Введение к работе
Актуальность проблемы.
Современные изменения в укладе ведения и содержания сельскохозяйственных животных в стране как бы предопределяют в себе и изменения в заболеваемости их гельминтозами, особенно такими, распространение которых обусловлено их "экологичностью". Территории пастбищ не могут расширяться бесконечно, а значит увеличение поголовья животных, то есть увеличение нагрузки скота на пастбище, превосходящее естественные, обуславливают рост заболеваемости "пастбищными" гельминтозами.
Из гельминтозов, наиболее широко распространенных во всем мире, являются днкроцелиоз и фасциолез. Заболеваемость сельскохозяйственных животных ими на северных склонах Центрального Кавказа и в Восточном Предкавказье высока и на протяжении более чем 50-ти последних лет держится приблизительно на одном и том же уровне: крупного рогатого скота дикроцелиозом — 64%, фасциолезом — 34,5%, дикроцелиозом и фасциолезом — 32%; овец, соответственно — 78,7%, 37,7%, 36,5% (К. К. Попов, 3. И. Калитина, 1964; М. М. Бочарова, 1982, 1989).
Такое положение возникло потому, что в регионе широко развито отгонное животноводство; при смене выпасов проходит широкая диссеминация яиц гельминтов на выпасах и ско-топерегонных путях, а борьба с ними в хозяйствах обычно ограничена лечебными мероприятиями, позволяющими устранить только клинические проявления заболевания у животных. Однако в связи с тем, что в жизненных циклах гельминтов принимают участие промежуточные хозяева, она должна
быть направлена и на разрыв возникающей в природе биоцс-нотической системы: паразит — промежуточные хозяева — дефинитивный хозяин.
Днкроцелии и фасциолы, являясь полексенными организмами, находятся в синергетических отношениях друг с другом, отсюда возникает необходимость их параллельного изучения, одновременной профилактики и борьбы с ними в регионах. Причем особое внимание следует уделять регуляции численности популяций промежуточных хозяев, а значит и регуляции численности популяции паразита на личиночных стадиях. Научно обоснованное решение вопроса регуляции численности популяции паразитов и их промежуточных хозяев, а также разработка других профилактических мероприятий невозможны без знания эпизоотического процесса при этих гельминто-зах, поэтому особый интерес представляет эколого-популяци-онный анализ трематод D. lanccatum и F. hepatica, так как межпопуляционные процессы у паразитов и их хозяев и внут-рнпопуляционные процессы участвующих популяций важны для понимания регуляторных механизмов и их взаимодействия во время современной жесткой антропопрессии, сильно влияющей и воздействующей на эпизоотический процесс. Знание последнего дает возможность выявить определяющие факторы в системе передач!! возбудителя от дефинитивного хозяина к промежуточным, а от них к новым дефинитивным и воздействовать на более уязвимые звенья доступными методами.
Исторический процесс развития показывает, что интенсификация сельского хозяйства и освоение новых земель повлекли за собой своеобразный "межконтинентальный процесс заноса" ряда гельминтов, в том числе дикроцелиев и фасциол, на новые территории и даже континенты с сельскохозяйственными и дикими животными. Таким путем были занесены в неотропическую область дикроцелии и довольно быстро заселили ее (В. Я. Панин, 1984). Если в Европе, Азии, Африке этот паразит обычен, то, по объективным данным, его никогда не было в Океании, на Филиппинах и тем более в Астралин. Только в последнее время появились сообщения о его появлении на этом континенте (G. Lammer, 1963). Это яркий пример того, как человек в значительной мере повлиял на географическое распространение дикроцелиоза. То же самое произошло и с F, hepatica, которая со скотом попала в Америку, на Гавайские острова так же, как и более 200 лет назад в Австралию, где і современных условиях наносит существенные экономические убытки, и тем самым с помощью человека фасциола стала своегс рода "всесветным" паразитом млекопитающих. На этих примерах видно, ках занос дикроцелиев и фасциол создает не толь-
ко региональные, но и межконтинентальные проблемы с этими трематодами. В целом такая же ситуация сложилась и при других гсльминтозах, п цикле развития возбудителя которых участвуют моллюски — промежуточные хозяева (протострон-гилидозах, парамфистоматозах и других).
