Содержание к диссертации
Введение
1. Район методы и объём исследований 8
1.1 Характеристика района исследований 8
1.2. Методика и объём исследований 11
2. Распространение и биология обыкновенного соснового пилильщика 33
2.1. Ареал и характеристика местообитаний пилильщика 18
2.2. Морфологические особенности пилильщика 23
2.3 Лёт и яйцекладка пилильщика 23
2.4. Эмбриональное развитие пилильщика 43
2.5. Постэмбриональное развитие пилильщика 45
2.6. Генерация пилильщика 58
3. Факторы смертности и таблицы выживания обыкновенного соснового пилильщика 60
4. Влияние обыкновенного соснового пилильщика на кормовую породу 88
5. Динамика численности обыкновенного соснового пилильщика в сосновых культурах степной зоны и факторы её определяющие 112
6. Усовершенствование методов надзора и прогноза в очагах обыкновенного соснового пилильщика 114
6.1. Характер распределения пилильщика в сосновых культурах и методы его учёта 144
6.2. Усовершенствование методов прогноза пилильщика в его очагах 153
6.3 Организация надзора в очагах обыкновенного соснового пилильщика и прогноз динамики его очагов 164
Выводы 169
Литература .. 175
- Морфологические особенности пилильщика
- Эмбриональное развитие пилильщика
- Факторы смертности и таблицы выживания обыкновенного соснового пилильщика
- Влияние обыкновенного соснового пилильщика на кормовую породу
Введение к работе
Диссертация выполнена на кафедре защиты леса Московскою лесотехнического института.
Актуальность темы связана с необходимостью повышения эффективности лесозащитных мероприятий и улучшения защиты лесов от вредителей и болезней. Эта задача сформулирована в "Основных направлениях экономического и социального развития СССР на 1981 -1935 годы и на период до 1990 года", утвержденных ХХУІ съаздом КПСС.
Теш выполнялась в плане НИР кафедры лесозащиты МЯЇИ по изучению динамики численности лесных насекомых и разработке новых методов их учёта и прогнозирования.
Обыкновенный сосновый пилильщик известен как широко распространенный вредитель сосны во многих странах Европы и за её пределами. В нашей стране вспышки массового размножения пилильщика особенно часі о возникают в лесах степной зоны европейской части СССР, в том чиоле, в сосновых культурах Ростовской области, где выполнялись исследования. Несмотря на большое число посвященных обыкновенному сосновому пилильщику работ, выполненных начиная с 30 ых годов и по настоящее время, интерес к этому виду не исчезает Это объясняется высокой степенью его вредоносности, СЛОЕНОЙ структурой популяции, хорошо вырааенной региональной и временной изменчивостью жизненного цикла, недостаточной изученностью некоторых экологических особенностей вида. Существующие системы надзора за обыкновенным сосновым пилильщиком и методы его прогноза на удовлетворяют современным требованиям и не обеспечивают должной точности и достоверности критериев для назначения защитных мероприятий. Малоизученным является также лесохозяйственное значение пилильщика, баз знания которого невозможно решать вопрос о целесообразности истребительных мероприятий в его очагах. Особенно большое значение имеют эти вопросы для лесов степной зоны, которые выполняют важную средоформирующую и средозащитную роль и на создание которых затрачиваются значительные средства. Цель исследований: разработать на основе изучения экологических особенностей обыкновенного соснового пилильщика и его взаимоотношений с кормовой породой систему надзора за ним, методы прогноза динамики его численности и методы определения степени предстоящего повреждения сосны в очагах. Для этого ставились следующие задачи:
1) изучить фенологию и некоторые другие экологические особенности пилильщика, в том числе динамику его численности в районе исследований;
2) получить данные для построения таблиц выживания пилильщика в меквспышечные годы, выявить факторы его смертности и оценить их роль;
3) оценить влияние пилильщика на кормовую породу в условиях степных сосняков;
4) определить пространственное распределение пилильщика на разных фазах развития с целью усовершенствования методов надзора и обследования очагов;
5) получить показатели для прогноза динамики численности популяций пилильщика и критерии назначения защитных мероприятий в его очагах.
Научная новизна исследований. На основании выполненных работ уточнена фенология и другие экологические особенности обыкновенного соснового пилильщика (плодовитость, соотношение полов, пора-ненность особей энтошфагаыи и болезнями, выживаемость пилильщика на разных фазах развития и т.д ) в условиях степных сосняков в мвЕВспышечные годы.
