Содержание к диссертации
Введение
1. Обзор литературы 6
1.1 Филогенез поджелудочной железы 5
1.2. Онтогенез поджелудочной железы 14
1.3. Видовые особенности сосудов железы 24
1.4. Заключение 36
2. Материал и методы исследования 37
3. Результаты собственных исследований 43
3.1. Топография поджелудочной железы 43
3.2. Форма железы и её долей 53
3.3. Динамика абсолютного и относительного линейного роста долейжелезы 56
3.4. Абсолютный и относительный рост массы железы 68
3.5. Железа в постнатальном онтогенезе 71
3.6. Экстраорганные артерии железы 92
3.7. Экстраорганные вены железы 99
3.8. Динамика абсолютного и относительного роста диаметра артерий и вен железы 104
3.9. Сравнительный рост диаметра артерий и вен железы
3.10. Микроциркуляторное русло железы 112
4. Обсуждение результатов собственных исследований 120
4.1. Особенности строения и топографии поджелудочной железы собак 120
4.2. Возрастные изменения роста массы железы 128
4.3. Анатомогистологическое строение железы 130
4.4. Кровоснабжение железы в постнатальном онтогенезе 135
5. Заключение 143
6. Выводы 148
7. Практические рекомендации 151
8. Список литературы 152
- Онтогенез поджелудочной железы
- Форма железы и её долей
- Динамика абсолютного и относительного роста диаметра артерий и вен железы
- Возрастные изменения роста массы железы
Введение к работе
Актуальность темы. В настоящее время возросла хозяйственная значимость собак. Они содержатся во многих семьях, охраняя жилища, широко используются в МВД, МЧС и погранструктурах для розыска и задержания правонарушителей, для охраны вневедомственных и государственных учреждений, границы, животных на пастбищах, специально обученные собаки призваны отыскивать людей, взрывоопасные предметы и т.д. В связи с чем, возникла острая необходимость контроля здоровья и лечения больных собак.
Состояние здоровья собак во многом зависит от функциональной деятельности пищеварительной системы, полноценная функция которой, в свою очередь, зависит от активности поджелудочной железы и печени. Кроме основной пищеварительной функции поджелудочная железа принимает участие в обмене веществ, она секретирует ферменты, расщепляет белки, жиры, углеводы. Её эндокринная часть выделяет гормоны, регулирующие углеводный, белковый, жировой обмен, водный, солевой балансы организма. Кровоснабжение железы у разных видов животных изучали Н. А. Малков (1978), С. И. Шведов (1981), Р. И. Поляк (1994), у птиц-Ц. Ж. Батоев (1993), у собак в общих чертах описали Б. М. Хромов (1972), Н. В. Зеленевский (1997). Однако работ по комплексному исследованию её у собак в онтогенезе мы не встретили, что определило актуальность и направление исследования.
Цель исследования. Изучить в комплексе особенности строения, топографии, развития и кровоснабжения поджелудочной железы собак в онтогенезе.
4 Задачи исследования:
Изучить возрастные изменения массы поджелудочной железы.
Исследовать гистоархитектонику и инсулиновые островки железы.
Установить источники кровоснабжения и их ход, ветвление.
Вывести закономерности роста массы, диаметра артерий, вен железы и их возрастную зависимость.
Исследовать интраорганное кровоснабжение поджелудочной железы и микроциркуляторное русло.
Научная новизна. На основе комплекса современных методов исследования впервые установлена закономерность роста, развития массы поджелудочной железы собак, артерий, вен, их возрастная зависимость, изучено микроциркуляторное русло, исследованы источники кровоснабжения. Доказана статистически достоверно возрастная зависимость между приростом зкзо- и эндокринной частями железы, массой и диаметром кровеносных сосудов.
