Содержание к диссертации
Введение
Обзор литературы 8
Биологические особенности репродуктивной системы самок собак
Развитие и строение молочной железы млекопитающих 10
Морфология выводной системы молочной железы 26
Морфологическая характеристика секреторного эпителия молочной железы в зависимости от физиологического состояния животных 32
Собственные исследования 42
Материалы и методы исследования 42
Макроскопическое строение молочной железы взрослых самок собак в зависимости от физиологического состояния организма 50
Морфология выводной системы молочной железы самок собак
Морфометрическая характеристика структурных элементов выводной системы молочной железы самок в зависимости от физиологического состояния организма 82
Микроструктура молочной железы самок в зависимости от физиологического состояния организма 96
Цитоморфологическая характеристика секреторного эпителия 113
Обсуждение результатов исследований 125
Выводы 138
Практические предложения 140
Список литературы 141
- Развитие и строение молочной железы млекопитающих
- Морфологическая характеристика секреторного эпителия молочной железы в зависимости от физиологического состояния животных
- Макроскопическое строение молочной железы взрослых самок собак в зависимости от физиологического состояния организма
- Морфометрическая характеристика структурных элементов выводной системы молочной железы самок в зависимости от физиологического состояния организма
Введение к работе
Актуальность темы. Известно, что молочная железа является вторичным половым признаком млекопитающих и представляет сложнооргани-зованный орган, состоящий из ряда тканей, среди которых различают тесно связанную с выводной системой железистую, миоэпителиальную, гладко-мышечную, соединительную, а так же кровеносные и лимфатические сосуды, нервы, нервные волокна и их окончания. Причины, вызывающие изменчивость тканевых компонентов железы, обусловлены, прежде всего, сменой физиологического состояния организма. Такие процессы, как размножение, беременность и лактация, сформировавшиеся в ходе эволюции млекопитающих, определяют общую биологическую направленность функций половых органов и молочной железы на обеспечение продолжительности жизни рода.
В настоящее время, благодаря исследованиям отечественных и зарубежных учёных, выявлены изменения основных тканей молочной железы у сельскохозяйственных животных, их соотношение в связи с возрастом, беременностью, месяцем лактации и другими факторами (Рихтер И.Д., 1939; Грачев И.И., 1974; Мамедова Н.О., 1983; Овчинникова Р.Е., 1985; Андреева З.П., 1986; Ложкин Э.Ф., 1991;. Царев С.В, 1992; Соловьева Л.П., 2000; Меерзон Т.И., 2004; Смирнова Е.П., 2006; Горбунова Н.П., 2006; Сизова О.О., 2008). Такие исследования для мелких домашних животных практически отсутствуют. Сведения, касающиеся развития и строения молочной железы собак необходимы для практики ветеринарной медицины, так как опухолевые заболевания молочной железы у собак наиболее частые среди болезней домашних животных (Г.С. Терентюк, 2003). Поэтому знание структурно-функциональных закономерностей морфологии молочной железы является биологической основой для разработки вопросов организации профилактики, диагностики и лечения органа в постнатальном онтогенезе.
Цель и задачи исследований. Целью настоящей работы явилось изучение закономерностей макромикроморфологического состояния молочной железы взрослых самок. Для достижения указанной цели были поставлены следующие задачи:
- изучить динамику развития молочной железы самок в зависимости от физиологического состояния организма;
- изучить структурную организацию выводной системы в молочных холмах железы;
- изучить характер изменчивости структурных элементов выводной системы в зависимости от физиологического состояния организма;
- определить количественную и качественную динамику тканевых компонентов молочной железы самок в зависимости от физиологического состояния организма;
- определить морфологический статус железистого эпителия в молоч ной железе;
- проследить цитокариометрическими методами исследования за ди намикой ядра, цитоплазмы лактоцитов и выявить их цитоплазмен-но-ядерное отношение в молочной железе.
Работа является самостоятельным разделом комплексной темы кафедры анатомии и физиологии, животных ФГОУ ВПО Костромская ГСХА «Морфология молочной железы у плацентарных млекопитающих в онтогенезе» (номер государственной регистрации - 01.85.0082183).