На современном этапе эпизоотический процесс более глубоко можно познать при помощи математической модели. Разработка последней позволяет более правильно оценить складывающуюся на пастбищах ситуацию, использовать модель для прогнозирования заражения животных, лечения заболевания, определения оптимальных сроков смены пастбищ и внесения моллюскоцидов с целью регуляции численности популяции промежуточного хозяина — моллюсков, преследуя конечную цель — снижение заболеваемости сельскохозяйственных животных ниже экономического порога вредоносности.
Изложенное выше и обуславливает необходимость разработки основ интегрированных экологически чистых мер профилактики и борьбы с такими гельминтозамн, как дикроцели-оз и фасциолез.
Цель и задачи исследования.
Цель работы — разработать теоретические положения и обеспечить научные концепции методологии эколого-популяци-онного анализа трематод D. lanceatum и F. hepatica в условиях специфического географического региона — северных склонов Центрального Кавказа и Восточного Предкавказья как самостоятельного научно-практического направления гельминтологической науки, на научно-методической основе которого можно обосновать и обеспечить разработку теоретических основ комплекса экологически чистых мер пастбищной профилактики при дикроцелиозе и фасциолезе, а также снизить экономический ущерб от этих заболеваний. Разработанный и предложенный комплекс эколотчески чистых интегрированных мер пастбищной профилактики может служить теоретической основой для разработки системы экологически безопасных мер борьбы с гельминтозамн.
В задачи исследований входили:
1. Детальное описание эколого-популяционного анализа трематод D. lanceatum и F. hepatica на основе системного подхода, с учетом распространения по ландшафтно-климатичес-
ким зонам, в целях разработки комплекса экологически чистых интегрированных мер пастбищной профилактики дикро-целиоза и фасциолеза.
1.1. Эколого-популяционный анализ трематоды D. lanceatum:
изучение и анализ популяции моллюсков — промежуточных
хозяев (распространение по природным зонам и биотопам,
плотность и пространственное распределение, фенотипичес-
кая изменчивость, возрастной состав популяции, репродуктив
ный потенциал, сроки эмбриогенеза, продолжительность жиз
ни, действие экологических факторов, взаимоотношения с
личинками дикроцелиев, возрастная и сезонная динамика за
раженности партенитами дикроцелиев), изучение и анализ
популяции муравьев (распределение по природным зонам и
биотопам, тип муравейника, плотность муравейников, числен
ность муравьев в муравейнике, действие экологических фак
торов, продолжительность жизни, длина кормовой дорожки
или площадь кормового участка, взаимоотношения с личин
ками дикроцелиев), изучение и анализ популяции дикроцели
ев (динамика численности популяции дикроцелия на всех ста
диях, распределение его личинок в популяции промежуточ-
' ных хозяев и марит в дефинитивном хозяине, действие абиотических факторов, фенотипическая изменчивость, возрастной состав).
-
Эколого-популяционный анализ трематоды F. hepatica: изучение и анализ популяции моллюсов — промежуточных хозяев (характеристика водоемов, их распределение по природным зонам, плотность популяции моллюсков, ее динамика в пастбищный период года и по годам, репродуктивный потенциал, сроки эмбрионального развития, суточная миграция, продолжительность жизни, фенотипическая изменчивость, экстенсивность и интенсивность инвазии, взаимоотношения с личинками фасциолы, возрастная и сезонная динамика ин-вазированности партенитами фасциолы), изучение и анализ популяции фасциолы обыкновенной (динамика численности популяции фасциолы на всех стадиях, распределение личинок фасциолы в промежуточном и марит в дефинитивном хозяевах, морфологические вариететы фасциол, возрастной состав популяции, взаимоотношения с дефинитивным хозяином).