Выявлены факторы смертности и построены таблицы ыживания пилильщика» существенно дополняющие понимание динамки числен -ности популяций и их пространственной и временной изменчивости Предложен новый метод оценки динамики численности пилильщика с помощью коэффициентов баланса популяции и получены значения этих коэффициентов для последовательно сменяющих друг друга этапов жизненного цикла пилильщика в меквспышечные годы.
Определена специфика развития вспышек массового разшокенш пилильщика в сосняках степной зоны и проведана проверка возмок-ностей использования различных показателей для их прогнозирования.
Изучена реакция кормовой породы пилильщика на повреждение хвои. Определена вероятность усыхания поврежденных пилильщиком в различной степени деревьев и насаждений сосны в степной зоне. Выявлены особенности восстановления хвои в поврежденных пилильщиком культурах.
Изучен характер распределения яиц и коконов пилильщика в на-саждениях с целью разработки новых методов надзора за ним.
Практическое i.значаше исследований, Полученные в результате изучения темы данные послужили основой для разработки системы надзора за обыкновенным сосновым пилильщиком и прогнозирования динамики его численности. Разработ ада последовательные методы учёта яиц и коконов пилильщика» новый метод краткосрочного прогноза степени повреждений хвои в очагах, критерии для назначения защитных мероприятий. Предложенные методы могут быть использованы в лесхозах1» на станциях защиты леса и на предприятиях В/О иЛеспроектп»
Апробация работы. Основные положения диссертации докладывались на ежегодных конференциях по итогам НИР в Московском лесотехническом институте в 1932, 1983 и 1984 гг. 9 на Всесоюзном совещании "Растительноядные животные в Оиогеоценоах суши11 в г.Валдай в 1934 г.
Публикации По цатериапам диссертации опубликовано 4 статьи и 2 статьи находится в пачаи« Структура и объём диссертации. Диссертация состоит из введения, шести глав и выводов, изложена на ДО страницах машинописного текста, содержит 47 таблиц, 32 рисунка-. Список использованной литературы включает 141 публикацию, в том числе 68 иностранных. Общий объем диссертации 187 страниц.
Считаю своим долгом выразить глубокую благодарность своему научному руководителю доктору биологических наук, профессору А.И Воронцову, а также сотрудникам кафедры лесозащиты МШИ доценту Е#Г.Мозол емкой и ст.научному сотруднику А В Голубеву за ценные консультации
Морфологические особенности пилильщика
Длина тела имаго обыкновенного соснового пилильщика колеблется у самок от 7,5 до 10,5 мм, у самцов - от 5,5 до 9,0 мм. Известны две цветовые аберрации самок пилильщика: желтая - f. klugi Enslin И Тёмная - f. nigristernis Enslin (ГуссакОВСКИЙ, 19 7; Ильинский и др., 1965; Ермоленко, 1975; Schwenke (ed), 1982). Между этими крайними формами встречаются различные переходные. По мнению некоторых исследователей, цветовые аберрации имаго пилильщика имеют экологический смысл. Так, по данным А.И. Ильинского (1965), в начале вспышек массового размножения в популяции пилильщика преобладают темные особи. По наблюдениям Н,М.Завады (1969), самки желтой аберрации более светолюбивы и предпочитают откладывать яйца в освещенные местах, а самки темной аберрации - в тени. Б годы наших исследований в сосновых культурах Каменского лесхоза Ростовской области подавляющая часть самок (93,6; 96,4- и 85,8%) относилась к желтой аберрации. Средняя длина только что отложенных яиц пилильщика -1,428 мм, ширина у головного конца - 0,510 мм, у хвостового -О ,442 мм. Позднее, благодаря адсорбированной влаге , их размер увеличивается, в среднем их длина становится равной 1,598, а средняя ширина - 0,748 мм ( Eliescu , 1932). Морфология личинок подробно описана многими авторами (Eliescu , 1932; Гуссаковский, 1947; Ильинский и др., 1965; Ермоленко, 1975 и др.). Іак же, как и на фазе имаго, у обыкновенного соснового пилильщика имеет место цветовой полиморфизм личинок.
