Содержание к диссертации
Введение
1.Обзор литературы 7
1.1. Развитие тимуса 7
1.2. Топография, форма, размеры тимуса 13
1.3. Возрастные изменения массы тимуса 17
1.4. Гистологическое строение тимуса 19
1.5. Кровоснабжение тимуса 26
1.6. Инволюция тимуса 32
1.7. Функция тимуса 40
1.8. Заключение 43
2. Материал и методы исследования 44
3. Собственные исследования 48
3.1. Топография, строение и форма тимуса 48
3.2. Возрастные изменения массы тимуса 57
3.3. Динамика абсолютного и относительного линейного роста тимуса 70
3.4. Микроскопическое строение тимуса 88
3.5. Артериальное кровоснабжение тимуса
3.6. Вены тимуса ...125
3.7. Рост артерий относительно вен 140
3.8. Интраорганные сосуды и микроциркуляторное русло тимуса 144
Обсуждение 155
Выводы 166
Практические рекомендации 168
Список литературы 169
- Топография, форма, размеры тимуса
- Инволюция тимуса
- Возрастные изменения массы тимуса
- Артериальное кровоснабжение тимуса
Введение к работе
Актуальность темы. В современном мире растет популярность любительского и служебного собаководства. Граждане приобретают и разводят собак с различной целью: как комнатно-декоративных (болонка, пекинес), охотничьих (такса и спаниель), так и бойцовых собак. Незаменимы служебные собаки на границе, у спасателей, во внутренних войсках и охранных структурах. Морфо-функциональные особенности органов и систем организма этих животных сказываются и на их заболеваемости, так собаки чаще болеют в течение первого года жизни, с двух до пяти лет заболеваемость снижается, после шести - повышается. В связи с чем, возникает потребность в глубоких и всесторонних знаниях возрастной морфологии, в установлении закономерностей развития, как всего организма, так и отдельных его органов и систем.
Исследования органов иммунной системы имеет первостепенное значение, так как распознавание и уничтожение инородных субстанций, в большинстве случаев патогенных микробов, в организме осуществляется защитными органами, одним из них является тимус (вилочковая железа), роль которого определена как ведущая в формировании клеточного иммунитета, лимфоидной системы и иммунологического статуса организма.
Проблемы, связанные с иммунологическими функциями тимуса, представляют большой практический интерес при разработке способов вакцинации, лечения и стимулирования роста и развития собак. Одним из ведущих исследователей тимуса является И.С. Решетников (1967, 2002). Автор подробно и всесторонне изучил тимус крупного рогатого скота и северного оленя, установил сохранение пожизненной функциональной активности его у северного оленя. Мешков В.М. (1969) исследовал тимус овец. Источники кровоснабжения его, их ход и ветвление описал Б.П. Шевченко (1978, 1982). Вопросам анатомии, топографии и гистологического строения тимуса различных видов животных и птицы посвящены работы СМ. Шиндина (1945); Д.Х. Нарзиева (1960); В.И.
Никитиной (1970); М.Е. Пилипенко (1978); В.П. Горбатенко (1981); Н.Ф. Плешакова (1985); В.В. Пронина (1992); B.C. Григорьева (2000); О.А. Ли (2001) и др. Из краткого анализа следует, что развитие, кровоснабжение и инволюция тимуса собак изучена крайне слабо и представляет актуальную проблему.
Цели и задачи исследования. Целью нашей работы является изучение топографии, динамики роста и развития тимуса и его кровоснабжения в постна-тальном периоде онтогенеза. Для исполнения намеченной цели поставили следующие задачи:
Изучить топографию тимуса собак в онтогенезе.
Исследовать рост массы тимуса собак в онтогенезе.
Проследить изменения гистоморфологии тимуса собак в функциональный и инволюционный периоды развития.
Установить экстраорганные источники кровоснабжения тимуса, их ход и ветвление.
Уточнить видовые закономерности роста диаметра артерий и вен и их возрастную зависимость друг от друга.
Исследовать микроциркуляторное русло тимуса.
