Содержание к диссертации
Введение
1. Литературный обзор 8
1.1. Эволюционное развитие низших перепончатокрылых (подотряд Symphyta) и систематическое положение Diprion ріпі L. в системе надсемейства Tenhredinoidea 8
1.2. Географическое распространение пилильщиков на территории СНГ, их ландшафтно-зональное и биотопическое распределение 9
1.3. Типы питания тентрединоидных пилильщиков 12
1.4. Жизненная система обыкновенного соснового пилильщика 15
1.5. Лесохозяйственное значение обыкновенного соснового пилильщика 17
2. Материал и методика исследования 21
2.1. Методика исследований 21
2.2. Почвенно-климатические условия в период исследований 24
3. Биотопическое распространение соснового пилиль щика (diprion pini l.) в условиях среднего приобья 34
3.1. Растительность Ханты-Мансийского автономного округа - Югра 34
3.2. Характеристика некоторых сосновых типов леса, наиболее повреждаемых сосновым пилильщиком Diprion ріпі L 41
4. Морфология и некоторые биоэкологические особенности обыкновенного соснового пилильщика в условиях среднего приобья 50
5. Фенология соснового пилильщика diprion pini l 60
6. Основные причины и особенности вспышек массового размножения обыкновенного соснового пилильщика в условиях среднего приобья 69
7. Паразиты обыкновенного соснового пилильщика и их роль в регуляции численности вредителя 81
8. Способы ограничения численности diprion pini l 92
Результаты и обсуждение 101
Выводы 113
- Географическое распространение пилильщиков на территории СНГ, их ландшафтно-зональное и биотопическое распределение
- Почвенно-климатические условия в период исследований
- Характеристика некоторых сосновых типов леса, наиболее повреждаемых сосновым пилильщиком Diprion ріпі L
- Паразиты обыкновенного соснового пилильщика и их роль в регуляции численности вредителя
Введение к работе
Лесные насаждения Ханты-Мансийского автономного округа составляют около 4,5% лесного фонда России, из них более 48% занимают сосняки - основной источник древесных ресурсов в округе (Добринский, Плотников, 1997). На протяжении 3-4 последних десятилетий леса региона подвергаются воздействию различных природных и антропогенных факторов: заболачиванию и неф-тезагрязнению, лесным пожарам, ежегодному повреждению вредителями и болезнями. Существенный вред хвойным насаждениям в условиях Среднего Приобъя в различные годы наносят сибирский шелкопряд, сосновая совка, сосновая пяденица, сосновые пилильщики.
За период с 2000-2003 гг. на территории автономного округа зарегистрировано более десяти видов пилильщиков. Наиболее распространенным и опасным вредителем сосновых насаждений в условиях средней тайги является сосновый пилильщик Diprion ріпі L. Периодические вспышки массового размножения вредителя приводят к значительному повреждению хвои сосны обыкновенной на огромных территориальных лесных массивах, что способствует существенной потере прироста хозяйственно-полезного древостоя или гибели насаждений.
В среднем по стране гибель деревьев в результате деятельности обыкновенного соснового пилильщика насчитывает за 1995 год - 34,9 тыс. га, за 1996 год - 21,4 тыс. га, за 1997 год - 24,3 тыс. га, за 1998 год - 10,8 тыс. га (Материалы МПР России, 2002).
Впервые (Кеппен, 1882) вспышки массового размножения Diprion ріпі L. во многих губерниях России были отмечены во второй половине XIX столетия. Фрагментарные сведения о сосновых пилильщиках содержатся в работах И. Зеленского (1864), А.С. Дембоветского (1882), П.Ф. Соловьева (1926). Многолетние труды Б.В. Рывкина за 1936-1963 годы, посвященные сосновым пилильщикам в Белоруссии, касаются преимущественно их взаимоотношения с паразитами. Отдельные сведения по биологии, экологии и мерам борьбы с пилиль-
щиками приведены в работах А.И. Воронцова (1951, 1975), А.А. Присяжнюка (1952, 1960), И.Д. Авраменко (1953), Т. Крушева (1962), Ф.П. Моисеенко и A.M. Кожевникова (1963). Вопросы экспериментальной экологии и распространения обыкновенного соснового пилильщика в условиях Белоруссии отмечены в работе Т.П. Панкевич (1965). Однако, изучения морфологии, фенологии, биологии, экологии соснового пилильщика Diprion ріпі L. и его паразитов в условиях Западной Сибири до настоящего времени не проводились.
Необходимость детального изучения морфобиологических особенностей обыкновенного соснового пилильщика, биотопической приуроченности вида в условиях Среднего Приобья, фенологии и экологии вредителя, факторов регулирующих численность соснового пилильщика в природных условиях определило цель и задачи настоящих исследований.
Цель исследования:
Изучить биоэкологические особенности и основные причины возникновения вспышек массового размножения обыкновенного соснового пилильщика, а также определить роль паразитов в регуляции численности вредителя в условиях Среднего Приобья.
Задачи исследований состояли в следующем:
установить биотопическую приуроченность обыкновенного пилильщика к типам сосновых насаждений;
выявить особенности возникновения вспышек массового размножения пилильщика в Среднем Приобье;
проследить биоэкологические аспекты жизни вредителя и его природных энтомофагов;
- определить регулирующую роль естественных паразитов в динамике
численности соснового пилильщика.