Научная и практическая ценность работы. Теоретически обосновано положение о закономерностях морфогенеза железы и её сосудов, доказана взаимозависимость и взаимообусловленность развития структур связанных с железой. Эти данные могут быть использованы для прогнозирования выживаемости собак, должны учитываться хирургами при проведении операций в области поджелудочной железы, патологоанатомами при раскрытии этиологии и патогенеза заболеваний железы, связанных с нарушениями кровообращения, анатомами, гистологами — в учебном процессе.
Реализация результатов исследований. Результаты исследований используются в учебном процессе кафедрами морфологии, анатомии и гистологии животных, физиологии и зоологии 12 аграрных вузов страны: Дальневосточном, Омском, Оренбургском, Ставропольском, Хакасском государствен-
5 ных аграрных университетах, Брянской, Казанской, Московской, Самарской,
С. Петербургской, Уральской, Ярославской академиях.
Апробация работы. Основные положения диссертации доложены и одобрены на итоговых научных конференциях сотрудников факультета ветеринарной медицины и молодых учёных Оренбургского государственного аграрного университета (Оренбург, 2000-2003), на международной научно-практической конференции (Оренбург, 2001).
Публикации. Основные положения диссертации опубликованы в пяти статьях, материалов итоговых научных конференций и международной научно-практической конференции «Актуальные вопросы морфологии и хирургии XXI века» (Оренбург, 2001).
Основные положения, выносимые на защиту:
Топография и возрастные изменения массы поджелудочной железы.
Гистоархитектоника поджелудочной железы собак.
Источники кровоснабжения железы, ход и ветвление сосудов.
Особенности роста массы, диаметра артерий, вен железы и их возрастная зависимость.
Интраорганные сосуды поджелудочной железы и её микроциркулятор-ное русло.
Объем и структура диссертации. Диссертация включает следующие разделы: введение, обзор литературы, собственные исследования, обсуждение полученных результатов, выводы, практические рекомендации, список литературы, содержащий 187 отечественных и 92 зарубежных источника. Работа изложена на 178 страницах машинописного текста, иллюстрирована восемью диаграммами, 23 таблицами и 62 рисунками.
Онтогенез поджелудочной железы
Во внутриутробном развитии выделяют зародышевый, предплодный и плодный периоды (Шмидт Г. А., 1952; Логвинов Д. Д., 1964). В плодном пе 15 риоде дополнительно выделяют раннеплодный и позднеплодный или, соответственно, первую и вторую половины периода (Давлетова Л. В., 1971).
В период гаструляции из энтодермального листка, выстилающего внутреннюю трубку зародыша, развиваются все отделы пищеварительного аппарата, в том числе и клетки эндокринной части и ацинусов поджелудочной железы (Герловин Е. Ш., 1977).
Печень и поджелудочная железа являются производными средней кишки. Закладка печени происходит ещё до замыкания средней кишки, а закладка поджелудочной железы осуществляется несколько позже. Она формируется в виде выростов средней кишки, которые в дальнейшем концентрируются в её начальной части, примерно в области закладки печени. Как правило, у млекопитающих в эмбриональный период появляется три зачатка этого органа — один дорсальный и парный вентральный (Ковальский П. А., 1957), которые располагаются, соответственно, на дорсальной и вентральной стенках int. duodenum. При повороте желудка и двенадцатиперстной кишки зачатки соединяются в один орган с одним или двумя выводным протоками (ТокинБ.П., 1966).
Большинство авторов (Заварзин А. А., 1939; Кульчицкий К. И., 1952, и др. ) отмечают, что у человека поджелудочная железа развивается из трех зачатков: 2 вентральных и одного дорсального. Последний появляется на 4-5-й неделе эмбрионального развития в виде выпячивания стенки двенадцатиперстной кишки с дорсальной стороны. Из этого выпячивания при дифференциации образуется тело, хвост железы и санториниев проток. Вентральные зачатки появляются несколько позже дорсального в виде двух выпячиваний по бокам от общего желчного протока. Оба зачатка сливаются в одно единое образование и открываются рядом с общим желчным протоком в виде вир-сунгова протока. Из вентрального образования при дифференциации развивается большая часть клеток головки поджелудочной железы. При последующем развитии на 6-й неделе происходит поворот желудка, перемещение кишечника, сближение и срастание вентральных и дорсальных зачатков, образующих единую железистую массу. На этой стадии поджелудочная железа открывается в кишку двумя протоками.