Настоящая работа выполнена в соответствии с планом научных исследований факультета ветеринарной медицины Оренбургского государственного аграрного университета, тема утверждена на совете факультета ветеринарной медицины, протокол №2 от 31 октября 2001 года.
Научная новизна и ценность. На достаточном количестве экспериментального материала с применением комплекса морфологических методик определена топография тимуса породных и беспородных собак, его строение, ход, ветвление и рост кровеносных сосудов в онтогенезе и особенности микроцир-куляторного русла.
Теоретическая и практическая значимость. Результаты проведенных исследований в значительной степени дополняют и расширяют сведения по топографии, строению, изменению массы, линейных размеров, кровоснабжению и инволюции тимуса собак в онтогенезе. Полученные
и инволюции тимуса собак в онтогенезе. Полученные сведения по возрастным, породным особенностям железы могут быть использованы хирургами, клиницистами при изучении патогенеза, разработке методов лечения и профилактике заболеваний, связанных с понижением иммунитета и проведении хирургических операций. Выявленные данные вносят вклад в возрастную, породную, сравнительную, клиническую морфологию и могут быть использованы при написании учебников, учебных пособий и руководств по морфологии собак, в учебном процессе и НИИ.
Апробация работы. Основные материалы диссертационной работы доложены, обсуждены и одобрены на научных конференциях факультета ветеринарной медицины Оренбургского государственного аграрного университета (2002-2003), на международных научных конференциях «Достижения ветеринарной медицины XXI века», Барнаул, (2002), «Актуальные вопросы ветеринарной медицины и биологии», Ульяновск (2003), на расширенном заседании кафедры анатомии, патанатомии и гистологии Оренбургского государственного аграрного университета (2004).
Реализация результатов исследования. Материал работы используется в учебном процессе и научно-исследовательской работе Оренбургского, Алтайского, Дальневосточного, Хаккасского, Ставропольского государственных аграрных университетов, в институте ветеринарной медицины Омского государственного аграрного университета, аграрном институте Мордовского госуниверситета им. Н.П. Огарёва, в Санкт-Петербургской государственной академии ветеринарной медицины, Московской государственной академии ветеринарной медицины и биотехнологии им. К.И. Скрябина, Уральской государственной академии ветеринарной медицины, Казанской государственной академии ветеринарной медицины им. И.Э. Баумана, Брянской, Самарской, Ярославской, Ульяновской сельскохозяйственных академиях.
Публикации результатов исследований. Основные положения диссертации изложены в трех научных работах, опубликованных в материалах научно-
практических конференций и в тематических сборниках по проблемам морфологии.
Основные положения диссертации, выносимые на защиту:
Возрастные особенности топографии, роста массы и строения тимуса собак в онтогенезе.
Закономерности роста диаметра, хода и ветвления экстра- и интраор-ганных сосудов тимуса.
Особенности микроциркуляторного русла тимуса.
Объём и структура диссертации. Диссертация включает следующие разделы: введение, обзор литературы, собственные исследования, обсуждение полученных результатов, выводы, практические рекомендации, список литературы, который содержит 245 отечественных источников и 89 зарубежных авторов. Работа изложена на 199 страницах компьютерного набора, иллюстрирована 87 рисунками, 47 таблицами.
Топография, форма, размеры тимуса
У большинства животных тимус состоит из парных шейных долей, непарной и грудной доли. Шейные доли, переходят каудально в непарную долю, соединяющаяся с грудной долей при помощи перешейка. Из этого следует, что шейные парные доли латеровентрально охватывают трахею и общие сонные артерии. Грудная доля лежит в грудной полости достигая основания сердца. Передние части шейных ветвей (называемые иногда глоточными частями тимуса) заканчиваются в виде утолщений - тимусных головок, прилежащие к средним членикам подъязычной кости (Техвер Ю.Т., 1970). Последние иногда отсутствуют (БирихВ.К., 1968).
Многие ученые, занимавшиеся изучением тимуса у домашних животных, уделяли, главным образом, внимание цитологическому строению и функции железы (Мешков В.М., 1970; Григорьев B.C., 1973; Курбанов Т.Г., Алиев М.Г., 1983).