Научная новизна.
На основании выполненных работ впервые изучена фенология развития соснового пилильщика Diprion ріпі L., некоторые особенности его жизненного цикла в условиях Среднего Приобья. Дана характеристика основных типов ле-
6 са, наиболее повреждаемых сосновым пилильщиком. Получены данные о естественных паразитах Diprion ріпі L. и определена их регулирующая роль в динамике численности вредителя в природе. Впервые установлены основные причины и особенности вспышек массового размножения обыкновенного соснового пилильщика в условиях Западной Сибири.
Практическая значимость.
Изучение биологии, динамики развития, биотопической приуроченности популяции соснового пилильщика в условиях Среднего Приобья позволяют получить надежную теоретическую базу для построения эффективной системы защиты леса от данного вредителя.
На защиту выносятся следующие основные положения диссертации:
выявление биоэкологических особенностей популяции соснового пилильщика Diprion ріпі L.b условиях Среднего Приобъя;
изучение сезонного развития обыкновенного пилильщика и факторов его регуляции;
установление причин вспышек массового размножения пилильщика в условиях севера Западной Сибири;
определение видового состава паразитов D.pini L. и их влияния на жизнеспособность северной популяции вредителя.
Апробация и публикация результатов исследований.
Результаты исследований докладывались в 2000, 2001, 2002 и 2003 гг. на заседаниях кафедры биологии и Ученом Совете биологического факультета Сургутского государственного университета. В 2001, 2002, 2003, 2004 гг. они были апробированы на межвузовской конференции молодых ученых в Санкт-Петербурге в ходе «Герценовских чтений» (РГПУ им. А.И. Герцена); второй окружной конференции молодых ученых и специалистов ХМАО «Наука и образование - XXI веку» (Сургут, 2001 г.); региональной научной конференции молодых ученых «Научная молодежь - XXI веку» (Сургут, 2001 г.); международной научно-производственной конференции «Проблемы ветеринарной арахноэнтомологии в новом тысячелетии» (Тюмень, 2001, 2003 гг.); второй ме-
ждународной конференции «Разнообразие беспозвоночных животных на севере» (Сыктывкар, 2003 г.).
По материалам диссертации опубликовано 14 работ.
Сруктура и объем диссертации.
Работа изложена на 131 странице машинописного текста, содержит 9 рисунков, 14 таблиц. Она состоит из общей характеристики, обзора литературы (1 глава), экспериментальной части (6 глав), результатов и обсуждения, выводов и практических рекомендаций. Список литературы включает 152 наименования, из них 29 зарубежных авторов.
Географическое распространение пилильщиков на территории СНГ, их ландшафтно-зональное и биотопическое распределение
В современной мировой фауне надсемейство Tenthredinoidea насчитывает более 6000 видов из 350 родов. Однако сведения о мировой фауне этих насекомых еще далеко неполны, поскольку в обширных регионах Земли они остаются слабо изученными или вообще не исследованными (Ермоленко, 1989). Представители тех или иных групп тентрединоидных пилильщиков выявлены на всех материках Земли (кроме Антарктиды). Характерной особенностью их географического распространения является преобладание видового разнообразия многих групп Tenthredinoidea в умеренных поясах Северного полушария Земли. D. pini L., широко распространенный евроазиатский вид, образует частые вспышки массового размножения в степных сосняках юга-востока европейской части России, в северной и средней Европе (в Англии, Скандинавии, Финляндии, Германии, Испании, Италии), в европейской части России от Ленинградской, Архангельской областей до Украины (Киевская обл.), в Сибири (Иркутск), на Кавказе (в Грузии) (Панкевич, 1965; Харлашина, 1984). Многолетние исследования в области распространения тентрединоидных пилильщиков (Ермоленко, 1979, 1980, 1981, 1985, 1987, 1988, 1989) показали, что составляющая по площади большую часть территории СНГ Европейско-Сибирская бореальная лесная зона имеет обильную фауну Tenthredinoidea, сформированную тут после вюрмского оледенения. Основное ядро фауны, по мнению автора, составляют весьма широко расселенные (от Пиринеев до Камчатки, Курильских островов и Приморья) виды бореальной транспалеарктиче-ской фауны. Наряду с трансбореальным фаунистическим комплексом в составе лесной фауны принимают участие виды секторального распространения, занимающие в лесной зоне те или иные ее части. Градиент изменения видового состава Tenthredinoidea хорошо прослеживается как в широтном, так и долготном направлениях лесной зоны Палеарктики. В направлении от северо-таежного пояса на юг - до пояса хвойно-широколиственных лесов возрастает градиент участия неморальных и лесостепных видов, а на Дальнем Востоке - палеархе-арктических. Также в направлении на юг возрастает участие в лесных фаунах видов семейств Cimbicidae и Argidae. Секторальные изменения - в долготном направлении - состава европейско-сибирских лесных комплексов Tenthredinoidea происходят с запада на восток за счет постепенного выпадения западно-и южноевропейских видов и повышения числа восточносибирских и палеархе-арктических видов.
