Введение к работе
АКТУАЛЬНОСТЬ ПРОБЛЕМЫ. Наука о паразитических червях -гельминтология -была основана в нашей стране академиком К.И.Скрябиным. Объекты исследования очень многочисленны.
Трематоды-одни из наиболее многочисленных классов плоских червей,
которые насчитывают около 4000 видов Особенностью этой группы живот
ных является уникальный жизненный цикл. Они паразитируют в организ
ме животных и человека. Ущерб, наносимый животноводству, исчисляется
огромными потерями. Болезни,вызываемые у человека, иногда трудно диаг
ностируются и длительно лечатся. Одним из представителей трематод яв
ляется фасциола обыкновенная - Fasciola hepatica Linnaeus, 1758. Ее так
сономическое положение: Bilateria
Раздел: двусторонне-симметричные
Plathelminthes Schneider, 1873
Тип Плоские черви
Класс TrematodaRudolphi, 1808
Подкласс Prosostomata Skrjabin, 1937
Подподкласс ProsostomatoineiSkrjabin etSchuiz, 1937
Надотряд Fascioliformes Skrjabin et Schuiz, 193 7
Отряд Fasciolidida Skrjabin et Gusch, 1962
(Prosostomata Odhner, 1911;
Fasciolata Skrjabin et Schuiz, 1937)
Подотряд Fasciolata Skrjabin, 1937
Семейство Fasciolidae Loos, 1885
(Fasciolopsidae Odhner, 1911)
Подсемейство Fasciolinae Loos, 1885
Род Fasciola Rudolphi, 1819
Вид Fasciola hepatica (Linnaeus, 1758).
Долгие годы фасциолез был бичом животноводства. Девастация оставалась задачей первостепенной важности, но фасциолез продолжал быть гельминтозом номер один в России и на остальных континентах мира. Широкое распространение фасциолеза угрожало здоровью человека и приносило большой экономический ущерб в сельском хозяйстве. Известно, что в России при убое крупного рогатого скота в среднем 8 - 9 % голов поражены фасциолами. Подвергаются заражению и дикие животные. Паразитирование фасциолы в организме открывает путь для внедрения в ткани органов вирусам и бактериям, что и приводит к гибели.
В прошлом столетии среди людей известны не только спородические случаи фасциолеза, но и вспышки. Успешной борьбе с фасциолезом способствует разностороннее и глубокое изучение различных его аспектов во
многих странах мира. Исследовались морфология, физиология и биохимия всех стадий развития фасциол с применением современных электронно-микроскопических, гистохимических и биохимических методик.
Таким образом, большое народнохозяйственное значение убытков от фасциолеза, показатель заболеваемости населения, теоретическая ценность, интерес к изучаемому вопросу послужили основанием для выбора темы наших исследований, которые были начаты в 1967 году.
ЦЕЛИ И ЗАДАЧИ ИССЛЕДОВАНИЙ. Целью наших исследований являлось изучениие с помощью электронного микроскопа строения организма первой личиночной стадии Fasciola hepatica - мирацидия, размеры которого около 0,15 мм X 0,04 мм. Для достижения поставленной цели необходимо было провести исследования в трех направлениях, каждый из которых содержит специфический круг задач:
1. изучение анатомии мирацидия фасциолы, его морфологических структур и физиологических процессов систем;
изучение биологических процессов у мирацидия, связанных с поисками и проникновением в промежуточного хозяина;
изучение экологии мирацидия, связанной с продолжением рода фасциолы, причинами специфичности промежуточного хозяина - моллюска и приспособлениями для проникновения в него.
Эти исследования позволили понять интимные процессы во взаимоотношениях мирацидия и моллюска, а так же проанализировать и обобщить собственные и литературные данные по рассматриваемой проблеме
НАУЧНАЯ НОВИЗНА. Принципиально новым в диссертации является то, что впервые все системы органов тела мирацидия изучены на уль-траанатомоморфологическом уровне с использованием электронной, фазо-воконтрастной и световой микроскопии в сравнительном аспекте, в целях познания особенностей строения организма мирацидия F. hepatica. Полученные данные проанализированы с обобщением и учетом современной литературы, имеющейся по рассматриваемой проблеме, что имеет несомненное теоретическое и практическое значите. Установлено, что тело мирацидия состоит не из 100 клеток,как предполагалось, а более чем 184.