У птиц имеется полностью развитый тимус (Кемилева 3., 1984). Ф. Вернет (1971) установил, что тимус птиц состоит из яйцевидных долек, расположенных в виде четок по обеим сторонам шеи. Доли тимуса уток находятся в задней трети шеи (Пилипенко М.Е., 1968).
Различные варианты формы и топографические особенности тимуса кроликов освещены в работе Л.И. Краюшкина, Л.И. Александровой, Г.В. Стаценко, (2000).
Более глубоко и разносторонне возрастную морфологию, и особенности строения, топографии, формы, размеров тимуса исследовали: СМ. Шиндин (1945) -крупного рогатого скота, лошадей, собак, кошек; М.М. Поляков (1952), Helmut Waibl (1982), СМ. Сейлгазина (1986) - свиней; Б.У. Исаев (1963), В.П. Горбатенко (1983), Н.Н. Брикет (1986), Н.Ф. Плешаков (1987), В.В. Пронин (1992) - овец; И.С Решетников (1967, 1978) - якутско-поместного крупного рогатого скота и северного оленя; М.Е. Пилипенко (1978) - птиц; О.А. Ли (2001) -марала; В.А. Портнов, М.С. Сеитов, Б.П. Шевченко (2003) - коз оренбургской пуховой породы.
Тимус овец состоит из шейного и грудного отделов, соединенных тонким перешейком, который выявляется не у всех животных (Брикет Н.Н.,1986), или может отсутствовать в 45% случаев (Luckhaus G., 1966). Шейный отдел наиболее крупный (Мицкевич М.С, 1957; Плешаков Н.Ф., Пронин В.В, 1991), розоватого цвета создает впечатление непарной средней доли. Отходящие от него парные шейные доли достигают подчелюстных слюнных желез, отличаясь от них по цвету. Граница шейного и грудного отделов находится между последним шейным и первым грудным сегментами (Горбатенко В.П., 1981). Грудная доля тимуса имеет несколько неправильную форму, состоящую из долек разной величины (Серебренникова М.Н., 1950), находится в краниальном средостении, впереди от основания сердца (Нарзиев Д.Х., Каргополова Л.И., 1960), с вентральной стороны примыкает к грудине, а дорсально — к перикарду (Брикет Н.Н., 1989), прикрыта верхушечной долей левого легкого (Плешаков Н.Ф., 1985).
Взаимосвязь объемного роста надпочечников и тимуса в утробном развитии романовских овец подробно рассмотрены в работах Н.Ф. Плешакова, В.Г. Косорукова, В.В Пронина (1985); Н.Ф. Плешакова, В.В. Пронина (1991). Тимус буйволов располагается от основания сердца вдоль вентральной поверхности трахеи до гортани. Железа подразделяется на четыре различные, но непрерывные части: грудную, перешеек, слитую шейную и свободные шейные части на каждой стороне трахеи. Они составляют 50, 30,15 и 5% массы железы, соответственно (Ramakrishna S.,1976; Aly А.Е.,1982). У человека форма тимуса разнообразна, зависит от возраста и индивидуальных особенностей. Железа имеет грудную и шейные доли, но шейная часть у взрослых иногда может отсутствовать (Головач Г.Г. с соавт., 1983). Передний контур железы повторяет форму передней стенки грудной клетки или вытянут в направлении грудины. Задняя граница соответствует контуру сердца и крупных сосудов (Heiberg Elizabeth, et al., 1982). Возрастные изменения топографии тимуса у человека заключаются в том, что верхушки его меньше выходят в область шеи, передняя поверхность постепенно закрывается листками медиастинальной плевры, нижняя граница располагается выше (Третьяков В.А., 1966). Также автор описывает возрастные изменения формы, цвета, консистенции органа. В возрасте человека 70-80 лет сохраняются остатки паренхимы железы, представленные, в основном, эпителиальными компонентами (Пархоменко Ю.Г., 1966,1967). Впервые анатомическое строение тимуса у серебристо-черных лисиц описал М.