В наблюдаемой нами популяции в Каменском лесхозе Ростовской области во все годы исследований преобладали личинки типичной окраски - с оранжевой головной капсулой, изменчивым рисунком темных пятен на ней и светлыми (желтовато-зелеными) покровами тела с характерным темным рисунком у основания ног. Однако часто среди таких личинок появлялись личинки с бурой головой и темно-серой спинной полосой. По мнению А.И.Ильинского (1965), появление темноокрашенных личинок характерно для периода подъёма численности пилильщика. Однако наши наблюдения показали, что таких особей можно видеть в любые годы, в том числе непосредственно следующие за вспышкой массового размножения,например, в 1981 г. Наблюдения за отдельными колониями личинок показали, что эти признаки (темная голова или темная спина) непостоянны и могут появляться и исчезать у личинок по мере их развития. Как пример можно привести данные периодических наблю де ний за тремя опытными колониями пилильщика, где учитывались отдельно личинки с разной окраской (табл.3). Как видно из приведенных наблюдений, число личинок с темными покровами в отдельных колониях с течением времени заметно изменяется в ту или иную сторону, при этом относительная ДОЛЯ тёмноспинных личинок в большинства случаев увеличивается, а темноголовых снижается по мере их взросления. Можно согла -ситься с мнением К.Гёссвальда о связи окраски покровов личинок пилильщика с условиями среды. По его наблюдениям,темная окраска личинок проявлялась при низких температурах и высокой относительной влажности воздуха ( Gosswaia , 1936).
В период нахождения в кроне личинки обыкновенного соснового пилильщика, из которых развиваются самцы, линяют Ь раза и проходят 5 личиночных возрастов. Личинки, из которых развиваются самки, линяют 5 раз и имеют 6 возрастов. Перед уходом в подстилку личинки линяют ещё раз и превращаются в свободную эоним-фу. По размерам тела и головы свободная эонимфа не отличается от личинок последнего возраста, меняется лишь её окраска - покровы и головная капсула светлеют и становятся одинакового желтовато-зелёного цвета. Данные А.И.Ильинского и др. (1965) и Н.М.Завады (1969) лишь незначительно отличаются от приведенных в табл. 4. Свежесвитые коконы пилильщика сильно различаются по цвету: от желтовато-белых до тёмно-коричневых» После зимовки коконы темнеют и цвет их более или менее выравнивается. Было замечено, что при коконировании в кроне и в верхних слоях подстилки пилильщик свивает более светлые коконы, чем при коконировании в почве. С этим выводом согласуются и наши данные. Так, осенью 1981 г. основная часть коконов пилильщика в Уляшкинском лесничестве коконировалась в подстилке и на границе между нею и почвой, а этом случае только что закоконировавшиеся личинки пилильщика имели в основном (84,5$) светлые коконы. Напротив, в 1983г, когда основную часть коконов мы находили в почве на глубине от I до 5 см, они были преимущественно темноокрашеиными (97,6. Французские исследователи ( Dusaussoy, Geri , 1966) отмечали связь между долей диапаузирующих особей и цветом коконов. По их наблюдениям, среди темноокраше иных коконов больше диапаузирующих, чем среди светлых.
Эмбриональное развитие пилильщика
Как показали исследования О.Эйхгорна ( Eichhora , 1977, 1977b , 1979), продолжительность развития личинок пилильщика в значительной степени зависит от происхождения популяции - её географического положения - и свойственного этой популяции периода массового лёта, а значит и периода отрождения и питания личинок. В табл. 15 приведены данные наших наблюдений за продолжительностью развития личинок пилильщика в природных условиях и их сопоставление со средней температурой воздуха и фотопериодом в это время. Из табл ДВ видно, что продолжительность развития личинок пилильщика, вопреки распространенному мнению, на имеет прямой связи с температурой в этот период. Так, в 1982 г. период развития личинок был короче, чем в 1981 г., несмотря на более короткий световой день и более низкую среднюю температуру воздуха. Наши данные противоречат результатам лабораторных опытов некоторых исследователей, где была доказана положительная пряная связь между продолжительностью развития личинок и средними температурами воздуха ( GSsswaia , 1986; Eiens , 1953 а; Dusaussoy, Geri , 1966; Eichhorn , 1977b), а также дли -ной светового дня ( Eichhorn , 1977 b)t но согласуются с выводами А.А.Шарова и А.Ф.Сафонкина (1980), утверждающими, что в природных условиях к осени имеет место заметное ускорение развития личинок, несмотря на снижение средних температур воздуха. По-видимому, оно регулируется изменением длины светового дня. К.Гёссвальдом ( G osswald , 1936) построена термогигро-грамма для личинок обыкновенного соснового пилильщика, которая показывает, что наиболее благоприятным для них является сочетание температуры воздуха 14-21С и 40-95$-ной относительной влажности воздуха Личинки младших возрастов питаются на тех же хвоинках, на которых находились кладки яиц.ияи на соседних с ними. Сначала они обгладывают лишь края хвоинок, не трогая центральную жилку.
