., Кривцов Н.И., Билаш Г.Д., 1991), в том числе башкирской (бурзянской) популяции (Шакиров Д.Т., 1976; Шафиков И.В., 1976 и др.).
В соответствии с целью и задачами исследований в разделе приведены результаты изучения морфометрических признаков пчел в регионе исследований, проведенные согласно общепризнанных методик (Алпатов В.В., 1948; Билаш Г.Д., Кривцов Н.И., 1991). Их описание приведено в следующей последовательности отдельно по таким параметрам: длина жилки ДЖ (а), длина жилки ДЖ (б), длина первого членика задней лапки ДЧ, ширина переднего членика задней лапки ШЧ, длина крыла ДК, ширина крыла ШК, длина тергита ДТ, ширина тергита ШТ, длина стернита ДС, ширина стернита ШС, длина воскового зеркальца ДВЗ, ширина воскового зеркальца ШВЗ, длина хоботка ДХ, кубитальный КИ и тарзальный ТИ индексы. Рассматривались абсолютные значения параметров, размах их изменчивости (через коэффициент вариации), особенности распределения значений морфологических показателей (путем построения гистограмм и оценки типа распределения), степень сходства генофонда выборок (путем построения дендрограмм различного типа), статистическая достоверность различий и т.д. Все эти анализы проведены как по отдельным выборкам, так и по их группам (зауральские, бурзянские бортевые, бурзянские из пасек и т.д.) (табл.3.1)
Установлено, что у бурзянских пчел небольшой коэффициент вариации длины жилки (а) меньше 10%), т.е. пчелы эти однородны по данному признаку, но разница эта не достоверна - на уровне значимости р 0,05. По разным выборкам у Зауральских пчел он изменяется от 9,23 до 19,10 %. В целом у бурзянских пчел (как у бортевых, так и из пасек) абсолютные средние значения длины жилки (а) выше и мало различаются внутри Бурзянского района (от 19,76 ± 0,24мм до 20,16 ± 0,10мм), отличие от зауральских пчел (от 16,62 ± 0,38мм до 19,17 ± 0,28мм).
Из данных таблицы 3.2 следует, что коэффициент вариации признака, как и для длины жилки (а) у бурзянских пчел меньше, чем в целом у выборок Зауралья. Но в последнем регионе в то же время имеются выборки, изменчивость которых равна или даже меньше, чем в первой группе ( выборки Ба-1, Зл-2 и Ба-2). По разным выборкам он изменяется от 7,6 до 10,4 %. В целом у зауральских выборок абсолютные средние значения признака находятся в том же диапазоне, что и у бурзянских пчел (как у бортевых, так и из пасек) (от 33,23 ± 0,55мм до 36,01 ± 0,19мм против от 33,24 ± 0,36мм до 34,13 ± 0,17мм, соответственно), но с тенденцией к статистически недостоверному превышению. Была построена дендрограмма на в тексте не приводитсяоснове величин длины жилки (б). Она практически повторяет распределение выборок по длине жилки (а). Как и на этом рисунке 3.1, для зауральских выборок связь между евклидовым и географическим расстояниями не прослеживается, то есть они размещены на дендрограмме «хаотически».
Коэффициент вариации от выборки к выборке практически не изменяется (2,34 - 3,11%), пределы изменения - от 3,9 до 4,6 мм. Эту же тенденцию показывает и анализ пределов изменения признака в абсолютных величинах. Высказанное справедливо как для пчел Башкирского Зауралья, так и бортевых выборок (Cv = 2,57 и 3,05 %, пределы изменения 4-4,6мм и 4 - 4,5мм) и пчел из пасек Бурзянского района (С v= 2,81 и 3,31 %, пределы изменения 4-4,6мм и 3,8 - 4,5мм). Гистограммы, построенные для отдельных выборок по длине первого членика задней лапки, показывают нормальное распределение значений признака.
На дендрограмме, сконструированной по различиям в длине первого членика задней лапки (в тексте не приводится), какой-либо закономерности в распределении выборок обнаружить не удалось. И пчелы из бурзянских пасек, и выборки бортевых пчел, как и зауральские группы, распределены по разным кластерам вне какой-либо закономерности. Возможно, это связано с тем, что по длине первого членика задней лапки изменчивость практически не выражена Cv в пределах2,34 - 3,27%. Кроме того, евклидово расстояние составляет лишь 0,60 -1,05 по сравнению с расстояниями 17 - 26 мм по длине жилки (а) и (б).
Так, для пчел Башкирского Зауралья параметр изменяется от 2,32 ± 0,01мм до 2,40 ± 0,01мм, коэффициент вариации - от 2,58 до 3,81 %, пределы изменения лежат в диапазоне 2,2 - 2,6мм. У бортевых выборок Cv = 3,00- 3,41 %, пределы изменения 2,1-2,5мм. Для пчел из пасек Бурзянского района Cv = 3,40 и 4,21 %, пределы изменения 2,1-2,6мм. Гистограммы, построенные для отдельных выборок по ширине первого членика задней лапки, также показывают нормальное распределение значений признака. Описание закономерностей распределения выборок на дендрограмме по длине первого членика задней лапки, справедливо и для его ширины -закономерность состоит в ее отсутствии. Коэффициент вариации изменяется от 1,82 до 2,67 %, абсолютные значения признака - от 8,98 ± 0,04 мм до 9,33 ± 0,02мм пределы изменения - от 8,3мм до 9,9 мм. Такая же закономерность характерна и для бурзянских пчел (1,93 74 2,17%, 9,20±0,02мм - 9,29±0,02мм; 8,3-9,0мм, соответственно). Закономерного размещения выборок на дендрограмме нет.