-
Эколого-популяционный анализ смешанной структуры D. lanceatum и F. hepatica (соотношения трематод, возрастной состав, распределение в дефинитивном хозяине).
-
Изучение и выявление основных закономерностей течения эпизоотического процесса при дикроцелиозе и фасциоле-зе в условиях региона.
-
Выявление на основе системного подхода наиболее уязвимых звеньев в передаче возбудителей дикроцелиоза и фас-
циолеза в целях использования воздействия на них в комплексе экологически чистых интегрированных мер пастбищной профилактики и борьбы с заболеванием.
-
Изучение структуры очагов дикроцелиев и фасциол и их зональное распределение в регионе.
-
Разработка моделирования эпизоотического процесса при дикроцелиозе и фасциолезе путем создания вербальной и математической модели.
-
Изыскание возможного применения экологизированных методов регуляции численности моллюсков — промежуточных хозяев.
-
Разработка и выдача рекомендаций в виде комплекса экологически чистых мер интегрированной пастбищной профилактики в практику борьбы с дикроцелиозом и фасциолезом сельскохозяйственных животных.
Научная новизна.
Принципиально новым в диссертации является изучение, развитие, разработка и обоснование теоретических концепций и положений, основанных на двадцатилетнем эколого-попу-ляционном анализе трематод D. lanceatum, F. hepatica и их хозяев в географически сложном регионе — на северных склонах Центрального Кавказа и в Восточном Предкавказье, в целях выявления факторов, влияющих и регулирующих внутри-популяционные и межпопуляционные процессы как в популяции паразнтов-дикроцелиев, так и в популяциях различных наземных моллюсков — промежуточных хозяев; в популяциях муравьев — дополнительных хозяев и популяциях дефинитивных хозяев — различных видов млекопитающих, с учетом количественных показателей популяций в динамике; с целью выявления и воздействия на те элементы эпизоотического процесса, которые наиболее доступны для экологически чистого воздействия и последующего на этой основе создания комплекса интегрированных мер пастбищной профилактики заболеваний с экспрополяциеи на другие регионы.
На основании тех же параметров эколого-популяционного анализа впервые изучено осуществление механизма внутрипо-пуляционных и межпопуляционных взаимоотношений популяции паразита — F. hepatica, популяции моллюска — малого прудовика — промежуточного хозяина и их дефинитивных хозяев — различных видов млекопитающих.
Впервые в сравнительном плане изучены в популяции дикроцелиев и фасциол динамика численности и количественные соотношения на каждой стадии жизненного цикла паразитов,
во временном и пространственном аспекте (неполовозрелые паразиты и мариты, яйца, партеннты, метацеркарии и адолес-карни). Выявлено, что в популяции днкроцелиев доминируют церкарии — 87,356%, затем яйца — 8,868%, в популяции фасциол, наоборот, яйца — 94,53%, церкарии — 5,118%.
Установлено, что распределение особей популяции дикро-целия и фасциолы обыкновенной в популяциях промежуточных и дефинитивных хозяев во всех ландшафтно-климатичес-ких зонах носит перерассеянный характер и соответствует негативному биноминальному.
Данные этих исследований подтверждены собранным материалом, характеризующим межпопуляционные и внутрипо-пуляционные процессы, особенно подтверждающиеся при рассмотрении состояния популяции на личиночных стадиях паразитов — днкроцелий и фасциол в промежуточных хозяевах, в форме свободноживущих стадий паразитов, который собран, подготовлен, обработан по методикам диссертанта, пригодным для изучения и познания указанных процессов с помощью обработки данных на статистической и математической основе с использованием ЭВМ типа I ВМ-РС/АТ-286.