Практически повсеместно в европейско-сибирской лесной зоне представлены хвойные пилильщики (Diprionidae). В.М. Ермоленко (1980, 1981) отмечает, что переходной характер между лесной и степной фаунами имеют группировки видов Европейско-Сибирской Лесостепной зоны. На севере Лесостепи высок коэффициент типично лесных бореальных видов, тогда как на юге наблюдается широкое участие степных и неморальных балочных лесных видов. Очень самобытна степная фауна. В связи с повсеместной (особенно в европейской части СНГ) распашкой Степной зоны наблюдается быстрый процесс сокращения ареалов и исчезновения многих понтийских степных видов. Характерным для степной (как и лесостепной) фаун Tenthredinoidea является резкая дизъюнкция ареалов многих видов, с образованием изолированных островных их ареалов. Под воздействием суммы антропогенных факторов постоянно формируются гетерогенные по составу комплексы Tenthredinoidea культурного ланшафта (лесополос, городских зеленых насаждений, возделываемых земель, рекультивируемой растительности терриконов и др.). В.М. Ермоленко (1989) подчеркивает широкое участие в составе понтийской степной фауны южноевропейских и средиземноморских видов. По сведениям ряда авторов (Ермоленко, 1966, 1989; Апостолов, Ермоленко, 1969; Долин, Ермоленко, 1985) очень однообразна и бедна фауна зоны полупустынь и пустынь. Из типично пустынных видов на псаммофитах встречаются такие виды пилильщиков как Alloscenta rubicunda Guss., Asiarge shnitnik-ovi Cuss., Cacosyndia dimorpha Freum., Kattakumia calligoni Zhel. и др. Заметно обильнее представлены Tenthredinoidea в суптропиках (Западное Закавказье) и, особенно, сухих (Юго-Восточное Закавказье, Юго-Западная Туркмения). Ряд средиземноморских видов представлен на небольшом изолированном участке сухих суптропиках - в Южном Крыму. Весьма обильна и разнообразна фауна Tenthredinoidea горных систем европейской и азиатской частей СНГ. Горные фауны этих пилильщиков расчленены вертикальной зональностью горных поясов, крайне гетерогенны по составу, времени и путям их формирования. В пределах СНГ наиболее обильны по видовому составу фауны Tenthredinoidea Большой и Малый Кавказ, Сихоте-Алинь, Украинские Карпаты, Урал и Алтай (Ермоленко, 1964, 1975, 1989). 1.3. Типы питания тентрединоидных пилильщиков Благодаря различному типу питания имагинальной и личиночной стадий тентрадиноидные пилильщики относятся к насекомым с дитрофным режимом питания. На личиночной стадии большинство видов этих пилильщиков первично ведут эктофитный образ жизни. Они являются филлофагами, питающимися зеленой - хлорофиллоносной тканью листьев. В.М. Ермоленко, К.А. Шмиговский (1954) по широте пищевых связей личинок Tenthredinoidea делят на 3 главные группы: полифаги, олигофаги и монофаги. Эврифагов, личинки которых питаются представителями разных классов растительного мира, или же узких монофагов - стенофагов, личинки которых питаются лишь на одном виде растений, среди первых четырех семейств (Blasticotomidae, Cimbicidae, Argidae, Diprionidae) нет. Лишь среди Tenthredinoidea есть как эврифаги, так и стенофаги. Личинок большинства видов тентрединоидных пилильщиков авторы относят к категории монофагов, питающихся близкородственными видами одного рода растений. К категории олигофагов, личинки которых питаются растениями различных родов одного семейства или разных семейств одного порядка, принадлежит несколько меньшее число видов надсемейства. Многие виды из разных семейств являются полифагами, развивающимися на растениях разных порядков одного класса.
Современные диприониды представляют группу, первично связанную в личиночной стадии с классом хвойных. В пределах трех семейств - цимбицид, аргид и диприонид являются первичными связи с древесно-кустарниковыми видами растений (дендрофилия). В рамках этих семейств смена пищевой специализации личинок с древесных растений на кустарниковые является вторичным явлением. Несомненно, что в течение длительных периодов времени эволюция фитофагов - пилильщиков проходила в тесной связи со становлением и развитием тех или иных групп кормовых растений их личинок. Сопряженность эволюции фитофагов - пилильщиков с кормовыми растениями их личинок проявляется преимущественно со стороны консументов - фитофагов и протекает путем всестороннего их приспособления к специфическим качествам продуцентов - кормовых растений. Приспособление тентрединоидных пилильщиков к определенным группам и видам кормовых растений происходит в первую очередь по линии личиночной стадии. Циклы сезонного развития кормового растения, особенности строения его частей, биохимический состав и другие факторы определяют соответствующие показатели адаптациогенеза фитофага - его сезонную динамику, особенности строения отдельных органов тела, экологические и физиологические адаптации и стеротипы поведения (Ермоленко, Шмитовский, 1954; Ермоленко, 1989). Различная трофическая специализация изолированных популяций пилильщиков связана в определенной мере с микроэволюционными процессами. У ряда видов тентрединоидных пилильщиков смена кормовой специализации личинок у географически изолированных локальных популяций достигает не только видового, но и родового ранга кормовых растений. Таким образом, в формировании региональных фаунистических комплексов фитофагов, в частности, тентрединоидных пилильщиков, важнейшее значение имеет трофический фактор. А современная структура ареалов видов в значительной мере определяется характером современного распространения основных, дополнительных или замещающих кормовых растений их личинок. Наконец, трофический фактор имеет большое значение в динамике численности популяций, в частности, в возникновении, вспышке и затухании очагов массового размножения пилильщиков.