В. Вальтер (1956). По данным автора она представлена непарным органом треугольной формы, расположена в сагиттальной плоскости грудной полости и в области средостения, простирается от входа в грудную полость до уровня 4-5 реберных хрящей и пятого сегмента грудной кости. Тимус собак располагается в области вентрального средостения грудной полости, асимметрично, больше слева от средней линии. Краниальный полюс расположен на уровне переднего края грудины, а каудальный достигает 3-4 ребра (Козырь Н.Н., 1968). Шейные части тимуса у собак развиты незначительно, или могут отсутствовать (Техвер Ю.Т., 1970). В литературных источниках встречаются скудные данные, посвященные изучению иннервации тимуса. Симпатическую иннервацию тимуса и селезенки у мышей изучали J.M. Williams, D.C. Felten (1981). Многие авторы подчерки вают наличие двойной иннервации тимуса у человека и животных (Соловьев В.Н., 1965; Шкуренко В.П., 1969,1970, 1971; Сергеева В.Е., 1972). Н.А. Курдюмов (1948) изучил иннервацию тимуса человека и животных в связи с ее возрастной атрофией и отмечал, что у домашних животных (собак, кошек, козлят), подходящие к вил очков ой железе нервы тонки и количество их незначительно. Возникают они из блуждающего нерва и его ветвей, симпатического ствола и частью из нервов шейно-плечевого сплетения.
Е.Я. Панков (1966) указывает, что в инервации железы, помимо блуждающих, диафрагмальных, подъязычных нервов и ветвей шейного отдела пограничных симпатических стволов, принимают участие также и межреберные нервы.
В.Н. Соловьев (1966) утверждает, что инервация железы осуществляется за счет всех шейных и 1-3 верхнегрудных сегментов спинного мозга. Оснавнвя роль в спинальной инервации принадлежит 4-8 шейным сегментам спинного мозга. Большинство нервных волокон в вилочковой железе проникают по глубокой строме вместе с кровеносными и лимфатическими сосудами, образуя в их адвентиции претерминальные и терминальные нейрофибриллярные волокна (Knoche H.Z., 1955).
В мозговом веществе нервные волокна подходят к тимусным тельцам и окружают их лишь с поверхности, а потому приходится говорить только о пери-корпускулярной инервации (Годионов В.М., 1961; Сергеева В.Е., 1972). Только М.М. Корнилова (1958) обнаружила на клетках телец Гассаля нервные окончания в виде пуговок и сетчатых пластинок треугольной формы. Работой В.Е. Сергеевой, Джамашвили К.С., Тимофеевой Г.И. (1974) была установлена внут-риорганная, адренергическая иннервация тимуса.
Инволюция тимуса
Возрастная инволюция - генетически запрограммированный процесс, под которым понимается уменьшение с возрастом массы и объема паренхимы железы, снижение продукции гормонов и Т-лимфоцитов (Hammr J., 1936; Миллер Дж., Дукор П., 1967; Агеев А.К., 1973; Otto Н., 1984).
Однако нет единого мнения о том, какой возраст следует считать началом обратного развития тимуса, ответа не прозвучало до сих пор.
Длительное время большинство авторов считало, что точкой отсчета физиологической инволюции железы является период полового созревания, так как к этому возрасту тимус достигает максимальной массы (Шиндин СМ., 1945; Нейман И.М., 1954; Никитина В.И., 1956).
Подробно исследована гистологическая структура тимуса у лабораторных животных в период инволюции (Pantelous Е.М., 1973; Scala G. et al., 1981). Они отмечают, что у старых крыс и мышей в вилочковой железе сохраняются клетки эпителиального ретикулума.
У сумчатых мышей инволюция начинается с 30-недельного возраста с появления жировых полос. В 33-недельном возрасте корковое вещество полностью замещается жировой тканью. Инволюция завершается за 2 месяца до половой зрелости (Poskitt D.C. et at, 1984).
Н. Bartel (1979) указывает, что при инволюции тимуса мезенхимные ретикулярные клетки отсутствуют. Многочисленные макрофаги располагаются пе-реваскулярно и фагоцитируют тимоциты.