В старших возрастах они уничтожают хвоинки полностью, оставляя нетронутыми лишь влагалища. При недостатке корма они объедают также кору тонких ветвей. Личинки младших возрастов съедают одну хвошвд за 3 дня, в то время как личинки старших возрастов -6-12 хвоинок за один день ( Schwenke (ed) , 1982). Со времени своего отрождения и до конца периода питания в кроне личинки держатся на ветвях колониями. Уничтожив хвою на одной ветви, они переползают всей группой на нетронутые. За время питания колонии личинок могут дробиться или же, наоборот, сливаться, л большой колонии, как показали наблюдения Г.Кнерера и КіАтвуда ( клегег, Atwood, 1973), у личинок больше шансов выжить, так как хищники и паразиты обычно стараются концентрироваться преимущественно на периферийных; особях. Хорошо известна защитная реакция личинок. Они отпугивают врагов своим поведением, синхронно поднимая переднюю часть тела и выпуская изо рта капельку смолистого вещества С Рис» 8)
В колонии могут быть личинки двух - трех и даже четцрех возрастов одновременно. Наибольших конечных размеров достигают личинки, развивающиеся позднее других. На последней стадии развития личинок колонии распадаются и личинки мигрируют по кроне. В это время они могут рассеиваться на значительные расстояния (Dusaussoy, Geri , 1966). Миграция личинок может происходить и на более ранних стадиях развития при высокой плотности популяции. Так, в 1930 году в Каменском лесхозе во время вспышки массового размножения личинки двигались по подстилке плотными колоннами от объеденных участков леса к аща не объеденным. Подобное же явление отмечалось и ДДи-войновичем ( Zivodinovic , 195 ). Прекратив питание, личинки после последней линьки (свободные эонимфы) мигрируют к месту коконирования и вскоре (через 1-2 дня после линьки) начинают вить кокон-. Весь период коконирования, по данным Г.Элиеску ( Eliescu , 1932), продолжается примерно 20 дней. В табл. 14 и на рис. 9 приведена динамика коконирования эонимф обыкновенного соснового пилильщика в 1931 г. Как видно из табл. ЗА, период коконирования у самцов и у самок был примерно одинаков и составлял, соответственно, 21 и 22 дня. Однако самцы начинают и заканчивают коконирование при -мерно на два дня раньше самок (рис. 9 ).
Факторы смертности и таблицы выживания обыкновенного соснового пилильщика
Выявлением факторов смертности обыкновенного соснового пи лильщика и их роли в той или иной степени занимались практичес ки все исследователи, изучавшие вредителя. Наибольшее внимание уделялось паразитам обыкновенного соснового пилильщика. Специ ально посвятили свои работы этому вопросу К.шсич и Сысоевич ( Vasic, SisojeviS , 1955), Н.Т.Коломиец (1958), Б.Я.РыВ- КИН (1958, 1963), Ж.Дюсасо И КДери (Dusaussoy, Geri f 1966, 1971; Dusaussoy , 1971) , Н.М.Завада (1969), Я.И.Гусев и H.M.Sa-Вада (1971), О.ЭЙхГорн И І Ліаорн-ШПЬХвр (Eichhorn, Pschorn-walcher , 1976; Eichhorn , 1977a, 1980, 1931) и др. Непосредственно в районе наших исследований видовой состав паразитов пилильщика и их фенологию изучал А.А.Шаров (1980, 1982, 1983). Состав хищников пилильщика приведен в работах Ё .Еывкина (1963) и чехословацких исследователей (Obrtel, Zejda, Но- lisova , 1978). Общая сводка энтомофагов обыкновенного соснового пилильщика (преимущественно паразитов) имеется в каталогах УЛ ошсона ( Thompson , 194) и Б.ертинга ( Herting , 1977). Перечень наездников-ихневмонид-паразитов пилильщика приводится Н.