Почвенно-климатические условия в период исследований
Многолетние наблюдения за динамикой развития обыкновенного соснового пилильщика в условиях Сургутского района указывают на прямую взаимосвязь между количественным соотношением численности насекомого в природе и определенным сочетанием показателей температуры и влажности воздуха особенно во время зимовки вредителя, а также в период его активной жизнедеятельности. Именно с этой целью мы большое внимание уделили особенностям формирования климата и почв на территории исследований. Исследования проводились в 2000-2003 годах на севере Тюменской области в г. Сургуте. Географическое положение данной территории определяет ее климатические особенности. Протяженность территории Тюменской области с севера на юг создает резкие различия между севером и югом в отношении солнечной радиации, термического и водного режимов. Тюменская область с запада ограничена Уральским хребтом, на востоке граничит с Омской, Томской областями и Красноярским краем. На юге и юго-западе - с Курганской областью и Казахстаном. Площадь области 1435,2 тыс. км. Климат зоны континентальный, характеризуется холодной продолжительной зимой и коротким умеренно жарким летом. Беспрепятственное проникновение холодного арктического воздуха с севера и сухого из Казахстана обуславливает резкие колебания погоды и приводит к общей ее неустойчивости (Черкашенина, 1972). Годовое количество осадков в области в среднем составляет 450 мм, из них 224 выпадает за вегетационный период. Сумма эффективных температур выше +5С колеблется в пределах 1900-2050С, а продолжительность периода выше 0С составляет 205-210 дней. Устойчивый снежный покров устанавливается 11 ноября, а разрушается 10 апреля, максимальная высота его формируется в марте - 36 см, с запасами воды в снеге 93 мм. Глубина промерзания почвы в среднем равна 108 см, но в отдельных районах достигает 250 см. Средняя июльская температура 18,5С при максимуме 35С, январская -17,2С при минимуме - 49С. Последний весенний заморозок приходится, по средним многолетним данным, на 24 мая, но возможен до 12 июня, а первый осенний - 19 августа по 22 сентября. Продолжительность безморозного периода 115-125 дней (Быков, 1998). Ханты-Мансийский автономный округ, общей протяженностью территории 4750 км., расположен на севере Тюменской области. Основная часть территории автономного округа относится к прохладному и значительно увлажненному району. Сумма температур выше +10 не превышает 1400 на юге и 1200 на севере. Примерно с 63 с. ш. и севернее террито- рия округа относится к холодному и избыточно увлажненному району, где температурные суммы выше +10 составляют всего 1200-800.
Длительность этого периода не более 60-80 дней (Сергеев, 1972). Средняя температура воздуха по многолетним среднегодовым данным - 2,8С. Термический режим Нижнего Приобъя (Ханты-Мансийск и севернее) тесно связан с его увлажненностью. Основным источником поступления влаги являются атмосферные осадки. Годовое количество осадков в округе в среднем составляет 554 мм. Общее увлажнение деятельного слоя почвы на 22-24% превышает годовое количество осадков и составляет 800-860 мм (Мезенцев, Карнацевич, 1968). С 2000 года исследования проводились в городе Сургуте. Наиболее важными факторами формирования климата Сургутского района является западный перенос воздушных масс и влияние континента. Взаимодействие этих двух факторов обеспечивает быструю смену циклонов и антициклонов над рассматриваемой территорией, что способствует частым изменением погоды и сильным ветрам. Вследствие огражденности с запада Уральскими горами и незащищенности с севера и юга, над территорией осуществляется меридиональная циркуляция, в результате которой периодически происходит смена холодных и теплых воздушных масс, что вызывает резкие переходы от тепла к холоду. Климат Сургутского района резко континентальный. Зима суровая, холодная и продолжительная. Лето короткое, теплое. Короткие переходные сезоны - осень и весна. Наблюдаются поздние весенние и ранние осенние заморозки, резкие колебания температуры в течение года и даже суток. Среднегодовая температура воздуха - 3,1 С, средняя температура воздуха наиболее холодного месяца января - 22С, а самого жаркого июля +17С. Абсолютный минимум температуры приходится на декабрь - 55С, абсолютный максимум - на июнь-июль +34С. Продолжительность безморозного периода 98 дней, устойчивых морозов 156 дней. Средняя многолетняя дата первого заморозка осенью - 8 сентября, последнего - весной - 1 июня. Осадков в районе выпадает много, особенно в теплый период с апреля по октябрь, и составляет 467 мм. За холодный период с ноября по март выпадает 209 мм, годовая сумма осадков 676 мм. Одновременно с выпадением большого количества осадков держится высокая влажность воздуха. Средняя относительная влажность на территории района в течении года изменяется от 66 % до 82 %. Снежный покров образуется 23 октября, дата схода - 15 мая. Снежный покров держится 201 день. В течение года преобладают ветры западного и юго-западного направлений. В январе - западного, юго-западного, а в июле - северного направления. Среднегодовая скорость ветра - 4,9 м/сек, средняя за январь - 4,9 м/сек и средняя в июле - 4,5 м/сек (рис. 1). Почва для тентрединоидных пилильщиков имеет огромное значение как среда пребывания и укрытия в неблагоприятные периоды года их не активных стадий - диапазирующих взрослых личинок - эонимф и куколок в коконах в периоды летне-осенней и зимне-весенний диапауз. Также почва имеет огромное значение как надежное убежище от многочисленных естественных врагов (птиц, хищных насекомых, наездников) сосновых пилильщиков. Крайне широко варьирует расположение и глубина залегания и время пребывания неактивных стадий пилильщиков в почве. Многие пилильщики ко-конируются в поверхностном слое почвы (до 10 см) под подстилкой, в растительном опаде на ее поверхности или на разной глубине в ней (Ермоленко, 1988). Тюменская область отличается большим разнообразием почв, сформировавшихся в результате сложного взаимодействия зональных биоклиматических и азональных литолого-геоморфологических факторов.