Появление адипоцитов в аргирофильном каркасе мозгового вещества тимуса приводит к замещению последнего жировой тканью при сохранении части коркового. У старых крыс отмечены микроскопические проявления деструкции части аргирофильных волокон. Изменения волокнистого компонента долек тимуса может служит одним из критериев ее возрастной инволюции (Коломий-цевА.К. идр.,1989). У уток первые инволютивные изменения, наступающие после полового созревания, наблюдали P.P. Игнатьев, Ц.О. Дашиева (1989).
З.С. Кацнельсон (1962) сообщает, что с трех месяцев постнатальной жизни свиней появляются признаки инволюции, однако В.И. Никитина (1970) утверждает, что физиологическая инволюция тимуса свиней начинается с десятимесячного возраста.
В.В. Пронин (1992) говорит о начале инволюционных изменений тимуса у романовских овец с четырех месяцев постнатального развития. Автором установлено, что в десять месяцев жировая ткань активно внедряется в строму и паренхиму. В два года частично, а в три - почти полностью дольки тимуса замещаются жировой тканью. В пятилетнем возрасте шейная доля представлена единичными островками лимфоидных элементов среди жировой и соединительной ткани.
У маралов возрастная инволюция тимуса проявляется после полового созревания животных (Ли О.А., 1986).
И.С. Решетников (1999) указывает на более быстрый темп возрастных изменений соотношения коркового и мозгового веществ тимуса северного оленя в сравнении с вилочковой железой якутско-поместного крупного рогатого скота, что объясняет видовую особенность ее эволюции и развития.
О.Н. Клименко (1986) сообщает о возрастной инволюции тимуса крупного рогатого скота в годовалом возрасте, которая характеризуется появлением жировых клеток в междольковых тканях. К пятилетнему возрасту дольки железы остаются в виде островков среди жировых тканей, которая к этому времени составляет более 80 % массы органа.
М.В. Вальтер (1958), тщательно разбирая возрастные изменения гистологических структур при инволюции тимуса лисиц, полностью разделял взгляд Н. Пенде (1937), отмечающего, что общепринятое положение, утверждающее совпадение сроков инволюции тимуса с периодом половой зрелости, подлежит пересмотру. Автором выделены пять этапов возрастных микроструктурных изменений. Начало возрастной инволюции тимуса у лисиц обнаружено в возрасте пять - шесть месяцев, сопровождающееся замещением паренхимы жировой и волокнистой соединительной тканью и разрастанием крупных кровеносных сосудов.
Другие авторы предполагают, что максимальная масса органа достигается в возрасте 2-3 года. Назывался также возраст семь и 10-12 лет (Шумейко Н.С., 1971; КемелеваЗ., 1984). Поэтому предполагалось считать началом возрастной инволюции возраст два - три года, или семь и 10 лет.
М.Р. Сапин (1989) считает, что в процессе возрастной инволюции лимфо-идные ткани тимуса замещаются соединительной и жировой тканью.
В процессе инволюции в вилочковой железе происходит прогрессирующее снижение объемной плотности паренхимы и увеличение объемной плотности стромы (Степанов П.Ф., Забродин В.А., 1989). Возрастная инволюция сопровождается увеличением количества ретикулярных, коллагеновых и эластических волокон и постепенным проникновением их в мозговое вещество (Кабак К.С, Коломейцев А.К., 1983). Инволюция тимуса характеризуется медленным постепенным исчезновением лимфоцитов (прежде всего из коры), нарастающим фиброзом и замещением тканей тимуса жировыми клетками. Корковое вещество инволюционирующего органа содержит кроме единичных лимфоцитов многочисленные макрофаги, плазматические и тучные клетки (Хирокова К., 1980).
С возрастом у человека отмечается прогрессивная инволюция коркового и мозгового вещества (первого в 2,5 раза быстрее). Инволюция паренхимы и изменения лимфоидных клеток происходят одновременно, но независимо друг от друга (Singh Jaynti, 1979).