Первый (санториниев) проток открывается непосредственно в двенадцатиперстную кишку, второй (вирсунгов) проток открывается в дистальную часть общего желчного протока и далее проходит в полость двенадцатиперстной кишки соответственно месту расположения большого дуоденального сосочка Позднее санториниев и вирсунгов протоки соединяются между собой и образуют единую выводную систему.
В начальных стадиях развития поджелудочная железа лежит в толще дорсального мезентерия, т. е. интраперитонеально, но в дальнейшем, когда происходит срастание дорсального мезентерия с задней брюшной стенкой и телом поджелудочной железы, последняя оказывается расположенной за-брюшинно, при этом, в связи с перемещением кишечника, поджелудочная железа меняет продольное положение на поперечное.
В развитии экзокринной паренхимы поджелудочной железы плодов человека отмечается два этапа (Бобрик И. И., Давиденко Л. М., 1995). На 5-6 неделе эмбриональная поджелудочная железа представляет собой скопление эпителиальных клеток, окруженных элементами мезенхимного происхождения и четко от них отграниченных. В этот период происходит также формирование первичных продуктов. У 6-недельного эмбриона в энтодермальном зачатке поджелудочной железы на поверхности первичных протоковых клеток, обращенной к просвету протока, появляются отдельные микроворсинки. Контакты между боковыми поверхностями данных клеток простые, в виде щели, однако у просвета протока между отдельными клетками формируются соединительные комплексы клеточных поверхностей, замыкающие пластинки.
Увеличение массы первичных протоковых клеток осуществляется за счет их пролиферации. Боковые поверхности клеток, находящихся в стадии митоза, в этот период эмбриогенеза могут быть соединены с окружающими их эпителиоцитами с помощью нескольких десмосом. Второй этап развития экзокриноцитов отмечается в 13-14-недельном возрасте внутриутробного развития и сопровождается резкой интенсификацией процессов, связанных с детерминацией и последующей дифференци-ровкой эпителиоцитов в ацинозные клетки.
В 15-16 недель эмбрионального периода ацинозные клетки приобретают выраженную полярность, зимогенные гранулы скапливаются у апикального отдела клетки, оттесняя ядро ближе к базалъной поверхности. Просвет центроацинозного протока еще свободен, что свидетельствует о том, что процесс экскреции зимогена еще не начался. Вместе с тем, непрерывный процесс секретообразования, приводящий к переполнению цитоплазмы большим количеством зимогенных гранул, сопровождается деструктивными изменениями отдельных панкреацитов, особенно тех, дифференцировка которых опережает процесс формирования просвета ацинуса.
На 17-18 неделе эмбриогенеза появляются морфологические признаки, свидетельствующие о начавшемся процессе экскреции. Просвет центроацинозного протока заполняется гомогенной массой секрета, а ацинозные клетки, его окружающие, находятся в ранних фазах секреторного цикла.
В ходе периодической секреции (Шубникова Е. А., Коротько Г. Ф., 1986) пищеварительные железы обеспечивают эндогенное питание организма, "заряжают" пищеварительный тракт ферментами, готовя его к последующему перевариванию пищи. У плода эти ферменты играют также значительную роль в амниотрофном питании, способствуя перевариванию питательных веществ заглатываемой плодом амниотической жидкости.