Ф#мейе- POM (Мб). Изучением видового состава энтомопатогенных микроорганиз мов обыкновенного соснового пилильщика занимались польские ис следователи ( Gowacka-Pilot , 1973; Swxezynska, Gornas, ІУ76; Swiezynka, Gowacka - Pilot , ІУ80), а їаШ К.СИДОР ( Sidor , 1 74) - в Югославии и у нас - И.3ариньш (ІУ77). Ji работах С.Урбана (Urban э 1965, 1966), КДери и ЖЛюсасо С Geri, Dusaussoy » 1966), О.ЭЙхГОРна ( Eichhorn , 1982), Я.ІІІВвНКб ( schwenke , 1962; Schwenke (ed) » 1982) Іфоме сведений об ентомофагах и болезнях пилильщика имеется перечень других .факторов его смертности, в частности абиотических (погода), эндогенных и некоторых других. Известно, что наилучшим образом характеризуют состав и роль факторов смертности насекомых таблицы выживания. Их построение является необходимым для познания закономерностей динамики численности популяций видов и основой для построения математической модели (.воронцов, 1978),
При этом каждая новая таблица выживаний вида, полученная в пределах его ареала при разных уровнях численности и в различных экологических условиях, существенно увеличивает информационный фонд о виде и позволяет ПОВЫЩаТЬ ТОЧНОСТЬ ТаКОЙ МОдеЛИ ( Knigth , ІУ67). Для весенней генерации обыкновенного соснового пилильщика, коконирующейся в кроне, построение таблиц выЕйвания предприни малось французскими исследователями-Мери и Н»Дгасасо (Geri, Dusaussoy , 1966), Н.М.Завадой (1969). Многочисленные данные о роли отдельных факторов смертности в онтогенезе пилильщика имеются в работах многих других исследователей, прежде всего в серии работ О.Эйхгорна ( Eichhorn і 1977, 1977а, 1977ь , 1978, 1979, 1980, 1931, 1932). Построение таблиц выкивания пилильщика проведено нами по данным трехлетних учетов (I93I-I983 гг) в четырех участках. Из существующих методик построения таблиц выживания выбрана традиционная методика Р .Морриса ( Morris et al.» 1954), яак как она позволяет достоверно определить роль одновременно и независима действующих факторов. Все расчеты в таблицах выполнены с использованием экологической плотности популяции пилильщика (числа особей на 100 г хвои). Это позволило судить о выживаемости пилильщика, сопоставляя ее с уровнеы численности вида в природе и его изменчивостью. Учёты пилильщика проводились на всех фазах его развития. Как правило, число учётов зависело от продолжи -тельности периода развития фазы и колебалось от I до 16. Для получения приведенных в табл. 16 данных по каждому году в пределах отдельных участков использовалось от 20 до 345 выборочных единиц. Б связи с тем, что при определении смертности коконов пилильщика в подстилке на представлялось возможным дифференцированно учесть смертность коконов текущего года (новой генерации) и прошлых лет (диапаузирующая часть популяции), в табл.16 приведена их общая смертность с указанием доли диапаузирующих к концу периода коконов и вылете ших имаго. Смертность имаго определялась по смертности самок, которая вычислялась косвенным путем по разности кладок яиц, отлоненных самками и обнаружен -ных в природе, и ожидаемым числом яиц, определенным аналитическим методом. Общая смертность пилильщика за всю генерацию в связи со сложной структурой его популяции, во избежание неточности, не подсчитываяась. Обобщая данные табл.16, мокно видеть, что все выявленные факторы смертности пилильщика объединяются в несколько групп: паразиты, хищники, болезни, случайные факторы, действующие в период активного передвижения особей, абиотические факторы и др. Их последовательный перечень и краткая характеристика приводятся ниже. Более подробно среди этих факторов изучался комплекс паразитических насекомых.