У человека в возрасте (71-80 лет) сохраняются остатки паренхимы, представленные в основном эпителиальными компонентами, в которых имеются тельца Гассаля, содержащие в виде следов липоиды и структуры, продуцирующие положительную субстанцию. Оставшиеся сосуды, особенно вены, расширены, заполнены эритроцитами, вероятно, отток продуктов жизнедеятельности железы усиливается (Пархоменко Ю.Г., 1966).
Математический расчет показал, что у человека полная инволюция паренхимы тимуса должна наступить, примерно, в возрасте 120 лет, что совпадает с ожидаемым максимальным возрастом (Steiman G., 1986).
Многие авторы в своих работах доказывают пожизненное морфофункцио-нальное сохранение тимуса у старых людей и животных (Юсфина Э.С., 1965; Свечин К.Б., 1976; Пшшпенко М.Е., 1978; Решетников И.С., 1979; Клименко О.Н., 1986). Однако указанные авторы признают инволюционный характер возрастных изменений анатомического строения и гистологической структуры тимуса у взрослых людей и животных в ходе их постнатального онтогенеза.
Причины возрастной инволюции не установлены. Ранее полагали, что этот процесс гормонозависим. Но полученные данные об инволюции тимуса уже с первого года жизни указывают, что возрастная инволюция обусловлена прежде всего, внутриритмическими факторами и генетически запрограммированы. Она не зависит от пола и у разных животных ее скорость коррелирует с продолжительностью жизни.
В настоящее время установлено, что тимус на воздействие стресс-раздражителей внешней среды отвечает острой стереотипной реакцией, которая характеризуется уменьшением железы, является обратимой. Такая реакция получила название акцидентальной инволюции.
Возрастные изменения массы тимуса
Очень важным, для характеристики видовой и функциональной особенностей тимуса собак в онтогенезе, являются такие показатели, как возрастные изменения абсолютной и относительной массы органа.
Масса тимуса с возрастом плодов и животных после рождения увеличивается неравномерно. Так у плодов беспородных собак 40 дневного возраста она равна 0,25 г. Правая и левая шейные доли у плодов того же возраста составляют 0,015 и 0,014 г, соответственно. Максимальная абсолютная масса отмечается у 60 дневных плодов. В этом возрасте масса тимуса увеличивается по сравнению с 40-дневными в 2,12 раз (табл.2).
Из анализа абсолютного прироста массы тимуса в постнатальном периоде развития собак видно, что наиболее интенсивно она увеличивается у новорожденных щенят на 0,74 г и в одно-, двухмесячных щенят, соответственно, на 0,76г и 0,87г, а в возрасте три месяца наблюдается отвес на 1 Д2г. У животных старше года значение абсолютного прироста определяется со знаком «минус», что свидетельствует об уменьшении массы органа и течении инволюционных процессов.
У беспородных собак в постнатальном периоде онтогенеза абсолютная масса тимуса интенсивно увеличивается с момента рождения и максимального значения достигает в два месяца (2,9г). После этого возраста масса изменяется неравномерно. До трех месяцев отмечается ее снижение, а затем к шести месяцам вновь увеличивается до 2,13 г. С шестимесячного возраста заметно четкое, стабильное снижение показателей абсолютной массы тимуса. Отсюда коэффициент и относительная скорость роста в постнатальном онтогенезе беспородных собак максимального значения достигают у новорожденных животных.
Как уже было сказано, в плодном периоде развития масса правой доли преобладает над массой левой. В постнатальном периоде онтогенеза картина динамики прироста массы иная. Так, у животных в возрасте 1-7 дней масса левой шейной доли незначительно выше, чем правой, и составляет 0,153 и 0,103 г, соответственно. С этого момента масса шейных долей увеличивается и достигает максимума в возрасте два месяца (0,305 - левая и 0,237 г - правая).
Такая характерная особенность массы тимуса говорит о ее способности функционального напряжения, в зависимости от возраста, физиологического состояния, индивидуальной реактивности и резистентности организма на воздействие стресс - факторов внешней среды.