На основании этих данных впервые показана важность зна
ния состояния взаимодействия популяций паразитов и хозяев
при эколого-популяшюнном анализе для понимания законо
мерностей скрытого механизма (сервомеханизма) с учётом осо
бенностей ландшафтно-климатических зон, которые во многом
обуславливают внутренний механизм количественных измене
ний в популяциях паразитов и хозяев в ходе эпизоотического
процесса. Тем самым эти явления в какой-то мере объясняют
сервомеханизм данного процесса. ..'.'.
Впервые на основе системного и эколого-популяционного анализа особенностей течения эпизоотического процесса при дикроцелиозе и фасциолезе выявлены общие закономерности течения эпизоотического процесса; при системном анализе отдельных факторов в цепи передачи и распространения возбудителя обосновано положение о перенесении акцента в борьбе с этими гельминтами на основное звено в цепи передачи инвазии моллюсков — промежуточных хозяев.
Установлено, что следует также уделять внимание борьбе с трематодами на стадии яйца, что позволяет избрать новый путь в стратегии и тактике борьбы с дикроцелиозом и фасциоле-зом.
Впервые разработаны и построены оригинальные вербальная и математическая модели, основанные на факторах, необходимых для течения эпизоотического процесса при дикроцелиозе и фасциолезе с учетом особенностей данного географического региона. Вербальная модель позволила более глубоко
понять сущность этих процессов и найти отправные моменты для построения математической модели с ее прогностическим решением с использованием ЭВМ, с помощью которой получены данные о возможных сроках заражения домашних животных и интенсивности инвазии.
Дано теоретическое обоснование возможности локального и направленного использования различных методов регуляции численности моллюсков — промежуточных хозяев дикроцели-ев и фасциол.
В практическом плане это конкретно решено путем применения моллюскоцидов в производственных условиях для сокращения численности популяции моллюсков — промежуточных хозяев фасциол: использованы медный купорос, на ограниченных участках биотопов моллюскоцид 5,4|-дихлорсалици-ланилид в форме гранул. Для борьбы с наземными моллюсками — промежуточными хозяевами дикроцелиев использован моллюскоцидаттрактант — 5% гранулы метальдегида. В этих же целях применен физический метод — ручной сбор моллюсков — промежуточных хозяев трематод (данное мероприятие с успехом использовано в хозяйстве) и выпас домашней птицы в биотопах.
Впервые изучено влияние геохимического состава минеральных и органических веществ среды обитания на моллюсков, муравьев и паразитов, на их рост, развитие, количество личиночных стадии дикроцелиев и фасциол, на марит, неполовозрелых особей паразитов, что и позволило сделать научно-обоснованное заключение о закономерностях распространения и количественных аспектах как в популяциях личиночных стаднії паразитов в промежуточных хозяевах, так и у дефинитивных хозяев, что, в свою очередь, позволило впервые получить одновременные количественные характеристики в распределении различных стадий паразита в различных популяциях хозяев в разрезе ландшафтно-климатических зон региона.
Впервые в работе представлены полные данные по видовому составу промежуточных и дефинитивных хозяев дикроцелиев и фасциол, их эколопш, зараженности сельскохозяйственных и диких животных, распределению очагов дикроце-лиоза її фасциолеза по ландшафтно-климатическим зонам региона.
В основу работы положены оригинальные материалы собственных исследований, собранных за двадцатилетний период (1975-1995 гг.), на них обоснованы научные положения и выводы. Весь фактический материал представлен в таблицах, графиках, диаграммах, рисунках, фотографиях.
Собран, изучен и проанализирован материал в виде коллекций наземных моллюсков — промежуточных хозяев дикро-
целиев (объем исследований указан в разделе "Материалы и методы"), дополнительных хозяев-муравьев из рода Formica и других видов, марит дикроцелиев и их неполовозрелых особей, моллюсков малых прудовиков — промежуточных хозяев фасциолы обыкновенной, марит и неполовозрелых особей фасциол из различных видов дефинитивных хозяев, а также личиночных стадий этих паразитов из моллюсков и муравьев.
Разработаны методы обнаружения адолсскарий в биотопах на пастбище.