Научная новизна. Впервые были проведены комплексные исследования морфологии молочной железы в возрастном аспекте в зависимости от физиологического состояния у взрослых собак. Дана подробная морфомет-рическая характеристика морфологических признаков молочной железы во все физиологические периоды организма. Представлена полная морфомет-рическая характеристика структурных элементов выводной системы во все периоды зрелого постнатального онтогенеза. Изучена физиологическая изменчивость тканевых компонентов молочной железы. Получены сравнительные данные по составляющим железистой ткани и соединительнотканному остову молочной железы самок. Представлена полная морфометрическая характеристика секреторного эпителия при разных состояниях организма взрослых самок. Изучена динамика роста ядра, цитоплазмы и цитоплаз-менно-ядерного отношения лактоцитов молочной железы самок.
Научно-практическая значимость работы. Полученные данные расширяют сведения, касающиеся морфологических параметров, морфологии выводной системы и гистоструктуры молочной железы самок в позднем постнатальном онтогенезе. Выявленные особенности макро- и микроморфологии молочной железы представляют «норму» и поэтому необходимы для оценки видовых особенностей, сравнительной морфологии, а так же для организации мероприятий по профилактике заболеваний молочной железы.
Полученные результаты могут быть использованы в фундаментальных исследованиях по видовой, сравнительной, экологической, возрастной и функциональной морфологии животных; при написании соответствующих разделов учебных руководств и пособий по морфологии и анатомии плотоядных животных, а так же в учебном процессе на биологических и ветеринарных факультетах высших учебных заведений.
Основные положения, выносимые на защиту:
— морфология молочной железы взрослых самок в зависимости от фи зиологического состояния.
— многоступенчатое морфологическое формирование выводной систе мы во множественной железе взрослых самок.
— морфометрическая характеристика секреторного эпителия молочной
железы. Внедрение результатов исследований. Результаты исследований используются в учебном процессе на кафедрах морфологического профиля: Брянской, Вятской, Ивановской, Костромской, Уральской, Ярославской государственных сельскохозяйственных академий; Оренбургского, Крымского, Ставропольского, Омского государственных аграрных университетов; Московской, Санкт-Петербургской государственных академий ветеринарной медицины; Мордовского государственного университета. Апробация результатов научных исследований. Основные положения диссертации были доложены, обсуждены и одобрены на международной научно-практической конференции «Актуальные проблемы ветеринарного акушерства, гинекологии и биотехники размножения животных» (Ставрополь, 2007); на международных научно-практических конференциях «Достижения ветеринарной науки и практики» (Киров, 2007-2008); на 59-й международной научно-практической конференции «Актуальные проблемы АПК» (Кострома, 2008).
Публикация результатов исследований. По материалам диссертации опубликовано 7 научных работ, из них 1 — в рецензируемом издании, рекомендованном ВАК России.
Объем и структура диссертации. Диссертационная работа изложена на 161 страницах компьютерного текста и включает разделы: общая характеристика работы, обзор литературы, собственные исследования, обсуждение результатов исследования, выводы, практические предложения, список литературы. Список использованной литературы включает 225 источника, в том числе 73 зарубежных. Работа иллюстрирована 17 таблицами и 53 рисунками (фотографиями, микрофотографиями, диаграммами).
Развитие и строение молочной железы млекопитающих
По данным Cowie А.Т., Tindal J.S. (1971), первые документальные обзоры вопросов, связанные с изучением анатомии и физиологии молочной железы были представлены в работах Haller А. (1778), которые включали разделы по сравнительной анатомии молочных желёз, природе молочных протоков, сосудистых и нервных связей в молочной железе, секреции молока, взаимозависимости молочной железы и половых органов, физической и химической природе составных частей молока. Simon S. (1968) приводит библиографический обзор более чем 11200 источников по вопросам физиологии и морфологии молочных желёз. Он выделяет три стадии в направленности исследований. Первые 40 лет XIX века исследования велись главным образом по морфологии молочных желёз и количественному составу молока. Во второй половине XIX века, в связи с развитием микроскопической техники, активно изучалась гистологическая структура железы. В этот же период детально изучалась роль нервной системы в физиологии молочной железы. И, наконец, третья стадия, по данным S. Simon, началась в связи с зарождением и последующим развитием эндокринологии. В этот период был сделан наибольший прогресс в изучении морфофункциональных особенностей молочной железы.