Простирание области с севера на юг более чем на 2 тыс. км обусловливает значительные изменения биоклиматической обстановки, появление растительных зон и подзон и соответствующего им спектра почвенных зон и подзон со свойственным каждой из них набором почвенных типов (Долгова, Гаврилова, 1972). Отличительной чертой почвенного покрова всей области является широкое участие в нем болотных почв, особенно в лесной части области, где они занимают до 60-80% площади. Структура почвенного покрова значительно отли- чается в разных биоклиматических зонах. В лесной зоне почвенный покров характеризуется сочетанием почв, реже отмечается комплексность почв (преимущественно на болотных массивах). Почвенному покрову области свойственно появление некоторых своеобразных типов и подтипов почв. Для большинства из них характерны признаки гидроморфизма (поверхностное оглеение и олуговение почв лесной зоны). Причины гидроморфизма почв в Западной Сибири определяются климатом, отличающимся резким максимумом летних осадков, превышением их над испарением, длительным сезонным промерзанием и медленным позднелетним оттаиванием почво-грунтов, пониженным испарением в результате повышенной влажности воздуха над сильно обводненной территорией. Изучением структуры почвенного покрова в Западной Сибири занимались в разное время Н.И. Базилевич (1965), Л.И. Герасько (1978), Л.М. Бурла-кова (1979, 1983), Н.А. Караваева (1982), А.И. Шепелев (1999). Большая часть почвенных исследований северной тайги проведена В.Д. Васильевской, В.В. Ивановым, Л.Г. Богатыревым (1986), Б.А. Смоленцевым (2000). Исследованию почв в различных провинциях южной и средней тайги, Западно-Сибирской равнины посвящены работы Смолоногова, Фирсовой (1966), Долговой, Гавриловой (1969, 1972), Овчинникова (1969), Уфимцевой (1974), Гаджиева (1977, 1982). Авторы отвечают, что преобладающими почвами в среднетаежной подзоне являются болотные, а на плакорах - подзолисто-болотные, в которых ведущим почвообразовательным процессом является элю-виально-глеевый процесс. На хорошо дренированных участках распространены подзолистые почвы. В подзоне средней и северной тайги подзолы приурочены к легким породам. Они свойствены участкам с песчаными и супесчаными почвами, преимущественно сосновым и кедровым типам леса, существенно ограничены по площади (Гаджиев, Овчинников, 1977).
Характеристика некоторых сосновых типов леса, наиболее повреждаемых сосновым пилильщиком Diprion ріпі L
Уничтожение насекомыми хвои деревьев приводит к ряду последовательных изменений в жизни лесного биогеоценоза: меняется фитоклимат, прирост древесной массы, состояние древостоя, состав и обилие травяного покрова. Увеличение прозрачности верхнего полога вызывает резкие изменения освещенности, температуры и влажности, приближающие условия под пологом леса к условиям открытого места. Степень проявления всех этих изменений в лесном биоценозе зависит от биологических особенностей видов насекомых, сроков и продолжительности процесса их питания в условиях биоценоза. Нашей задачей стало наиболее полно выявить и описать постоянные местообитания (резервации) обыкновенного соснового пилильщика в условиях Сургутского района и установить причины их избирательности по отношению к отдельным участкам сосновых насаждений. При осмотре различных сосновых типов леса было замечено, что даже в период вспышки массового размножения пилильщика в Сургутском лесничестве отдельные биотопы с участием сосны обыкновенной вредителем не повреждались или повреждались значительно слабее. С этой целью была заложена серия пробных площадей (21), расположенных в сосновых лесах наиболее распространенных на территории района: - кедрово-сосновый, кустарничково-зеленомошный лес; - березово-кедрово-сосновый, кустарничково-зеленомошный лес; - сосновый, кустарничково-зеленомошный лес; - сосново-кустарничковый сфагновый лес; - сосново-кедровый лес, травяно-кустарничковый; - сосновый лес; - сосново-осиново-березовый лес, кустарничково-зеленомошный. Кедрово-сосновый, кустарничково-зеленомошный лес представлен сосной обыкновенной (Pinus sylvestris L.), сосной сибирской (Pinus sibirica L.) и березой (Betula pendula Roth.). Сосна обыкновенная высотой 20 м, диаметром -30-35 см. Сомкнутость крон древостоя составляет 0-0,5 (в среднем до 0,3). Подрост сравнительно редкий. Он состоит, в основном, из сосны сибирской высотой 8 м. Густота подроста неравномерная с общим проективным покрытием 3-5%. Подлесок редкий высотой от 0,5 до 2,5 м. Представлен единичными экземплярами ивы козьей (Salix caprea L.) и рябины обыкновенной (Sorbus aucuparia L.). Кустарничковый ярус развит хорошо, среднее проективное покрытие составляет 35-40% и насыщен видами растений - черникой (Vaccinium myrtilius L.) - 25%, брусникой (Vaccinium vitisidaea L.) - 15%, багульником (Ledum pal-ustre L.) - 1%, водяникой (Empetrum L.) - меньше 1%. Микрорельеф выражен в форме приствольных повышений высотой 15-25 см и занимает около 25% исследуемой площади. Участок на 25-30% нарушен тропами. Травянистый ярус развит слабо с общим проективным покрытием 1-2%.