На основании полученных данных научно обоснован и разработан применительно к специфике данного региона комплекс экологически чистых мер интегрированной пастбищной профилактики и борьбы с дикроцелиозом и фасцнолезом, который внедрен в ветеринарную практику.
Выполненная нами работа вносит существенный вклад в гельминтологическую науку и решает актуальную народно-хозяйственную задачу — оздоровление сельскохозяйственных животных от опаснейших гельминтозов — дикроцелиоза и фас-циолеза.
Теоретическое значение.
В современной паразитологической науке актуальнейшей проблемой является анализ популяций и механизма взаимоотношений популяций паразита, промежуточных, дополнительных, дефинитивных хозяев из различных систематических и экологических групп животных, находящихся в современных условиях под воздействием жесткой антропопрессии и в особенности быстро меняющихся экологических условий, к чему большинство организмов эволюционно не готово.
Тем не менее результаты собственных длительных исследований позволили в ходе эколого-популяционного анализа трематод D. lanceatum, F. hepatica и их хозяев изучить и осмыслить паразито-хозяинные взаимоотношения между экологически адаптированными для северных склонов Центрального Кавказа и Восточного Предкавказья популяциями данных паразитов и на этой основе изучить и установить специфические межвидовые взаимоотношения их с промежуточными хозяевами наземными моллюсками (8 видов) из различных экологических групп, различными видами муравьев из рода Formica (6 видов) из данного региона; установить специфику их адаптации (паразитов) к восприимчивым дефинитивным хозяевам, их экологии, распространения, возраста и состояния организма.
Анализ эколого-популяционных взаимоотношений указанных трематод показал, что гипотетически хозяином возбуди-
теля инвазии первоначально, эволюционно был моллюск, гораздо позднее становятся дополнительными хозяевами насекомые — муравьи (что можно рассмотреть в этой системе как явление безусловно эмерджентное), еще позднее млекопитающие, в том числе жвачные. В данной системе имеются и три источника инвазии: муравей для млекопитающих, млекопитающие для моллюсков и моллюски для муравьев — новизна этого положения несомненна и указывается для дикроцелиев впервые.
Впервые выявлены и описаны особенности развития и течения эпизоотического процесса при дикроцелиозе и фасциолезе в очень сложном как экологически, так и в природно-климатическом регионе северных склонов Центрального Кавказа и Восточного Предкавказья, где очень тесно взаимосвязаны разнообразные по своему генезису и экологическим параметрам географические ландшафты, зависящие в горах от особенностей климата, уникальностей биоценозов и воздействия человека.
Следует особо отметить жесткую антропопрессию последних десятилетий на эпизоотический процесс как при дикроцелиозе, так и фасциолезе в рассмотренном регионе. В связи с этим теоретически показано важное значение регуляции численности моллюсков — промежуточных хозяев в деле борьбы с дикроцслиозом и фасцнолезом.
Полученные данные имеют теоретическое значение для сравнительной и эволюционной гельминтологии, а также для познания вопросов межпопуляционных и внутрипопуляцион-ных взаимоотношений как среди паразитов, так и их хозяев (промежуточных, дополнительных, дефинитивных), таких, как специфичность, выживаемость, вариабельность, плодовитость, рождаемость, смертность на всех стадиях 7<сизни паразита, которые и являются основой для создания оптимальных вариантов познания межпопуляционных процессов изучаемых паразитов у различных хозяев. На этой основе созданы научно обоснованные меры профилактики днкроцелиоза и фасциолеза в данном географическом регионе.
Практическое значение.
Материалы диссертации послужили основой для разработки и внедрения в ветеринарную практику региона научно обоснованного комплекса экологически чистых мер интегрированной пастбищной профилактики и борьбы с дикроцелиозом и фасциолезом.