Если рассматривать массу тимуса в относительных величинах (%), то видно, что наибольшего значения она достигает у новорожденных (0,32), затем постепенно уменьшается, что связано с увеличением интенсивности роста массы тела. В этот период максимальным является значение относительной массы шейных и грудной долей. Далее, с увеличением возраста животных, показатели относительной массы снижаются (табл.6).
В постнатальном периоде развития масса тимуса увеличивается с рождения до начала периода полового созревания и, в отличие от массы тимуса беспородных собак, максимального значения достигает в возрасте шести месяцев (табл.7). Самые высокие показатели коэффициента и относительной скорости роста массы тимуса приходятся на период с рождения до месяца, которые с возрастом животных снижаются и с течением инволюционных процессов становятся меньше единицы (табл.8).
В постнатальном периоде онтогенеза, а именно, с трех до шести месяцев собак служебных пород, происходит резкий скачок абсолютной массы, что обеспечивает высокие показатели ежемесячного абсолютного прироста (табл.9). С шести месяцев до одного года показатели абсолютной массы снижаются, однако в последующих возрастных группах прослеживается незначительное ее увеличение, которое продолжается до трех лет. Такое повышение массы тимуса у собак от одного года до трех лет, вероятно, связано с накоплением жировой ткани в железе. В последующих возрастных группах показатели массы постепенно снижаются, в результате чего минимальное значение массы констатируется у шестилетних собак.
Из анализа абсолютного прироста видно, что наиболее интенсивно он увеличивается в период с трех до шести месяцев (на 7,45г), затем прослеживается волнообразный отвес массы, сначала на 3,46г - в четыре года, на 1,8г - в пять лет и 1,64г - в шесть лет, т.е. с возрастом величина отвеса уменьшается. Наибольшего значения относительный прирост массы тимуса собак служебных пород достигает в возрасте один месяц, затем плавно снижается, и становится минимальным в 96 месяцев (табл.9).
Артериальное кровоснабжение тимуса
Шейные доли тимуса васкуляризируют ветви левой общей сонной и внутренних грудных артерий, имеющие магистральный тип ветвления. Ветвь левой общей сонной артерии входит в среднюю часть шейной доли с дорсальной поверхности. Артериальный сосуд короткий и тонкий, не является постоянным, встречается в 18,6 % случаев и с началом процесса возрастной инволюции уменьшается в диаметре и запустевает. Другой вариант кровоснабжения шейных долей - ветвь, отходящая от левой внутренней грудной артерии под прямым углом краниально. При подходе к тимусу она, либо делится на несколько ветвей, либо, проходя по его дорсальной поверхности, погружается в каудальную часть шейной доли. Выше указанный артериальный сосуд является самым нижним среди ветвей, отходящих от левой внутренней грудной артерии. Диаметр ветви с возрастом уменьшается, и при атрофии шейных долей, облитерируется. Такой тип кровоснабжения шейных долей составляет 81,39 % случаев. Помимо этого, и в первом и во втором вариантах кровоснабжения шейных долей тимуса принимает участие ветвь правой внутренней грудной артерии. Она обычно меньшего диаметра, отделяется от магистрального сосуда под прямым углом, проходит по вентральной поверхности тимуса, прободает капсулу в каудальной части и разветвляется в паренхиме правой шейной доли. В результате для шейных долей можно выделить два варианта кровоснабжения: первый, когда васкуляризация шейных долей осуществляют ветви, отходящие от левой общей сонной и правой внутренней грудной артерий, второй - ветвями, отходящими от правой и левой внутренних грудных артерий.
Топографически тимус связан с крупными сосудами грудной полости. Артериальное кровоснабжение грудной доли осуществляют ветви дуги аорты, плечеголовного ствола, подключичной, левой, правой внутренних грудных, перикардиалнодиафрагмальной артерий.