В составе травяного покрова присутствуют виды ожики (Luzula DC.) - 1% и осоки шаровидной (Сагёх globularis L.) - 1%. Мхами покрыто в среднем 80% площади. В составе мохового покрова встречаются Pleurozium schreberi (Brid.) Mitt. - 80%, Hylocomium splendens (Hedw.) Bryol. eur. - 5% и Dicranum polysetum - 1%. На территории имеются мертво-покровные участки (по тропам). На их долю приходится примерно 10% площади. На стволах деревьев, корневищах и на почвах встречаются накипные и листоватые лишайники. Покрытие лишайников на стволах - 5%, на почве-5-10%. В 2000-2003 гг. на площади около 1000 га при детальном лесопатологиче-ском обследовании установлено, что наличие резерватов обыкновенного пилильщика характерно для данного типа насаждений, где количество заселенных деревьев составляло 20,5%. В среднем на одно модельное дерево приходилось до 3 колоний с численностью личинок в каждой от 18 до 27 экземпляров. Березово-кедрово-сосновый, кустарничково-зеленомошный лес в верхнем ярусе представлен сосной обыкновенной (Pinus sylvestris L.) и сосной сибирской (Pinus sibirica L.). Высота деревьев колеблется от 10 до 12 метров, диаметр стволов меняется в пределах от 20 до 25 см. Сомкнутость крон от 0,3 до 0,5. Площадка нарушена низовым пожаром, следы которого сохранились в виде ожогов у основания стволов и на пнях. Очищенность стволов от сучьев взрослых сосен примерно на 2/3 от поверхности почвы, у более молодых деревьев нижние сучья располагаются на уровне 2,5-3 м. На стволах деревьев встречаются мхи и лишайники, покрытие которых составляет 5%. Подрост разновозрастный с не равномерным размещением. Распределение растений по площади обусловливается особенностями хорошо выраженного микрорельефа. Понижение микрорельефа в северо-западном углу территории ведет к увеличению обилия подроста, где преобладает сосна сибирская (Pinus sibirica L.) высотой от 50 см до 6 метров. Кустарничковый ярус обильный имеет покрытие от 35 до 70%. Распространен неравномерно из-за хорошо выраженного микрорельефа. Приствольные повышения высотой 50-70 см занимают черника (Vaccinium myrtilius L.) - 45%, багульник (Ledum palustre L.) - 20-25% и брусника (Vaccinium vitisi-daea L.) - 5-10%. В составе травяного яруса с проективным покрытием 1-2% принимает участие осока шаровидная (Carex globularis L.). Моховой покров сплошной, представлен Dicranum polysetum - 35% (по понижению), Pleurozium schreberi (Brid.) Mitt. - 25%, Hylocomium splendens (Hedw.) Bryol. eur. - 20%, Polytrichum commune Hedw. - 5%, Polytrichum juniperinum Hedw. - 15%. Ha площадке имеется один муравейник. При обследовании территории данного типа леса выявлен один очаг обыкновенного соснового пилильщика, при этом количество заселенных деревьев в зоне повреждения не превышало 10,2%. На одном учетном дереве находилось от 1 до 2 колоний с численностью личинок пилильщика - 9-13 шт. В сосновом, кустарничково-зеленомошном лесу сосредоточены чистые сосновые молодняки и насаждения сосны обыкновенной жерднякового возраста. В древесном ярусе сомкнутость крон составляет от 0 до 0,6 (в среднем до 0,5). Высота верхнего яруса 17-20 м, диаметр - 7-20 см. Очищенность стволов от сучьев низкая. Сучья начинаются на высоте от 2 до 5 метров, живая часть кроны составляет верхние /3- lj части ствола. На стволах имеются корковые лишайники. Подрост разновозрастный с общим покрытием 20%, представлен сосной сибирской (Pinus sibirica L.) высотой от 10 см до 2,5 м и березой, высотой от 0,5 м до 7-8 м. Густота насаждений составляет 100 стволов на 100 м2 площади. Общая закустаренность участка от 5 до 50% (в среднем 35%).