Функциональное объединение секреторных клеток в ацинусы (Бобрик И. И., Давиденко Л. М., 1995) осуществляется через межклеточные контакты. Тесный контакт между ацинарными клетками находится у боковых поверхностей панкреацитов, у их апикального конца, где образуются сложные коммуникации в виде замыкающих пластинок. Благодаря им осуществляется изоляция просвета протока от межклеточного пространства Плазматические мембраны на остальной части длины боковых поверхностей двух контакти 18 рующих панкреацитов представляются непрерывными, параллельно идущими образованиями относительно друг друга и ограничиващими между ними узкую щель. В местах соединения трех панкреацитов отмечается наличие несложных инвагинаций цитоплазмы. Иногда между боковыми поверхностями клеток наблюдаются соединения десмосомального типа. Все эти соединения вовлечены, по-видимому, в процесс клеточной адгезии и способствуют объединению всего клеточного массива ацинарных клеток в единое морфо-функциональное целое.
Во второй половине эмбриогенеза развитие поджелудочной железы характеризуется интенсивным ростом, а также активацией процессов становления внешнесекреторной паренхимы органа. В ацинозных клетках уже сформировались структуры, обеспечивающие выполнение их главной функции -синтеза и секреции панкреатических пищеварительных ферментов.
У плодов семи месяцев в ацинусе насчитывается два-три десятка панкреацитов, базальные поверхности которых выступают над поверхностью ацинуса. Ацинусы отделены друг от друга значительной прослойкой соединительной ткани. У девятимесячных плодов количество панкреацитов, входящих в состав ацинуса, почти не меняется, однако расположены они более компактно. Поэтому для поджелудочной железы плодов характерно наличие как более крупных, так и мелких ацинусов. Это косвенно свидетельствует о том, что ацинообразование к моменту рождения не завершается, а продолжается и в постнатальном периоде развития.
Форма железы и её долей
На железе различают дорсальный и вентральный края, париетальную и висцеральную поверхности. Дорсальный край острый, вентральный - прилежит к двенадцатиперстной кишке и имеет вогнутую поверхность средней доли железы. Наши исследования показывают, что форма поджелудочной железы, в общем, относительно постоянна (Рис. 14). Но, если рассматривать отдельно каждую долю железы, их форму, поперечное сечение, встречаются различные варианты. Средняя доля поджелудочной железы имеет постоянно лентовидную форму и плотно прилежит к двенадцатиперстной кишке. В связи с этим, в поперечном сечении имеет вид треугольника и три поверхности краниальную поверхность, направленную в сторону печени, заднюю, или висцеральную, обращенную к кишечнику, и вогнутую - вентральную, прилежащую к двенадцатиперстной кишке.
Левая доля поджелудочной железы имеет наибольшее разнообразие форм по сравнению с другими долями. Нами было выделено три основных формы левой доли поджелудочной железы: булавовидная (70 %), конусовидная (20 %) и лентовидная (10 %). Поперечное сечение левой доли также непостоянно и может быть двух видов; уплощённой и треугольной. Каудальная часть левой доли всегда имеет овальное сечение. Остальная часть может быть треугольной формы, дополнительная поверхность появляется на ней в случае близкого расположения воротной к ней вены печени .
На поджелудочной железе, в связи с синтопическим расположением органов, можно выделить: на правой доле - вдавление от правой почки; на средней - двенадцатиперстной кишки и левой - от поперечной извилины ободочной кишки, воротной вены печени. В одном из изученных нами случаев была встречена добавочная поджелудочная железа. Она располагалась позади правой доли железы у стенки двенадцатиперстной кишки (Рис. 16). Она имела, как и основная железа, дольчатое строение, её проток открывался в двенадцатиперстную кишку на расстоянии 10 см каудально от добавочного сосочка. Добавочная поджелудочная железа (ротвейлер 2 года, кобель) 1 - правая доля поджелудочной железы; 2 - каудальная поджелудочнод-венадцатиперстная артерия и вена; 3 - добавочная поджелудочная железа; 4 - двенадцатиперстная кишка. Таким образом, наиболее часто встречается лентовидная форма правой, средней долей поджелудочной железы и булавовидная - левой доли. Крайне редко бывает добавочная поджелудочная железа, проток которой открывается самостоятельно в двенадцатиперстную кишку каудальнее добавочного протока.