Ветви, кровоснабжающие грудную долю, отходят от основных магистралей под прямым или острым углом. В среднем от левой внутренней грудной артерии ответвляется одна - четыре ветви. Самой крупной из них является первая ветвь, отходящая в начале левой внутренней грудной артерии, под острым углом, в каудальном направлении. Она достигает диаметра 0,4-1,5 мм, прободает капсулу в верхнесредней трети органа и проникает в паренхиму, разветвляясь по магистральному типу. Названная артерия тимуса сохраняется пожизненно, но с возрастом ее диаметр увеличивается. Она является постоянной и встречается в 100% случаев и снабжает кровью всю грудную долю. Помимо выше указанной артерии, от левой внутренней грудной могут отходить еще от одной до трех ветвей. У животных, до начала процесса возрастной инволюции левая внутренняя грудная артерия лежит в глубине органа и с поверхности прикрыта его паренхимой. В инволируемом органе артерия оголяется. Она васкуляризирует среднюю и каудальную части грудной доли. Артерия является постоянной, встречается в 81,39 % случаев и с возрастом ее диаметр увеличивается. Она отделяется непосредственно вблизи дуги аорты, под прямым углом, в количестве одной или двух и вступает в среднюю треть органа с дорсальной поверхности. Добавочными источниками васкуляризации грудной доли являются ветви дуги аорты, подключичной и перикардиальнодиафрагмольной артерии. Следующим сосудом, является ветвь, диаметром 0,4-0,6 мм, идущая от подключичной артерии. Она отделяется от магистральной артерии вблизи реберно-шейной вены (рис. 60). Кровоснабжает среднюю и каудальную части грудной доли. Ветвь не является постоянной, встречается в 65,12 % случаев. С возрастом диаметр уменьшается и сосуд облитерируется. Ветвь дуги аорты (рис.60), диаметром 0,3-0,5 мм, отходит одиночно, проникает в дорсокаудальныи край грудной доли железы и разветвляется в ней по магистральному типу. Наличие этой артерии установлено у 18 животных, что составляет 41,86 % случаев. Местом отхождения ветви является участок дуги аорты, между подключичной артерией и плечеголовным стволом, либо непосредственно в самом начале дуги аорты. Область кровоснабжения описываемой ветвью -дорсальный край и верхушка грудной доли. Ветвь перикардиальнодиафрагмальной артерии (рис.61), диаметром 0,25-0,5 мм, является одиночной, проникает в тимус в области каудального полюса. Наличие этой ветви установлено у 12 животных - 27,9 % случаев.
Выше описанные сосуды тимуса, как уже было сказано, являются добавочными, непостоянными источниками кровоснабжения. С возрастом их диаметр уменьшается и с редукцией грудной доли облитерируются. После проникновения в паренхиму, артерии разветвляются на более мелкие ветви по магистральному типу (рис.62). Они анастомозируют между собой, образуя ячеи артериальной сети, которые отличаются друг от друга разнообразием формы и величены.
Результаты исследования экстраорганных сосудов тимуса собак в онтогенезе показывают, что они претерпевают возрастную перестройку. Одни из них с возрастом и течением инволюционных процессов запустевают, другие сохраняются пожизненно.
Часть артериальных ветвей, в связи с инволюцией органа, уменьшается в диаметре и запустевает, оставшиеся сосуды, увеличиваясь в диаметре, частично компенсируют утраченные. Таким образом, с возрастом количество артериальных сосудов уменьшается, а диаметр оставшихся незначительно увеличивается.
Результаты исследования кровоснабжения тимуса показали, что сосуды широко варьируют по количеству, ходу, расположению и месту отхождения. В связи, с чем выделили пять вариантов кровоснабжения грудной доли. За основу принадлежности к тому или иному варианту были взяты магистральные источники, от которых отходят артерии к грудной доли, независимо от их количества.
Первый вариант - к грудной доли подходят артерии, берущие начало от плечеголовного ствола, подключичной, левой и правой внутренних грудных, артерий. Такой тип кровоснабжения наблюдается в 13 случаях, или 30,23 %.
Второй вариант - грудную долю васкуляризируют ветви дуги аорты, плечеголовного ствола, левой и правой внутренней грудной артерий. Этот вариант регистрировался в 10 случаях, составил 23,25 %.
Третий вариант - в кровоснабжении грудной доли принимают участие сосуды, берущие начало от дуги аорты, подключичной, левой и правой внутренней грудной артерий, встречается в восьми случаях, или 18,6 %.
