Содержание к диссертации
Введение
I. ВВВДЕНИЕ ..... .-.-.- . . . ; З
II. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ 9
1. Откладка яиц самками клеща варроа в лабораторных и естественных условиях 9
2. Критические периоды в развитии животных и растительных организмов 16
3. Биология пчелиной семьи и клещ варроа 22
III. ЭКСПЕРИМЕНТАЛЬНАЯ ЧАСТЬ 34
1. Материалы и методика исследований 34
2. Результаты исследований и их обсуждение 50
а) Физиологические нормы размножения клеща варроа в естественных условиях 50
б) Яйцекладка клеща и репродуктивная способность его в контролируемых условиях 96
в) Уязвимость клеща варроа в период развития . . 115
3. Биология размножения клеща - основа рационального использования зоотехнических приемов в борьбе с варроатозом 129
ІV. ЗАКЛЮЧЕНИЕ 138
V. ВЫВОДЫ , 143
ПРЕДЛОЖЕНИЯ ДЛЯ ЛАБОРАТОРНОЙ -ПРАКТИКИ 147
ПВДЮЖЕНИЯ ДЛЯ ПРОИЗВОДСТВА 147
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ 149
ПРИЛОЖЕНИЕ 167
- Откладка яиц самками клеща варроа в лабораторных и естественных условиях
- Критические периоды в развитии животных и растительных организмов
- Физиологические нормы размножения клеща варроа в естественных условиях
Откладка яиц самками клеща варроа в лабораторных и естественных условиях
Клещ Vcmoa faco$4&ni (А.С. ( гсс РсшА, 1904) относится к семейству T&ww-idbz (МД. Оефммю ;№іі&л , 1974) надкогорты Сш и-атЫа. когорты &а тсшш. отряда !Jax4Ai&/k vt№4 класса siwvcJin d t, (Паукообразные) подтипа {%гАш шс типа 1 (Членистоногие).
Биология размножения у гамазовых клещей своеобразна. Среда них наблюдаются все переходы от яйцекладущих к живородящим, при этом есть формы, рождающие личинок и нимф. В большинстве случаев яйца малы абсолютно и велики относительно самки. У самки одновременно созревает лишь одно яйцо (Н.Г.Брегетова, 1956; Определитель обитающих в почве клещей, 1977). Гамазиды мало плодовиты, но их малая плодовитость компенсируется быстротой развития всех фаз. У гамазовых клещей различают два способа осеменения : токоспермия (самец вводит половые элементы в вагинальную полость) и подоспермия (осеменение происходит при помощи сперматодактиля через парные отверстия - гоно-поры). У ряда видов спаривание возможно только непосредственно после выхода самки из дейтонимфы: самец прикрепляется к женской дейтонимфе или даже к женской протонимфе и находится на ней до момента ее линьки в самку, после чего следует копуляция. У некоторых видов прослежены повторные копуляции с одной самкой. Что касается клеща UCW/XL іаляшопс , то данных по биологии размножения его немного, и сведения, которые есть (Ян Цин-хэ, 1964, 1965; В.В.Миїштюк, Л.Н.Коржова, И. Ф. С един, 1976; А.Б.Ланге, К.В.Нацкий, В.М.Таций, 1976а, 19766), довольно фрагментарны. Все это связано с тем, что откладка яиц, развитие нимфальных фаз, совокупление самцов с самками происходит в запечатанных ячейках с пчелиным и трутневым расплодом. Наблюдать за процессом размножения данного паразита оказалось чрезвычайно трудно, тем более что до сих пор нет возможности разводить его в лабораторных условиях.
Продолжительность жизни самок колеблется от 7 дней до 8-Ю месяцев (В.В.Микитюк и др., 1976; В.Л.Сальченко, 1977). Если такая большая продолжительность жизни окажется в сочетании с высокой способностью к воспроизводству потомства, то ущерб, наносимый пчелам, будет весьма значительным или идентичным тому, который начинают ощущать пчелиные семьи, когда пораженность пчел превышает 20$ (О.Р.Никольский,, 1976). Данный показатель довольно относительный, так как не отражает объективно конкретное числовое соотношение клещей и пчел в семье. При одном и том же проценте поражения пчел интенсивность инвазии - число клещей на одной пораженной пчеле - может, вероятно, колебаться в широких пределах, и при этом не последнюю роль могут играть факторы внешней среды (сезон года, наличие медосбора, температура и т.д.), биологические, возрастные и другие особенности пчел, наличие и количество пчелиного и трутневого расплода.
Критические периоды в развитии животных и растительных организмов
Индивидуальное развитие животных организмов протекает в более защищенных от внешней среды условиях по сравнению с развитием растительных организмов. Тем не менее воздействие факторов отрицательных для развития в обоих случаях довольно существенно и определенно. Один из этапов индивидуального развития - это эмбриональное (зародышевое) развитие, которое происходит в оболочках яйца вне материнского организма или внутри его. В середине двадцатого века накопилось достаточное количество данных по проблеме тератогенных эффектов на развивающийся организм, в результате чего исследователи смогли обощить их и придти к теории критических периодов развития. Это направление исследований в настоящее время приобретает и практическое значение, так как является методом изучения возникновения и развития нарушений в нормальном ходе развития у животных и человека.