Основные результаты эколого-популяционного анализа тре-
матод D. lanceatum и F. hepatica явились научной основой при составлении методических рекомендаций "Биология, экология, профилактика и меры борьбы при трематодозах в условиях северных склонов Центрального Кавказа" (Владикавказ, 1993, 4 п. л.) для практической помощи ветеринарным специалистами ветеринарной службе, которые были одобрены республиканским отделом ветеринарии при Министерстве сельского хозяйства и Республиканской станцией по борьбе с болезнями сельскохозяйственных животных.
Практическая тематика данной работы была обусловлена потребностями Республики Северная Осетия — Алания и предложена нам отделом ветслужбы при Министерстве сельского хозяйства (1975 г.).
Материалы диссертации использованы при разработке методических указаний по спецкурсу "Общая паразитология" (Владикавказ, 1986, 2,5 п. л.) и "Зоология беспозвоночных" (Владикавказ, 1983, 4 п. л.) в разделах: возникновение системы "паразит-хозяин", специфичность паразитов к хозяевам, паразитарные заболевания животных и человека, характеристика хозяев, адаптации паразитов, жизненные циклы паразитов, вариации паразнтофауиы в различные годы, зависимость одних членов паразитофауны от наличия других, особенности паразитофауны домашних животных.
Теоретические положения и результаты исследований широко используются в учебном процессе при чтении лекций по общей паразитологии, общей биологии, зоологии беспозвоночных и при проведении практических и лабораторных работ.
Ряд теоретических положений автора и его практические предложения используются и вошли в отечественные учебники, справочники, учебные и методические пособия и руководства.
Апробация работы.
Основные положения диссертации доложены: на ежегодных конференциях профессорско-преподавательского состава Северо-Осетинского госуниверситета (Владикавказ, 1975-1994); VIII научной конференции паразитологов Украины (Белая Церковь, 1975); I Всесоюзном съезде паразитоценологов (Полтава, 1978); научных конференциях Всесоюзного, впоследствии Всероссийского общества гельминтологов (Москва, 1984, 1989, 1994, 1995; Сумы, 1991); III и ГУ Всесоюзном симпозиумах по болезням водных беспозвоночных (Вильнюс, 1980, Москва, 1986); IX съезде Всесоюзного общества гельминтологов (Тбилиси, 1986); I и II Международной конференции по
экологическим проблемам горных территорий (Владикавказ, 1992, 1995); объединенной сессии Центрального совета Всероссийского общества гельминтологов и секции "Инвазионные болезни сельскохозяйственных животных (Москва, 1992); научно-практической конференции по экологическому образованию и воспитанию (Владикавказ, 1993); научной конференции Горского госагрушшерситета (Владикавказ, 1994).
Основное содержание диссертации опубликовано в 47 работах, общим объемом более 20 печатных листов.
Основные положения, выносимые на защиту.
-
Оригинальные данные об эколого-популяционном анализе трематод D. lanceatuin и F. hepatica в условиях специфического географического региона Центрального Кавказа, которые рассматриваются во взаимодействии популяций паразитов, моллюсков — промежуточных хозяев, муравьев — дополнительных хозяев, накопленные за 20 лет.
-
Результаты изучения основных закономерностей течения эпизоотического процесса при дикроцелиозе и фасциолезе в данном географическом регионе.
-
Изучение закономерности распределения очагов трема-тодозов в зональном аспекте с учетом воздействия жесткой антропопрессии.
-
Моделирование эпизоотического процесса при трематодозах и роль моделирования в анализе популяции паразитов и хозяев.
5. Результаты изучения и разработки комплекса экологи
чески чистой интегрированной пастбищной профилактики при
дикроцелиозе и фасциолезе.
Объем и структура работы.
Диссертация изложена на $4<ё страницах машинописного текста (из которых основной текст составляет Ъ1 страниц) и состоит из введения, семи глав собственных исследований с литературным обзором, заключения, общих выводов, списка литературы, приложения.
Список литературы содержит 614 источников, в том числе 433 авторов СНГ и 181 — иностранных.
Работа иллюстрирована 80 таблицами и 100 рисунками.