Впервые изучены и получены электронограммы теребраториума, его син-цитиальной гиподермы, плазматической мембраны с "шипиками", ретрак-торов теребраториума, их разветвления между кольцевыми мышцами, что позволяет нам предложить механизм образования присасывающего аппарата, закрепления его между клетками эпителия моллюска и проникновения под него, что крайне важно для становления промежуточного хозяина. Определено количество и место расположения протоков желез проникновения (апикалной и акцессорной) и участвующих в сбрасывании эпителия и формировании покрова спороцисты - латеральных и 6 субэпителиальных желез.
Впервые у мирацидия F. hepatica обнаружены и описаны по электроно-граммам 2 "дистальные" железы, Г'каудальная" железа, 2"ретрактора" каудального органа и 2 "розеточных органа" на основании чего определена физиологическая функция "каудального" органа.
Впервые получены четкие электронномикроскопические снимки ядер эпителиальных пластинок мирацидия, подтверждающие правильность их форм и контуров, 8 видов микроворсинок, приуроченных по форме к определенным участкам тела мирацидия, и определены участки расположения ресничек и структура их корневых нитей.
Изучена ультраструктура терминальных клеток. Определены места расположения этих клеток и их протоков, что не согласуется с 4 известными в литературе предположениями (Сое, 1896; Oilman, 1908; Mattes, 1949; Наумов, 1972). Исследованы корневые нити ресничек пламенной клетки, внутренние, наружные выросты протока,выяснено их функциональное значение.
Впервые у мирацидия F. hepatica получены снимки "ложе" для зародышевых шаров, которое было объектом поисков многих исследователей и определено место расположения "мозга". Изучены энергетические запасы разновозрастных мирацидиев, от чего зависит успех заражения моллюсков. Впервые было определено соответствие длине теребраториума мирацидия F .hepatica высоты ресничных клеток в области дыхательного отверстия, дорсальной стороны тела ноги 9 видов моллюсков в онтогенезе, на основании чего определяется возможность проникновения в моллюска и роль видов, как промежуточных хозяев различных трематод. На данных этих исследований разработана методика с математическим обоснованием, для определения возможных промежуточных хозяев фасциол и трематод по гистологии тканей моллюсков. Разнообразие мираксонов моллюсков, высот их эпителиальных клеток, морфологических характеристик тканей, химического состава внутренней среды лежат в основе причин видовой специфичности моллюсков для трематод и их роли в качестве промежуточного хозяина, что имеет огромное теоретическое и практическое значение.
Полученные данные об ультраструктуре ряда клеток, микроанатомии и морфологии, биологии и экологии, динамике и распространении, как паразитов, так и их промежуточных хозяев—моллюсков-делают возможным более глубокое познание в выявлении роли фасциол (и других трематод ) в биоценозах и позволяют понять общие закономерности их эволюции.
ТЕОРЕТИЧЕСКАЯ И ПРАКТИЧЕСКАЯ ЗНАЧИМОСТЬ. Для современной паразитологической науки актуальнейшей проблемой является анализ популяций и механизма взаимоотношений популяций паразита (фасциолы), промежуточных (моллюсков) и дефинитивных (млекопитающих) хозяйев из различных систематических групп животных, находящихся в современных условиях под взаимодействием жесткой антропрессии, и
особенно быстро меняющихся экологических условиях к чему большинство организмов эволюционно не приспособлены, что хорошо видно на течении эпизоот*вв*ического процесса при фасциолезе. Тем не менее, результаты собственных, более чем 30-летних исследований мирацидия F. hepatica, в ходе эколого-популяционного анализа при изучении морфологических структур мирацидия и промежуточных хозяев позволили осмыслить парази-то-хозяинные взаимоотношения между экологически адаптивными популяциями фасциол. На этой основе необходимо было изучить, осмыслить и установить специфические межвидовые взаимоотношения мирацидиев фас-циолы с промежуточными хозяевами-легочными пресноводными моллюсками 9 видов. Установить физиологическую специфику их адаптации к восприимчивым моллюскам, с учетом их экологии, распространения, возраста и состояния организма, как паразита, так и моллюска-хозяина. Материал работы представлен в виде отдельного альбома электронограмм.