Влияние обыкновенного соснового пилильщика на кормовую породу
Изучению влияния насекомых-дефолиаторов на кормовую породу и лесной биогеоценоз в последние годы уделяется большое внимание (Воронцов, їїерусанимов, Мозолевская, 1967; Исаев, Гире, 1975; Воронцов, 1978; Гире, 1982; Плешанов, 1982 и др.). Этот вопрос лежит в основа обоснования цалвсообразности мероприятий по защите леса от дендрофильных насекомых. Реакция хвойных пород на повреждение многими видами насекомых - дефолиаторов детально изучалась в естественных лесах Сибири (Плешанов, Взржуцкий, Пиндюра, 1971; Пиндюра, Плешанов, 1975; Гире, 1982; Плешанов, 1982 и др.). В европейской части СССР исследование этого вопроса проводилось в сосняках в очагах звездчатого ТКача-ПИЛИЛЫЦИКа ( Acantholyda stellate Chr. ) (Мозолевская, Новикова, 1969), красноголового ткача - пилильщи ка ( A. erythrocephala L. ) (Ляшенко, 1974), соснового шелкопряда ( Dendroljmus ріпі L. ) (Иерусалимов, 1973,1977, 1979 и ДР.), рыке го соснового пилильщика ( Neouiprion sertifer Geof.fr. ) (СтадницниЙ, 1964). Вредоносность рыжего соснового пилильщика исследовалась также в США ( Wilson , 1966), в Югославии (Кушевска, 1974). Для обыкновенного соснового пилильщика, который является объектом наших исследований, этот вопрос изучен недостаточно. В работах Ф.П.Моисеенко и A.M. Кожевникова (1963, 1976), выполненных в естественных сосняках 60-70 лет в Гомельской области, и Г.И.Талкина, В.П.Гребенщиковой (1965) - в условиях Сибири, в основном исследовалась лишь реакция прироста сосняков на повреждения пилильщика. Подобного рода исследования выполнены также в Болгарии (Даскалова, Китин, 1973) в культурах сосны черной ( Pinus nigra Arn. ) Ход восстановления хвои в очагах обыкновенного соснового пилильщика описан исследователями ГДР ( Urban, Koch , 1964). Влияние обыкновенного соснового пилильщика на кормовую породу в степных посадках сосны, в том числа в Ростовской области )Не изучалось, тогда как именно здесь чаще всего возникает необходимость принятия решения о целесообразности их защиты.
По данный А.И.Воронцова с соавторами (Воронцов, Иерусаяи-мов, Мозолевская, 1967), уничтожение насекомыми листвы деревьев приводит к ряду последовательных изменений Б жизни лесного биогеоценоза: меняется фитоклимат, прирост древесной массы, состояние древостоя, состав и обилие травяного покрова. Увеличение прозрачности верхнего полога вызывает резкие изменения освщен-ности, температуры и влажности, приближающие условия под пологом леса к условиям открытого места. Степень проявления всех этих изменений в лесном биоценозе зависит от биологических особенностей видов, сроков и продолжительности процесса их питания. Мы ставили своей задачей наиболее полно выявить все существенные для жизни сосновых культур последствия объедания хвои в очагах пилильщика, которые можно было бы определить по визуальным признакам и с помощью простейших измерений и учетов.
Исоладовалась избирательность обыкновенного соснового пилильщика в условиях постоянных его местообитаний (резерваций) по оіношению к отдельным участкам сосновых культур. При осмотре сосновых культур было замечено, что даже в период вспшки массового размножения и почти повсеместном повреждении сосны в Уляш-кинском лесничестве отдельные участки и группы деревьев пилильщиком не повреждались или повреждались значительно слабее. С этой целью была заложена серия пробных площадей (5 шт.) с захватом соседних участков поврежденных, не поврежденных или слабо поврежденных культур. На них проводился сплошной перечёт деревьев по категориям состояния и степени их повреждения (в %% с градацией: до Ю#, Ю-25%, 25-50%, 50-75%, 75-90%, 90-100%). Сравнивались между собой две группы участков. Первая группа (Jn.n. JS I и ffi 2) - культуры 16 лет. На пробной площади JS I степень повреждения кроны единичная (средняя повревденность -10)), на пробной площади J8 2 - сильная (средняя повревденность -82%). ійорая группа (пли № 3, В 4 и В 5) - культуры 19 пет. Их средняя степень повреждения соответственно равнялась 80,41 и 90$.
Обмер высоты и диаметра деревьев, осмотр участков показал, что сильно поврежденные и менее поврежденные сосновые культуры заметно отличались по энергии роста, а участки - по микрорельефу. Поврежданностъ культур в ыикропонинениях была слабее, а состояние - значительно лучше, чем на соседних повышенных элементах рельефа, соответственно, средний диаметр деревьев одного и того не возраста был больше на 1,6 - 16,2%, а средняя высота -на 1,1 - 2,4 м или на 17,5 - 70,6% (рис. I5 ).
Эти наблюдения, во-первых, подтверждают известное положение о меньшей повреждаемости культур сосны, произрастающих в благоприятных условиях роста (в данном случае, по-видимому, при большей близости грунтовых вод), и, во-вторых, иллюстрируют пестроту экологических условий, даже в относительно однородных участках сосновых культур, связанную с микрорельефом.
Известно, что после повреждения крон насекомыми-фиплофага-ми происходит затухание физиологических процессов в стволе дерева; при недостатке пластических веществ наблюдаются определенные перестройки метоболизма, которые выражаются в снижении прироста побегов, стволовой древесины, корней, ослаблении синтеза смолистых веществ, и, наконец, может происходить полное усыха-ние деревьев (Гире, 1982).