В соответствии с Turner C.W. (1930), нормальное развитие молочной железы самок можно подразделить на следующие периоды: - внутриутробный (эмбриональный и фетальный); - от рождения до половой зрелости; — в связи с половой цикличности — беременности; — лактации; - послелактационной инволюции. Период внутриутробного онтогенеза большинство исследователей подразделяет на две стадии — эмбриональную и фетальную (Тиняков Г.Г., 1954, 1956, 1957; Горбунов В.М., 1957; Зеликовская 3.3., Туревский А.А., 1962; Хэммонд Дж., 1964; Тарнавич Г.Н. и др., 1970; Cowie А.Т., Tindal J.S., 1971; Getty R., 1975; Michel G., 1979, 1980). У плода молочные железы, как и другие типы кожных желёз (потовые и сальные), имеют сходное происхождение, и развиваются из эктодермы эпителиального слоя клеток. В регуляции развития эпителия молочных желёз важную роль играет мезенхима. Этот факт был отмечен в литературе (Turner C.W., 1930, 1931; Остин К., Шорт Р., 1987; Александровская О.В. и др., 1987). По данным Соколова В.И., Чумасова Е.И. (2004), молочные железы представляют собой производное апокриновых кожных желез и по своему онтогенетическому развитию и цикличности функций тесно связаны с половыми органами. Известно, что функция молочной железы тесно связана с функциональным состоянием полового аппарата. Во второй половине беременности яичником и плацентой выделяется большое количество фолликулостимулирующего гормона - стерона, который обуславливает разрастание молочных ходов и альвеол. Лютеостерон подготавливает железу к секреции. К концу беременности передняя доля гипофиза выделяет гормон пролактин, в результате воздействия которого образуется молоко, т.е. осуществляется секреция, а в задней доле гипофиза вырабатывается окситоцин, обуславливающий молоковыделение.
Молочные железы закладываются на ранней стадии эмбрионального развития в виде двух продольных утолщений эпидермиса вдоль туловища зародыша, так называемых (молочных линий). Разрастающийся эпителий формирует млечные бугорки, число и топография которых соответствует числу и расположению молочных желёз у животных. У эмбрионов крупного рогатого скота уже в возрасте двух месяцев обнаруживают едва заметные четыре сосочка. Курносов К.М. (1973) отмечает, что закладка молочной железы видна у плодов самок лося на 65-70-е сутки внутриутробного развития.
Вопросы филогенеза впервые наиболее подробно были освещены в работах Bresslau Е. (1920). Значительный вклад в этом направлении внесли Немилов А.В. (1924), Рихтер И.Д. (1939), Арзуманян Е.А. (1961), Закс М.Г. (1964), Грачёв И.И. (1964, 1974), Wurmbach Н. (1968), Long С.А. (1972), Грачёв И.И., Галанцев В.П. (1973), Галанцев В.П., Гуляев Е.П. (1987) и др.
Число, форма и размеры молочных желёз сильно различаются у разных видов млекопитающих Так, молочные железы различаются по характеру расположения и количеству железистых групп, а также и по числу соответствующих им сосков. Число сосков варьирует от 2 (обезьяны, многие копытные, слоны, большинство летучих мышей, китообразные, морская свинка и др.) до 22-27 (тенрек, опоссум). У некоторых сумчатых расположение сосков может быть и непарным, когда оно не имеет строгой локализации, а количество сосков нечётное. У плацентарных же в норме всегда чётное количество сосков. Жеденов В.Н. (1958) различает три формы молочной железы у разных видов млекопитающих: 1) множественная молочная железа — состоит из отдельных молочных холмом, лежащих двумя параллельными рядами вдоль белой линии живота от подмышечной впадины до паховой области (насекомоядные, многие виды грызунов, хищные, свинья); 2) вымя — расположено в паховой области и представляет собой концентрацию разветвлённых трубчато-альвеолярных желёз, объединённых в одну или две пары холмов (большинство копытных и китообразные); 3) грудные железы - находятся в грудной области (приматы) или в подмышечной (летучие мыши), с хорошо развитой парой комплексов трубчато-альвеолярных желёз.