Толщина железы в постнатальном онтогенезе изменяется неравномерно. Общая тенденция к увеличению толщины долей отмечается до четырёх лет, после чего происходит её волнообразное уменьшение (Табл. 4). Из анализа динамики морфометрических показателей поджелудочной железы собак видно, что в возрасте от 1 до 12 месяцев длина и ширина пра 64 вой доли увеличивается немного интенсивнее, чем у щенков до 1 месяца. В период от 1 до 2 лет интенсивность роста размеров долей несколько снижается по сравнению с предыдущим, средней — остаётся на прежнем уровне. Из данного анализа возрастных изменений морфометрических показателей поджелудочной железы собак следует, что к двухлетнему возрасту размеры железы в росте стабилизируются и приблизительно на этом уровне сохраняются до четырёх лет, затем до 12 лет все размеры её уменьшаются. Относительный линейный рост долей поджелудочной железы собак в постнатальном онтогенезе представлен в таблицах 5,6.
Наибольший абсолютный прирост линейных размеров поджелудочной железы в постнатальном онтогенезе отмечается на первом году жизни. Это время наиболее интенсивного роста железы в длину, во втором полугодии прирост общей длины железы в 3,4 раза больше, чем в первом, а ширины и толщины, соответственно, в 1,9 и 1,3 раза. Более интенсивно до шести месяцев растет длина правой доли железы, от 6 до 12 месяцев - левой доли. У новорожденных щенков она составляет 1,4 ± 0,14 г. Далее равномерно увеличивается до шести месяцев. Начиная с этого возраста отмечается наиболее интенсивный рост железы и в возрасте два года масса достигает своей максимальной величины. За это время масса увеличивается в 7,3 раз. Далее с увеличением возраста масса железы волнообразно снижается. Абсолютный прирост массы железы с возрастом собак тоже увеличивается неравномерно. Интенсивно прирост массы железы увеличивается в два и шесть месяцев после рождения, но наибольший прирост её приходится на возраст с 6 до 12 месяцев (Табл. 9), затем незначительно продолжается увеличивается и пик прироста её приходится на два года. Начиная с двух лет, прирост массы железы в различной степени активности снижается до 10 лет.
Из этого следует, что до 10 лет прирост массы поджелудочной железы возрастает по синусоидной кривой, минимум прироста массы приходится на два месяца, а максимум — на два года, затем темп роста понижается до 10 лет. Поджелудочная железа совмещает в себе экзо- и эндокринные структуры и, таким образом, является железой внутренней и внешней секреции. Экзокринная часть представлена сложной трубчато-альвеолярной системой, секретирующей около 30 ферментов различного профиля, которые образуют основную составляющую панкреатического сока. В строме долек железы или в межальвеолярных перергородках находятся панкреатические островки -скопления эндокриноцитов, представляющие основу эндокринной части . Междольковые перегородки, шириной до 0,3 - 0,4 мм, представляют рыхлое переплетение более тонких коллагеновых и эластических волокон. В междольковых перегородках и, особенно, внутридольковых располагаются инсулиновые островки. Они снаружи одеты рыхлой тонкой соединительнотканной оболочкой, являющейся производной межальвеолярных перегородок. В составе междольковых перегородок в паренхиму железы проходят мелкие артерии (0,1 — 0,22 мм), артериолы (32 — 34 мкм) и тонкие пучки нервных волокон.
Динамика абсолютного и относительного роста диаметра артерий и вен железы
Абсолютный среднемесячный прирост линейных размеров диаметра экстраорганных артерий и вен поджелудочной железы в постнатальном онтогенезе представлен в таблицах 22,23. 22. Микроциркуляторное русло капсулы железы представлено артериола-ми, диаметром 20 - 40 мкм, прекапиллярами - 15 мкм, капиллярами - 6 мкм, посткапиллярами - 12 мкм, собирательными вену лами - 16 мкм и венулами -60 мкм.