Полученные данные имеют теоретичское значение как для сравнительной и эволюционной гельминтологии и паразитологии, так и для познания вопросов межпопуляционных и внутрипопуляционных взаимоотношений в системе "паразит-хозяин". Их выживаемость, вариабильность, плодовитость, рождаемость, смертность на всех стадиях жизненного цикла являются основой для создания оптимального познания межпопуляционных процессов и связей изучаемых паразитов,промежуточных и дефинитивных хозяев.Толь -ко на такой основе могут быть созданы научно-обоснованные меры профилактики и борьбы с фасциолезом в конкретном географическом регионе.
Практическое значение материалы диссертации имеют в виде основы для разработки и внедрения в паразитологическую практику региона научно-обоснованного комплекса экологически чистых мер интегрированной пастбищной профилактики в борьбе с фасциолезом на основе правильного определения моллюсков-промежуточных хозяев фасциол. Результаты исследований явились научной основой при составлении учебно-методических пособий для студентов биологических, ветеринарных и педагогических ВУЗов (14 названий) и разработке спецкурсов (Современные проблемы малакологии, Сравнительная эмблиология животных, Современные проблемы гельминтологии, Гистологическая техника, Спецкурс по гематологии). ПОЛОЖЕНИЯ. ВЫНОСИМЫЕ НА ЗАЩИТУ:
анатомо-морфологическая оценка ультраструктуры тела мирацидия Fasciola hepatica L., 1758;
эколого-биологические особенности мирацидия Fasciola hepatica;
закономерности в заражении пресноводных легочных моллюсков
мирацидиями F. hepatica;
анатомо-морфологическая оценка эпителия и соединительной ткани
подопытных моллюсков, заражаемых мирацидиями F.hepatica.
АПРОБАЦИЯ РАБОТЫ. Основные результаты исследований обобщены в монографии- В виде научных докладов и сообщений были представлены и обсуждены на:
Всесоюзной конференции по малакологии (Томск, 1968);
2 Международном гельминтологическом симпозиуме (Чехословацкая ССР, 1970);
Всесоюзных симпозиумах по болезням и паразитам водных беспозвоночных (Львов, 1972; Ленинград, 1976; Москва, 1986);
Всесоюзных конференциях по методам профилактики и борьбы с фас-циолезом (Москва, 1977; Баку, 1983; Москва, 1983);
-1 Съезде паразитоценологов (Полтава, 1978);
Всесоюзном совещании по изучению моллюсков (Ленинград, 1983,1992);
Конференциях по региональным проблемам экологии (Казань, 1983,1985,
1990,2001);
Конференциях Украинского общества паразитологов (Киев, 1972; Львов, 1980; Одесса, 1986);
7 Съезде ВГБО РАН (Казань, 1996);
- Всесоюзном симпозиуме по вопросам роли Российской гельминтологи
ческой школы в развитии паразитологии (Москва, 1997);
- Всероссийской научной конференции "Социум в преддверии 21 века"
(Йошкар-Ола, 1999) -111,Y1,Y111 Международных конгрессах и конференциях по "Окружающей среде для нас и будущих поколений (Самара, 1998,2001,2003). ПУБЛИКАЦИИ. По теме диссертации опубликованы монография и более 50 работ в отечественных и зарубежных изданиях, в которых изложены основные положения, выводы и практические предложения по изучаемым вопросам.
ОБЪЕМ И СТРУКТУРА ДИССЕРТАЦИИ. Материалы диссертации изложены в монографии "Формирование, ультраморфология, биология и экология мирацидия Fasciola hepaticaL, 1758". Монография состоит из 184 страниц машинописного текста и включает общую характеристику работы, материалы и методы исследований, результаты экспериментов, описание мест работы, практические предложения, список опубликованных работ по теме диссертации, в которых отражены основные материалы исследований. Список литературы содержит 292 источника, в том числе иностранных 141 работа, 108 иллюстраций: 59 электронных фотографий, 21 фотография гистологических срезов в световом микроскопе, 3 таблицы, 19 рисунков, 6 схем. Материалы диссертации отражены в 52 опубликованных и принятых к печати работах.