Множественная молочная железа встречается у многоплодных видов млекопитающих. Количество молочных холмов и соответствующее им число сосков колеблется от 2 до 11 пар. По месту расположения молочные холмы принято подразделять на грудные, брюшные и паховые. У одних видов представлены все три группы сосков, у других могут отсутствовать либо брюшные, либо грудные, либо паховые (Грачёв И.И., Галанцев К.П., 1973). Наиболее примитивные млекопитающие имеют весьма рудиментарную железу, состоящую из 100-150 отдельных гроздевидных образований, которые располагаются в так называемой железистой зоне. Каждый проток гроздевидной структуры открывается к основанию молочного волоса. Молоко выделяется из молочных желез на специальный участок кожи - ареолу. У сумчатых молочные железы находятся на брюхе внутри сумки. Железистые протоки открываются не на гладкую поверхность железистой зоны, а уже в сформировавшийся сосок (Остин К., Шорт Р, 1987).
Характер локализации, количество сосков и некоторые особенности в их строении у различных современных плацентарных животных могут варьировать в широких пределах. У одних животных (насекомоядные, грызуны, хищные и др.) молочные железы располагаются группами в два ряда, справа и слева от средней линии живота. У некоторых сумчатых (Peramis) может быть 20 сосков и более, они могут располагаться в 3 ряда. Количество выводных протоков в сосках у животных с множественными молочными железами также различно. Например, у свиней обнаруживается по 2-3 выводных протока в каждом соске, у собак — 6-12, у барсука - 3-4, у морской свинки и ондатры - по одному протоку (Грачёв И.И., 1984, Галанцев В.П., 1987).
Наивысшего развития молочная железа достигла у плацентарных млекопитающих. В результате доместикации и длительной селекции в направлении развития молочной железы и увеличения секреции молока, железы некоторых животных вышли за пределы своего природного предназначения как источника молока только для вскармливания потомства. У таких животных (коровы, буйволицы, козы и др.) лишь небольшая часть продуцируемого молока необходима для выпойки детёнышам, значительная же его доля используется людьми для пищевых целей.
Морфогенез молочной железы (маммогенез) может сильно варьировать у различных видов; существенные различия возможны и внутри одного вида, у разных пород, рас и линий. Подобные различия Горбунов В.М. (1957) обнаружил у плодов коров астраханской (мясной) и буро-латвийской (молочной) пород. Возможны также значительные индивидуальные вариации.
Морфологическая характеристика секреторного эпителия молочной железы в зависимости от физиологического состояния животных
Общая площадь альвеолярного эпителия, как и объём всех молочных альвеол, представляет собой железистый аппарат молочной железы и определяет его функциональное состояние (Hollmann К.Н., 1978; Pitelka D.R., 1984). Железистые клетки (лактоциты) - главные объекты, где происходит синтез основных органических компонентов секрета. Накопление синтезированных продуктов в структурах ёмкостной системы жвачных приводит к снижению синтетической деятельности железистого эпителия (Rennison М.Е. et al., 1992; Widle CO. et al., 1996). Клетки представляют собой исключительно сложную систему, характеризующуюся высоким уровнем обмена веществ, сложным химическим составом и морфологическим строением. В секреторной функции железистой клетки молочной железы можно выделить следующие стадии: сорбция и накопление в клетках исходных продуктов, принесённых в неё из крови и тканевой жидкости; синтез сложного молекулярного секрета в результате внутреннего метаболизма; формирование, накопление и перемещение синтезированных продуктов в цитоплазме секторных клеток; выделение и экструзия из клетки продуктов секрета в полость альвеолы (Грачев И.И., Галанцев В.П., 1974). Размножение железистых клеток идёт в течение всей лактации.
По данным Whittemore СТ. (1980), к моменту отёла число железистых клеток составляет 60% от максимального уровня, который приходится на второй месяц лактации. Всего же число секретирующих клеток у молочных коров оценивается в 5x10. Рост железы, следовательно, продолжается до отёла и ещё в первый период лактации за счёт размножения лактоцитов. В железистых клетках ярко выражена полярность, секреторные гранулы, микроворсинки и т.д. В них различают базальную и апикальную части, имеющие разное строение. Основания лактоцитов опираются на миоэпителиальные клетки или на базальную мембрану. Базальная мембрана - это бесструктурная прослойка между эпителием альвеол и соединительной тканью. Она является компонентом тканевого защитного барьера между окружающей средой и тканью железы и участвует в формировании иммунитета (Saacke R.G., Heald C.W., 1974; Кэмпбелл Дж. Р., Маршалл Р.Т., 1980; .Sherbet G.V, 1989; Меерзон Т.Н., Абрамова Л.Л., Кривонос В.А., 2002; Меерзон Т.Н., 2004).