Капсула поджелудочной железы разделена соседними парами сосудов или их ветвями на отдельные сегменты, микроциркуляторное русло которых имеет сходное строение. Артериолу, как правило, сопровождают две венулы. Диаметр венул может быть равнозначным артериоле или нескольким большим. У животных в возрасте 5-6 лет артериолу сопровождает одна венула, сети микроциркуляторного русла гуще и имеют более мелкие ячеи. По мере удаления артериолы от источника кровоснабжения, диаметр ее уменьшается, непрерывный слой миоцитов медии становится прерывистым и стенка тоньше. Таким образом, артериолы капсулы постепенно переходят в прекапилляры или разветвляются на них. В отличие от артериол, которые идут на всем протяжении с венулами, прекапилляры, как правило, находятся на некотром расстоянии от посткапиллярных венул. Вокруг устья прекапилляра, три-четыре миоцита образуют сфинктер.
Прекапилляр отдает капилляры, анастомозирующие между собой, либо по мере удаления от артериолы, диаметр его уменьшается, исчезают миоци-ты и он может превратиться в магистральный капилляр, либо дихотомически разделиться на капилляры.
Артериолы и венулы, анастомозируя в капсуле железы, формируют звенья микроциркуляторного русла, состоящие из прекапиллярных, капиллярных, венулярных сетей и артериовенулярных анастомозов. Капилляры без видимых границ переходят в посткапилляры и, сливаясь, образуют собирательные или мышечные венулы, последние сопровождают артериолы. Паренхима экскреторной части железы имеет густую сосудистую сеть. Крупные артерии и вены располагаются в междолевых перегородках железы (Рис. 51), проникая в её глубь, отдают артериолы. Артерии, входящие в поджелудочную железу, делятся на ветви третье-го-пятого порядков. Ветви меньших порядков проходят между дольками. От них к долькам направляются артериолы (диаметр 26,0 мкм), которые в дольках имеют прямолинейный ход (Рис. 52) и делятся на две-четыре прекапил-лярные артериолы (диаметр 18 мкм). В пределах панкреатических островков прекапиллярные артериолы распадаются на капилляры (диаметр 4-6 мкм).
Артериолы лежат внутри междольковой соединительной ткани, где отдают прекапилляры, а последние — капилляры. Они располагаются внутри межальвеолярной ткани. Из описанного следует, что архитектоника хода, ветвления сосудов экзокринной паренхимы железы соответствует её строме.
Капилляры, диаметром 7 мкм, окружающие ацинусы, переходят в посткапиллярные венулы, диаметром 18 мкм, располагающиеся в основном по периферии долек. В результате слияния посткапиллярных венул образуется внутри дол ьковая собирательная венула, которая выходит из дольки и впадает в междольковую венозную сеть.
Архитектоника микроциркуляторного русла эндокринной части железы соответствует конструкции стромы островков. Островок поджелудочной железы получает кровь от артериолы, которая перед вступлением в островок разделяется на три-пять капилляров синусоидного типа. Прекапиллярные артериолы долек, чаще в первую очередь васкуляризируют панкреатические островки. Синусоидный капилляр, диаметром 6 мкм, имеет стенку, состоящую из слоя эндотелиоцитов и рыхлой наружной соединительнотканной оболочки. Местами он ампулообразно расширяется до диаметра 8 мкм, а затем суживается. Из этого следует, что синусоидные капилляры островковой части поджелудочной железы похожи по строению на капилляры эндокринных желёз .
Количество, ход и диаметр приносящих сосудов не одинаковы и зависят от размеров островков. Диаметр сосудов, подходящих к островкам, колеблется от 10 до 16 мкм, что свидетельствует об их принадлежности к пре-капиллярам, либо к артериолам. Капилляры образуют своеобразный сосудистый клубочек островка (Рис. 55, 56). Сосуды вокруг них и в их паренхиме Стенка артериол также состоит из интимы, медии и экстерны. Медия состоит из одного слоя миоцитов, расположеных циркулярно, а экстерна переходит в строму. В стенке венул, диаметром до 60 мкм, миоциты отсутствуют. Они появляются в венулах диаметром более 60 мкм. Мышечные вену-лы лежат неравномерно и на некотором расстоянии друг от друга.