Подлесок представлен рябиной обыкновенной (Sorbus aucuparia L.) - 15-25%, малиной (Rubus idaeus L.) - 5-10%, смородиной красной (Ribes rubrum L.) - 1%, черемухой (Padus racemosa (Lam.) Gilib.) - 5-15%. Высота кустарников в среднем от 0,3 до 2,5-3 м. Рябина и черемуха располагаются в первом ярусе (высота 1-3 м), а малина и смородина во втором (высота 0,3-1,2 м). Кустарнички занимают в среднем 50-55% территории. Высота их около 25 см. В составе кустарничко-вого яруса преобладают черника (Vaccinium myrtilius L.) - 45-50%, брусника (Vaccinium vitisidaea L.) - 5% и багульник (Ledum palustre L.) - 1%. Микрорельеф выражен в виде приствольных повышений высотой 15-20 см и валежни- ка. Травянистый ярус развит слабо, среднее проективное покрытие составляет 5%. В составе травяного покрова встречаются осока шаровидная (Carex globu-laris L.), крапива двудомная (Urtica dioica L.), ожика волосистая (Luzula pilosa (L.) Willd.), седмичник европейский (Trientalis europaea L.), майник двулистный (Maianthemum bifolium (L.) F. W. Schmidt), хвощ лесной (Equisetum sylvaticum L.), грушанка (Pyrola L.), ортилия однобокая (Orthilia secunda (L.) House.). Напочвенный моховой покров почти сплошной (95%), представлен Pleurozium schreberi (Brid.) Mitt. - 20%, Hylocomium splendens (Hedw.) Bryol. eur. - 10-15%, Polytrichum commune Hedw. - 5-10% и Ptilium crista-castrensis (Hedw.) de Not. -1-3% (группами). Мхи присутствуют и на основаниях стволов. На деревьях встречаются грибы - разрушители древесины. Территория данного типа леса оказалась наиболее благоприятной для расселения и размножения соснового пилильщика. Количество заселенных вредителем деревьев на участке находилось в пределах от 28,0 до 34,5%. Численность личинок в одной колонии превышало 37 экземпляров. Сосново-кустарничковый сфагновый лес расположен на территории верхового болота. Участку характерен кочкарный микрорельеф. Повышения образованы зарослями кустарничков высотой 70 см. Древесный ярус редкий, не равномерный со значительной долей участия сосны обыкновенной (Pinus sylvestris L.). Подрост составляют деревья высотой 7-9 м, диаметром стволов от 8 до 20 см с закругленной формой кроны. На стволах присутствуют лишайники общее проективное покрытие которых 5%.
Паразиты обыкновенного соснового пилильщика и их роль в регуляции численности вредителя
Непродолжительность вспышек массового размножения соснового пилильщика в условиях Среднего Приобья прежде всего объясняется тем, что они часто прерываются и преждевременно прекращаются в результате воздействия многочисленных факторов, основным из которых является деятельность паразитов и болезней. Существенное влияние на численность популяции обыкновенного пилильщика в межвспышечные годы оказывают хищники и паразиты наряду с рядом случайных факторов, которые действуют во время питания и миграции личинок, а также в период лета имаго. Гибель яиц пилильщика в подзоне средней тайги может наступать в результате деятельности яйцеедов в среднем на 32,5±5,3%; хищников - 64,3±3,7%; высыхания на 21,3±1,3%; неизвестных факторов на 1,6±0,2%. Основными причинами смертности личинок могут являться хищники - 20,0±2,4% и случайные факторы при падении -7,6±2,3%; паразитические двукрылые- 5± 1,7% (до 25%); насекомоядные птицы - 1,5±0,3%; неизвестные факторы - 17,5±4,1%. Эонимфы, пронимфы и куколки в большей степени повреждают паразитические двукрылые - 5,0±2,1%; перепончатокрылые - 4,2±1,3%; хищники - 6,6±2,7% (до 10,6%); болезни -16,1±3,3% (до 29,2%); неизвестные факторы - 0,6±0,07% (до 1,9%). Взрослые насекомые погибают от действия хищников на 4,9±1,1%, случайных факторов во время перелетов - 10±3,4% (до 30%); насекомоядных животных - 2,3±0,3% (табл. 9). Наиболее эффективными естественными паразитами и хищниками обыкновенного соснового пилильщика в таежных лесах Среднего Приобья являются следующие виды насекомых: Ephialtes manifestator L., Ophion luteus L., Ihneu-mon pisorius L., Trogus lutorius F., Alomya debellator F., Bassus albosignatus Grav., Formica rufa L., F. polyctena Forst, сем. Elateridae, сем. Carabidae, тахина Sturmia inconspicua Meig., яйцееды p. Telenomus. В очагах массового распространения вредителя процент зараженности их паразитами в отдельные годы может составлять 99,64%. Основными вредителями пилильщика в вспышечный период являются - яйцееды p. Telenomus, муравьи Formica rufa L., F. polyctena Forst; паразиты личинок - тахина Sturmia inconspicua Meig.; эонимфы, пронимфы и куколки часто поражаются болезнями вызванными грибами p. Penicillium, повреждаются проволочниками (Lacon murinus L., Melanotus rufipes L.). В условиях Сургутского района нами изучены биоэкологические особенности главного паразита личинок соснового пилильщика - тахины Sturmia inconspicua Meig. - представителя паразитических двукрылых (рис. 9).