На ультрамикроскопическом уровне установлено, что у лактирующих животных в молочной железе лактоциты на своей свободной апикальной поверхности несут тончайшие отростки - микроворсинки, число которых увеличивается от 6 до 16, а базальная часть плазмолеммы образует множественные складки, благодаря чему увеличивается ее площадь, что обеспечивает интенсивный обмен веществ между секреторной клеткой и трофическими тканями. Ддра клеток овальной формы с четко выраженной двухмембранной оболочкой, хроматин в ядрах равномерно диспирализован. В секреторных клетках хорошо развиты и многочисленные митохондрии.
По данным Дроника Г.В. (1979), ядро занимает большую часть клетки. Характерной особенностью лактоцитов является присутствие хорошо развитого эндоплазматического ретикулума, состоящего из цитоплазматических мембран, обращенных рядами и параллельно расположенных цистерн, наружные поверхности которых усеяны многочисленными рибонуклеопротеид-ными частицами (рибосомами). Основная масса цистерн сосредоточена в нижних двух третях клетки. Ближе к апикальной поверхности клеток, по соседству с ядром, расположен хорошо развитый аппарат Гольджи, состоящий из стопок уплощённых мешочков и пузырьков (Остин К., Шорт Р., 1987; Соколов В.И., Чумасов Е.И., 2004). Форма и размер железистых клеток зависят от стадии секреторного цикла, связанного с образованием, накоплением и выделением секрета, места их локализации и функционального состояния железы (Глебина Е.И., 1940; Грачёв И.И., Камардина Т.А., Скопичев В.Г., Филимонцева Г.С, 1978; Uhrin V., 1981; Меерзон Т.Н., 2004 и др.). Высота клеток может меняться от 8,4 до 20,0 мкм (Студенцов А.П., 1952; Соловьёв В.Н., 1955; Грачёв И.И., Галанцев В.П., 1974; Скопичев В.Г., 1994; Абрамова Л. Л., 2001; Сизова О.О., 2006).
Во время переполнения альвеол секретом высота секреторных клеток уменьшается, и ядро приобретает овальную форму. В период активной моло-кообразовательной деятельности органа, в начале фазы секреторного цикла или после него апикальная часть клеток становится неровной, а поверхность ядра складчатой. Увеличение высоты секреторных клеток происходит в период наполнения цитоплазмы белковыми и жировыми включениями железистых клеток. Ядро приобретает округло-овальную форму, его складчатость уменьшается (Грачёв И.И., Галанцев В.П. 1974; Кузякова Н.И., Басиладзе Д.В. 1989). У лактирующих животных клетки железистого эпителия, составляющие альвеолу, даже в пределах одной дольки находятся обычно на одном секреторном уровне (Грачёв И.И., Галанцев В.П. 1974; Абрамова Л.Л. 2001). Чем меньше времени проходит с момента молоковыделения, тем менее уплощён эпителий (Глебина Е.И., 1940; Хэммонд Дж., 1964).
В зависимости от своего функционального состояния и накопления в альвеоле молока, ядро в железистых клетках приобретает округло-овальную форму, а железистые клетки могут быть плоскими, кубическими, цилиндрическими (Рихтер И.Д. 1939; Студенцов А.П. 1952; Смирнова Е.П., Соловьёва Л.П. 2006). Изменение размера клеток может происходить очень быстро, менее чем за 1 мин (Грачёв И.И., Галанцев В.П. 1974). Студенцов А.П. (1952) указывает, что в период покоя молочной железы эпителий альвеол имеет плоскую или кубическую форму, а с накоплением секрета, он становится цилиндрическим.