Стенка прекапилляров состоит из трёх оболочек, но медия представлена прерывисто лежащими миоцитами в один слой, в них редко встречаются перициты. Строение капилляра коренным образом отличается от строения описанных сосудов. Стенка его не имеет миоцитов и представлена двумя структурами — клеточного и неклеточного характера. Клеточной структурой является эндотелиальная выстилка интимы, а неклеточной - базальная мембрана, между листками которой встречаются перициты. Из этого следует, что кровь в капилляре от клеток паренхимы отделяет интима, базальная мембрана капилляра, альвеол железы и экстерна между ними. ГТосткапилляр мало чем отличается от капилляра, лишь диаметр его достигает 10-12 мкм.
По мере перехода артериального звена микроциркуляторного русла в венозное, изменяется форма и размер ядер эндотелиальных клеток. Ядра эн-дотелиоцитов артериального звена в основном вытянутой или веретенообразной формы. Длина их в 4 — 5 раз больше ширины, начиная с посткапилляров, ядра эндотелиальных клеток укорачиваются. Округляются и становятся шире, короче. Меняется также толщина стенок и диаметр сосудов микроциркуляторного русла. Так, в капсуле железы толщина стенок артериол варьирует от 8 до 10 мкм, венулы в пределах 8 мкм, внешний диаметр артериолы составляет 32 мкм, а венулы 40 мкм, тогда внутренний просвет первой равен 12 мкм, а второй 33 мкм. Из этого следует, что стенка сосудов артериального звена микроциркуляторного русла толще, а внутренний просвет - меньше. Из данного анализа следует, что строение интраорганных сетей кровеносного русла поджелудочной железы соответствуют её морфологической и функциональной органоспецифичности и, соответственно, имеют отличительные признаки в капсуле, экскреторной и инкреторной частях железы.
Возрастные изменения роста массы железы
На неравномерный, волнообразный рост массы отдельных органов и частей тела животных, при анализе динамики её изменения в онтогенезе, неоднократно указывали многие исследователи. Так, П. В. Аверин (1972), Б. П. Шевченко (1972) установили, что масса и длина мышц в течение онтогенеза возрастает неравномерно. В постнатальном периоде развития масса мышц интенсивно увеличивается до 18, а длина - до 24 месяцев. Максимальный абсолютный прирост массы и длины мышц приходится на возраст 6 месяцев и устанавливается длина в три, а масса в четыре года. Затем, как масса, так и линейные размеры мышц незначительно увеличиваются до семи лет, а после семи лет рост их прекращается.
Ю. М. Маховых (1970) определил, что у крупного рогатого скота в постнатальном периоде наибольший прирост размеров и массы железы верхнего века глаза отмечался с шести до 18 месяцев, а относительная скорость роста была самой высокой с трёх до шести месяцев. От 18 месяцев и до семи лет интенсивность роста и прирост размеров и массы интенсивно снижались. После этого заметный рост железы наблюдался лишь в длину. Наибольшая масса обеих слёзных желёз была зафиксирована в семь лет, после чего происходило её снижение.
Нами установлено, что масса поджелудочной железы собак в постнатальном периоде онтогенеза изменяется неравномерно, максимальных величин она достигает в 2 года (82 г), затем к четырём годам понижается до 70 г и далее волнообразно снижается до 45 г. Так в целом, представлены варианты средних значений массы железы у взрослых животных. У молодняка изменение её происходит более интенсивно, так у новорожденных щенков масса железы достигает 1,4 г, далее она неравномерно повышается до шести месяцев. Начиная с этого возраста, наступает интенсивный рост массы железы, который устанавливается в два года. За это время она увеличивается в 7,3 раза. Затем до 10 лет происходит волнообразное снижение массы железы.