Внешнее воздействие на индивидуальное развитие животного существа от стадии оплодотворенного яйца до окончания индивидуальной жизни можно разделить, согласно П.Г.Светлову (I960), на следующие группы:
1) Действие среды, обеспечивающее норму развития.
2) Модифицирующее воздействие. Данное действие не приводит к явно выраженному патологическому процессу, но при этом чаще всего возникают изменения количественного характера, что является источником наследственных изменений.
3) Повреждающие воздействия. Они приводят к летальному исходу, а в малых дозах - к развитию патологического процесса. При смертельном исходе специфичность агентов наименьшая. То же можно наблюдать и при патологических явлениях, т.е. совершенно различные агенты вызывают одни и те же отклонения от нормального развития. Сейчас стало хорошо известно, что микрофтальмия, анэнцефалия, все типы двойных уродств могут быть вызваны повышенной температурой, действием ядовитых веществ, гипоксией (А.П.Дыбан, 1959; П.Г.Светлов, Г.Ф.Корсакова, I960; А.П.Кирющенков, 1978). Замечено, что при неблагоприятном действии внешней среды на зародыш растений, животных и человека повреждаемость их на протяжении развития неодинакова. Так, растения семейства пасленовых, в частности помидоры, перцы, баклажаны, очень чувствительны к обезвоживанию зачатков генеративных органов (бутонов, цветков, завязей), поэтому эти растения лучше реагируют на повышение влажности почвы, начиная с периода цветения (А.С.Кру-жилин, З.М.Шведская, 1972). Заболеваемость и смертность плода человека самая высокая в начале беременности (А.П.Дыбан, 1959). Начало обобщений в этой области было положено основателем сельскохозяйственной метеорологии П.И.Броуновым
Физиологические нормы размножения клеща варроа в естественных условиях
К вопросу о развитии расплода пчелиной семьи и терминологии результаты проведенной работы имеют непосредственное отношение. На протяжении последних семидесяти лет, на что обращено внимание при обзоре литературы, особь пчелы после запечатывания именуют то куколкой, то личинкой, то предкуколкой (ДSOttWA , I9II; М.АгмЛ - , 1925; П.С.Щербина, 1952, 1956, 1958, 1959; Ф.А.Лаврехин, С.В.Панкова, 1975; Г.Ф.Таранов, 1965, 1968, 1970, 1973; Н.Л.Буренин, Г.Н.Котова, 1977). Из-за таких разнообразных, по сути дела взаимоисключающих наименований у читающих названную литературу складывается мнение, что "личинка, прядущая кокон" и так называемая "предкуколка" - это одно и то же. 0 длительности всех процессов метаморфоза также не существовало единого мнения. Для выяснения истины пришлось параллельно с изучением клеща варроа вести наблюдения за развитием пчелиных и трутневых особей от яйца до имаго.
Полученные данные о прядении пчелиной личинкой кокона согласуются с наблюдениями А.Велиха (1930) - оно длится двое суток. Перед запечатыванием личинка лежит в ячейке в виде кольца, заполняя 2/3 объема ячейки. К моменту полного запечатывания она приподнимает передний конец своего тела к крышечке ячейки, затем слегка сгибает его вниз. Верхняя часть спинной поверхности начинает почти касаться внутренней поверхности крышечки. К этому времени пчелы окончательно дозапечатывают ячейку. Постепенно личинка пчелы переворачивается спинной поверхностью к крышечке ячейки и начинает прясть кокон. При прядении она почти постоянно движется. Движения довольно разнообразны: сокращаются сегменты тела, личинка переворачивается передним концом к дну и обратно, передний конец при этом движется по окружности и в стороны.
В первые часы после запечатывания личинка доедает последние остатки кашицы со дна ячейки и в дальнейшем уже больше не питается. Сплетаемый личинкой кокон служит дополнительной защитой от внешней среды развивающегося организма.
Личинка, прядущая кокон, - это стадия, отличающаяся от особи до запечатывания тем, что она не питается, изолирована от внешней среды и находится в качественно и функционально новом состоянии - она выделяет прядильную жидкость и прядет кокон. Поэтому будет вполне правильным выделить личинку, прядующую кокон, в отдельную стадию развития пчелиной особи.
Вопрос о верности и четкости терминологии возник при наблюдении за размножением клеща варроа, так как процесс яйцекладки оказался строго регламентирован развитием пчелиных особей. Так, именно начало стадии личинки запечатанной (или прядущей кокон) является отправным моментом в подготовке самки к яйцекладке, а первые часы стадии предкуколки совпадают с временем откладки первого яйца самками паразита.