Хемонд Дж. (1964), Хрусталёва Г.И. (1977), Хрусталёва Г.И., Тре-ус М.Ю. (1983), Абрамова Л.Л. (2001), Сизова О.О. (2006), напротив, отмечают, что в случае переполнения просвета альвеол секреторными продуктами эпителий становится плоским. По данным Тинякова Г.Г. (1957), диаметр просвета альвеол может достигать 400 мкм. В плоских клетках гомогенная цитоплазма и ровный апикальный край. Сдавленные ядра имеют овальную форму и нередко выдаются в просвет альвеол. Jeffer K.R. (1935), Глебина Е.И. (1940, 1956), Uhrin V (1981) в своих исследованиях указывают, что при пустой полости клетки бывают высокими, а при заполнении секретом они становятся низкими и растянутыми. У коров с низкой продуктивностью активная фаза не сопровождается уплощением альвеолярного эпителия (Турев-ский А.А., 1959; Грачёв И.И., Галанцева В.П., 1974).
Макроскопическое строение молочной железы взрослых самок собак в зависимости от физиологического состояния организма
Молочные железы самок - множественные, состоят из 8-10 холмов, среди которых различают два паховых, два абдоминальных и один краниальный, формирующих две половины железы: левую и правую. Но чаще обе половины развиты одинаково. И, как правило, паховые и абдоминальные холмы более развиты, чем краниальные. Молочные холмы сформированы из отдельных молочных железок, располагающихся группами в виде пакетов, чаще по 6-8, а иногда по 10-12 и более желёзок в области одного соска, погруженных в соединительно-тканный остов. Каждой желёзке соответствует своя самостоятельная выводная система, формирующаяся слиянием альвеолотрубок и открывающаяся в конечном итоге на верхушке соска сосковым каналом.
Результаты исследований показали, что у самок степень развития молочной железы подвержена большим колебаниям в зависимости от физиологического состояния их организма (табл. 2-5).
Так, у небеременных нещенившихся самок, достигших физиологического созревания организма, молочная железа плотной консистенции без жировой подушки, в виде двух плоских млечных линий, которые можно увидеть на гистопрепаратах под бинокулярной лупой или на разрезе, т.е. контуры молочной железы обозначены плохо. Толщина млечных линий вместе с кожей в области паховых холмов равна 0,55±0,006 см, абдоминальных -0,43±0,005 см, а в краниальных они в 2-2,4 раза тоньше (0,23±0,003 см) по сравнению с первыми. При пальпации железы млечные линии можно обнаружить, только в области паховых холмов, в виде небольших лентовидных утолщений. Соединительно-тканный остов млечных линий срастается с поверхностными фасциями брюшных мышц. В этот период длина молочной железы варьирует от 35 до 49 см, в среднем составляет 43,5±0,11 см. Форма молочной железы трапециевидная, суженная в паховой области и расширенная в краниальной зоне. Поэтому ширина железы в области паховых холмов составляет 10,5±0,21 см, абдоминальных - 14,8±0,24 см и краниальных 15,3 0 23 см. То есть в области краниальных она шире на 45,7%, а абдоминальных холмов- на41,1% по сравнению с паховыми (Р 0,001).
С внешней стороны железы на области млечных линий хорошо заметны соски. Форма сосков коническая, с округлой верхушкой, на которой открываются отверстия сосковых каналов. Количество сосков соответствует количеству молочных холмов железы. У самок, как и у многих других видов млекопитающих с множественными молочными железами, соски располагаются в два ряда по бокам белой линии живота. На каждом соске открывается по 8-12 и более отверстий сосковых каналов. По расположению можно различить нормальные, или основные, и дополнительные соски.
Основные соски у небеременных нещенившихся самок по длине и толщине (диаметру) различные (рис. 5). Первые паховые холмы имеют соски длиной от 7 до 12 мм, в среднем 9,8±0,12 мм, и диаметром 9,5±0,05 мм.
Молочная железа небеременной нещенившейся самки. Возраст 2 года: а - правая половина железы; б - левая половина железы; 1-2 - паховые молочные холмы и соски; 3-4 - абдоминальные молочные холмы и соски; 5 - краниальные молочные холмы и соски
Вторые паховые соски длиннее на 29,5% и толще на 24,2% по сравнению с первыми паховыми. Длина и диаметр третьих абдоминальных сосков соответствовали параметрам вторых паховых и соответственно составили 12,5±0,21 мм и 11,3±0,19 мм. Четвёртые абдоминальные соски короче третьих на 13,6% (10,8±0,23 мм, при Р 0,05) и тоньше на 8,8% (10,3±0,24 мм). Краниальные соски самые короткие (длина - 4,6±0,15 мм) и тонкие (диаметр - 4,7±0,07 мм), их параметры более чем в 2,5 раза меньше по сравнению с паховыми и абдоминальными сосками (Р 0,01).