Абсолютный прирост массы железы также с возрастом собак увеличивается неравномерно. Интенсивный её прирост наблюдается до 12 месяцев, пики абсолютного прироста массы в это время приходятся на возраст щенков два, шесть и 12 месяцев. Затем прирост массы незначительно продолжает увеличиваться и максимума достигает в два года. Начиная с двух до 10 лет масса железы с различной степенью по возрастам снижается. Такое снижение прироста массы мы называем синусоидным, так как в возрасте собак четыре года масса уменьшилась на 0,5 г, в шесть лет - на 1,52 г, в 8 - возрасла на 1,2 г, а в 10 лет — снизилась на 0,73 г.
Б. П. Шевченко (1972) подобный рост массы мышц глотки крупного рогатого скота связывает с изменением рода пищи, употребляемой в новорожденном, молочном, переходном периодах питания и во взрослом - с грубыми кормами. Подобное мы наблюдаем в развитии массы поджелудочной железы собак. Только с шестимесячного возраста в рацион собак начинают входить животная и другая пища, которая требует для переваривания значительного количества поджелудочной сока, что приводит к увеличению прироста.
По отношению к массе тела наиболее интенсивно масса железы увеличивается в возрасте щенков до одного месяца, затем с различной интенсивностью понижается до возраста собак одного года и далее до 10 лет волнообразно снижается. Так, в возрасте до двух месяцев она составляет, 0,48 %, в годичном - 0,17% от массы тела. При исследовании анатомии подежелудочной железы сельскохозяйственных птиц С. Ц. Батоева и Ц. Ж. Батоев (1972) объясняют наибольший абсолютный и относительный вес железы у уток тем, что у них более интенсивно идут пищеварительные процессы и выше интенсивность кормления по сравнению с другой сельскохозяйственной птицей. Таким образом, тенденцию снижения относительной массы железы определяет рост массы тела с возрастом и род пищи. Строение поджелудочной железы описано в работах Н. Н. Козырь (1968), А. А. Пузырёва (1975), Ю. Н. Майбороды (1976), В. В. Яглова (1977, 1985), Ю. В. Горгуна, В. Н. Петухова (1999), собак-Б. М Хромова (1972), Н. В. Зеленевского (1997), В. Амзельгрубера, Г. Бёме, Г. Вайбля (2003). Авторы отмечают, что железа собак морфофункционально подразделяется на экзокринную и эндокринную части. Ю. Т. Техвер (1972, 1989), указывает, что экзокринная часть железы состоит из панкреатических ацинусов, внутри которых встречаются плоские и более светлые центроацинозные эпителиоциты начального отдела выводящей системы поджелудочной железы. Секреторные клетки ацинусов — панкреатические экзокриноциты вырабатывают а -амилазу, липазу, трипсино-ген, химотрипсиноген и другие энзимы. В выводной системе протоков отсутствуют исчерченные протоки, характерные для слюнных желёз.
Эндокринная часть состоит из микроскопических панкреатических островков, диаметром от 30 до 300 мкм. Ю. Т. Техвер (1972) указывает, что крючковидный отросток панкреаса собак содержит более мелкие малочисленные островки, представляющие скопления эндокриноцитов от 2,5 до 3,5 объёмных процентов железы у взрослых животных. Они делятся на а-клетки или глюкагоноциты, вырабатывающие глюкагон. Это самые крупные клетки островков, составляют 9 — 45 % всех островковых эндокриноцитов. р-клетки или инсулиноциты, являются наиболее многочисленными, секретируют инсулин и окрашиваются по методу Гомори в тёмносиний цвет 5-клетки одни из самых малочисленных (5-10 %), вырабатывают гормон соматостатин, располагаются они, главным образом, по периферии островков. В их цитоплазме содержатся гранулы размером до 325 нм.