Насекомое средней величины. Тело серое с черными продольными полосками на средне-спинке и черным рисунком на брюшке, покрытое крепкими щетинками. Тахины отличные летуны. В 2000 году в очагах массового распространения вредителя процент заражения личинок пилильщика паразитом составил 5%. В природных условиях самка тахины откладывает одно яйцо в тело гусеницы соснового пилильщика, используя организм вредного насекомого в качестве среды обитания и пищи. По нашим наблюдениям в большей степени заражению подвержены личинки пилильщика 1-го или 2-го возраста жизни, наиболее активные и жизнеспособные. Результаты исследований также показали, что в чистых сосняках Сургутского района личинки обыкновенного пилильщика поражаются тахиной более чем на 4%. Внешне пораженные гусеницы ничем не отличаются от здоровых. В лабораторных условиях они продолжают нормально развиваться. В течение жизни пораженные личинки линяют 5 раз, заканчивая свое развитие эонимфальной стадией. Через 1-2 недели после образования кокона из тела эонимфы пилильщика наблюдается выход паразита (рис. 9). Находясь внутри тела хозяина, личинка тахины пробуравливает его покровы, делает отверстие для дыхания и уходит на окукливание в верхний слой почвы на глубину 3-5 см. В целом развитие энтомофага в условиях Среднего Приобья составляет около 40 дней. Взрослые тахины нуждаются в дополнительном корме. Они питаются нектаром цветков, медвяной росой. Иногда взрослые тахины поглощают гемолимфу хозяев (Райков, Римский-Корсаков, 2002; Ижевский, 2003) В межвспышечный период тахина при отсутствии основного хозяина переходит на других вредителей, живущих за счет разных кормовых растений. Для нормального развития и сохранения популяции паразита в природных условиях необходимо их обеспечение дополнительными хозяевами. Данное мероприятие может быть осуществлено путем обогащения состава флоры - введением в насаждения различных кормовых растений для дополнительных хозяев: древесных и кустарниковых пород, полукустарников и травянистых растений. Для некоторых энтомофагов, поражающих эонимфы, пронимфы и куколки сосновых пилильщиков, таких как, перепончатокрылые наездники-ихневмониды, характерно неполное совпадение их развития с циклом развития хозяина. Продление жизни таких видов до появления хозяина в стадии, на которой они паразитируют, возможно путем дополнительного питания нектаром цветущих растений. Кроме того, многим энтомофагам необходимо дополнительное питание нектаром для созревания гонад и откладки яиц. Способность к парализации хозяина у некоторых видов паразитов эонимф обусловливается дополнительным питанием именно на нектароносах. Поэтому при разведении в лаборатории эти паразиты часто теряют свою способность парализовать хозяина. Таким образом, для обеспечения условий благоприятных для развития и размножения энтомофагов в насаждениях следует охранять и вводить нектароносы. Посев нектароносов способствует привлечению энтомофагов, их накоплению и концентрации в очагах вредителей. Благоприятными для развития энтомофагов являются смешанные насаждения, где для насекомых появляются разнообразные источники дополнительного питания, хорошие укрытия и места зимовок. Кроме того, в смешанных насаждениях круг дополнительных хозяев энтомофагов, которые развиваются за счет других древесных и кустарниковых пород и травянистых растений гораздо шире. В чистых сосновых насаждениях необходимо сохранять живой травяной покров. Для этого в сосняках следует проводить систематические рубки ухода и поддерживать полноту насаждений на уровне 0,8. Естественному размножению энтомофагов, также содействует проведение частичного рыхления лесной подстилки в местах скопления коконов соснового пилильщика. Коконы вредителя, расположенные в верхних слоях подстилки (5-10 см), заражаются паразитами Dahlbominus fuscipennis Zett, Microcryptus bazisonius Grav. в более сильной степени, чем расположенные глубже. В связи с этим для более интенсивного заражения коконов желательно проводить рыхление лесной подстилки в радиусе 30 см от ствола по методу Рывкина (1952). Следовательно, лесохозяйственные мероприятия должны быть направлены на улучшение состава насаждений и создание древостоев из разнообразных пород, что будет способствовать привлечению энтомофагов и улучшению условий их обитания.
Естественными врагами сосновых пилильщиков кроме насекомых-паразитов являются некоторые хищные насекомые: проволочники, жужелицы, муравьи (табл. 10). Одно из первых мест в истреблении вредных насекомых в лесу в условиях Среднего Приобья занимают муравьи рода Formica. Широко распространенный в сосновых лесах Formica rufa L. уничтожает в среднем 64,3% яиц вредителя. О пользе муравьев, в частности, рыжего лесного муравья, имеются многочисленные указания как в отечественной, так и зарубежной литературе (Goss-wald, 1941, 1958; Строков, 1956; Гримальский, 1958; Воронцов, 1960, 1962, 1963; Мариковский, 1962,1963; Длусский, Захаров 1963). Заселение лесов среднетаежной подзоны муравьями является важнейшим профилактическим мероприятием в борьбе с обыкновенным пилильщиком. При правильном подборе видов муравьев (в Среднем Приобье их насчитывается более 10 видов) достаточно нескольких муравейников на гектар леса, чтобы избежать возникновения массовых вспышек сосновых пилильщиков. Однако, отдельные виды муравьев обладают различными требованиями к экологическим условиям среды, что следует учитывать при их переселении. Переселение муравьев производится путем отводков от больших сильных колоний. Кроме насекомых - энтомофагов (паразитов и хищников) сосновый пилильщик повреждается насекомоядными птицами и мелкими млекопитающими. Личинок, куколок, диапазирующих эонимф соснового пилильщика истребляют различные насекомоядные птицы: пищухи, поползни, синицы, дятлы, иволги, скворцы, сойки (табл. 11). Птицы в системе защиты леса от вредителя в условиях Среднего Приобья имеют в основном профилактическое значение. Кроме того, коконы обыкновенного соснового пилильщика, находящиеся в подстилке могут уничтожать лесные мыши, барсуки.