Соски на млечных полосках расположены широко. Так, расстояние между первыми и вторыми сосками в среднем составляет 8,2±0,16 см, вторыми и третьими - 9,5±0,11 см, третьими и четвертыми - 10,1±0,09 см, четвёртыми и пятыми - 9,5±0,18 см. Сравнительный анализ расположения сосков на правой и левой половинах железы показал, что паховые соски в 7,5% случаев расположены асимметрично, соответственно абдоминальные - 3,2%, краниальные - 2%. Следовательно, в 92,5-98 % случаев соски расположены симметрично.
На ранних стадиях эмбрионального развития млечные полоски разрастаются от белой линии живота в латеральном направлении, от паховой области в краниальном, и поэтому молочная железа принимает трапециевидную форму. Поэтому у взрослых собак на молочной железе расстояние между концами первых паховых сосков составляет 7,2±0,21 см. Вторые паховые соски расположены на 15,2% (8,3±0,31 см) шире, чем первые паховые; соответственно третьи абдоминальные - 34,9% (11,2±0,16 см) шире, чем вторые паховые; четвёртые абдоминальные — 3,4% (11,6±0,14 см) шире, чем третьи абдоминальные; краниальные - 2,6% (11,9±0,19 см) шире, чем четвёртые абдоминальные.
Исследования основных макро-морфологических признаков, определяющих состояние железы у небеременных щенившихся самок показали, что с возрастом животных происходит незначительное развитие молочной железы как органа (рис. 6). В этот период рост железы в длину составляет 6,8%; в ширину в области паховых холмов на 11,4%, абдоминальных— 0,6%, краниальных- 2,1%; в глубину в области паховых холмов на 1,02±0,02%, абдоминальных- 1,01±0,001%, краниальных 0,53±0,006%. В данный физиологический период интенсивнее происходит рост сосков. Параметры (длина и диаметр) первых паховых сосков увеличиваются на 29,6 и 21,1%, вторых паховых - 34,1% и 16,1%, третьих абдоминальных - 32% и 30,9%, четвертых абдоминальных - 34,3% и 24,3%, краниальных - 65,2% и 29,8% (Р 0,01) по сравнению с холостыми нещенившимися животными. Молочные холмы разрастаются и расстояние между сосками на правой половине железы возрастает от 5,9% (между третьим и четвёртым) до 18,8% (первым и вторым, Р 0,05), на левой от 7,9% (между третьим и четвёртым) до 27,8% (первым и вторым, при Р 0,01). Расстояние между сосками первых паховых холмов увеличивается на 12,5%, вторых паховых - 6,0%, третьих абдоминальных -3,6%, четвёртых абдоминальных - 3,6%, краниальных - 1,7%.
Морфометрическая характеристика структурных элементов выводной системы молочной железы самок в зависимости от физиологического состояния организма
Нижний отдел выводной системы — сосковый канал, открывающийся на верхушке соска. Изнутри сосковый канал выстлан слизистой оболочкой, которая собрана в продольные складки. Высота складок слизистой оболочки колеблется в области верхушки соска от 34,9 до 107,2 мкм (в среднем 69,4±0,34 мкм), средней части соска - от 101,5 до 158,3 мкм (в среднем 126,1±0,15 мкм) и основания соска - от 172,8 до 335,5 мкм (в среднем 230,1±0,27 мкм). На гистопрепаратах хорошо заметно, как от первичных соединительнотканных складок отходят вторичные, более мелкие складки, высотой до 94,5 мкм. Все складки покрыты общим эпителиальным пластом. Слизистая оболочка соскового канала оформлена многослойным неорогове-вающим эпителием (3-5 слоя). Подэпителиальный слой построен из плотной соединительной ткани. Он содержит мощные пучки коллагеновых волокон, идущих из дермы кожи соска к сосковым каналам. Вокруг каждого соскового канала формируется соединительнотканный остов. Сократительный аппарат соскового канала не имеет сплошного пласта, но формирует, в отличие от вышележащих отделов выводной системы, продольные и циркулярные пучки гладкой мускулатуры (рис. 31). Анализ гистопрепаратов, приготовленных из верхушки, средней части и основания соска показал, что в соединительнотканном остове соска, вокруг сосковых каналов, формируются молочные дольки, их выводные протоки открываются в области вершин складок (рис. 32). У небеременных щенившихся самок в период хозяйственного использования в среднем параметры (длина и ширина) молочных долек в области верхушки соска составляют 187,6±0,47 132,5±0,67 мкм, средней части -312,5±0,71х150,4±0,35 мкм и основания соска-466,6±0,13х184,5±0,33 мкм. Рис. 31. Слизистая оболочка соскового канала небеременной щенившейся самки, возраст 4,5 года (окраска гематоксилином и эозином, об. 10, ок.100): 1 - многослойный неороговевающий эпителий; 2 - плотная соединительная ткань, в которой преобладают коллагеновые волокна; 3 — гладкомы-шечные клетки
Сосковый канал на поперечном сечении в молочном холме небеременной щенившейся самки, возраст 3,5 года (гематоксилином и эозином, об.Ю, ок.10): 1 - просвет соскового канала; 2 - междольковые протоки, открывающиеся в сосковый канал; 3 - молочные дольки; 4 - альвеолы Таким образом, выводная система во множественной железе самки представляет собой многоступенчатое морфологическое формирование, в котором последовательно можно выделить 9 ступеней, каждая из которых обладает определенными, позволяющими выделить их, морфофункциональны-ми особенностями (рис. 33): 1) сегментные протоки (внутридольковые протоки I порядка), вбирающие выводные трубочки альвеол и формирующие 2) внутридольковые протоки II порядка, которые, сливаясь, последовательно образуют междольковые протоки 3) IV порядка, 4) III порядка, 5) II порядка (крупные, средние, мелкие), 6) I порядка (крупные, средние, мелкие), 7) молочный ход, 8) железистый синус молочного хода, 9) сосковый канал с синусом. Выводные системы желёзок в пределах молочного холма множественной железы не сообщаются между собой.
Поперечный разрез соска небеременной нещенившейся самки, возраст 1,8 года (окраска гематоксилином и эозином, ок.10, об.2): 1-12 - сосковые каналы; 13 - эпителий слизистой оболочки; 14 - коллагеновые волокна; 15 - гладкомышечные клетки; 16 - продольные складки слизистой оболочки; 17 — молочные дольки; 18 - волокнистая соединительная ткань У самок формируется 8-12 и более сосковых каналов (рис. 35), из которых только 3-4 открывается наружу в центре кончика соска, остальные по одному или пакетами (2-3) открываются по периферии кончика соска. Каждый сосковый канал окружён по периферии плотной соединительной тканью, в которой хорошо заметны мощные пучки коллагеновых волокон и гладко-мышечные клетки.
Изнутри сосковый канал выстлан слизистой оболочкой, состоящей из многослойного эпителия (3-5 слоя) и волокнистой соединительной ткани. Слизистая оболочка соскового канала несёт на своей поверхности, хорошо выраженные продольные складки, которые дают вторичные, более мелкие складки, переходящие на слизистую оболочку железистого синуса, а затем в молочный ход.
Железистый синус небольшой и неширокий. Слизистая оболочка железистого синуса имеет на своей поверхности складки, которые прикрывают устья протоков. Длина синуса в среднем составляет 7,6±0,11 мм, диаметр -2,7±0,04 мм. В нем можно выделить две области: нижнюю - дистальную и верхнюю — проксимальную. На коррозионных препаратах хорошо заметно, как в проксимальную область синуса впадают междольковые протоки I порядка. В стенке дистальной области синуса устья протоковых отверстий встречаются крайне редко и они очень малы.
Продолжением железистого синуса является молочный ход. Длина молочного хода варьирует от 13,7±0,14 до 20,3±0,11 мм, в среднем составляет 18,1±0,18 мм, диаметр равен - 1,37±0,07 мм. У холостых нещенившихся самок длина и диаметр молочного хода в паховых и абдоминальных холмах соответственно были на 32,2 и 14,4% больше, чем в краниальных (Р 0,01).
