Содержание к диссертации
Введение
ГЛАВА I. Материал и методика исследований 8
ГЛАВА II. характеристика природных условий района исследований 12
ГЛАВА III. Размножение поганок 21
3.1. Особенности распределения поганок по биотопам 21
3.2. Брачный период 37
3.2.1. Токование 37
3.2.2. Спаривание . 47
3.3. Гнездовой период 50
3.3.1. Гнездостроение 50
3.3.2. Откладка и насиживание яиц 64
3.3.3. Успех насиживания 88
3.4. Выводковый период 93
3.4.1. Вылупление, редим кормления . 93
3.4.2. Разделение выводков 98
3.4.3. Размер выводка, птенцовая смертность . 102
ГЛАВА IV . Линька и миграция поганок 108
4.1. Линька 108
4.2. Миграции поганок 115
4.2.1. Весенний пролет . 115
4.2.2. Послегнездовые кочевки . 124
4.2.3. Осенний пролет 127
ГЛАВА V. Питание 134
ГЛАВА VІ. Динамика численности поганок и факторы 148
6.1. Изменения гидрологического режима водоемов 148
6.2. Влияние хищничества и погодных условий 152
6.3. Болезни, гелшинты 154
6.4. Межвидовые отношения 155
6.5. Антропогенные факторы 157
6.6. Практическое значение поганок. Меры по их охране и улучшению местообитаний 160
Выводы 170
Литература 171
Приложения 199
- Особенности распределения поганок по биотопам
- Откладка и насиживание яиц
- Миграции поганок
- Изменения гидрологического режима водоемов
Введение к работе
Актуальность проблемы. Перед советскими орнитологами стоят задачи, вытекающие из решений ШТ съезда КПСС по изучению природных систем и объектов с целью выработки рекомендаций по рациональному использованию и охране природных ресурсов. Особенно важное значение имеют исследования, проводимые на заповедных территориях, являющихся эталонами нетронутой природы. Ученым предстоит разработать меры по сбалансированному увеличению численности природных ресурсов, усилить контроль в области природопользования и охраны окружающей среды ("Основные направления экономического и социального развития СССР на I98I-I985 годы и на период 1990 г.", 1981).
Эти задачи не могут быть решены без фундаментальных, многолетних исследований экологии отдельных видов животных, призванных выявить морфологические, экологические и этологические адаптации к постоянно изменяющимся условиям среды.
Высокая численность и широкое распространение поганок в Северном Казахстане определяют их важную роль в жизни водных экосистем. Питаясь водными беспозвоночными и рыбой, они являются окончательными хозяевами некоторых видов гельминтов. В рыбоводных хозяйствах их считают серьезными конкурентами человека и преследуют как вредителей - ихтиофагов.
Изучение динамики численности и особенностей распределения поганок в зависимости от колебаний уровня воды в озерах и развития прибрежной растительности дает возможность использовать их как индикаторы состояния озерных комплексов. Это особенно важно в связи с намечающейся переброской сибирских вод по каналу Обь -Аральское море, трасса которого пройдет через район исследования,
что повлечет за собой значительные изменения местообитаний водоплавающих птиц (Даниленко и др., 1975, Чельцов-Бебутов и др., 1980).
Изучение экологии близких в систематическом и морфо-физиоло-гическом отношении видов поганок, обитающих на одной территории, представляет интерес и в теоретическом плане, т.к. позволяет лучше понять общие закономерности видообразования. Следствием межвидовой конкуренции, возникающей в зоне контакта близких форм, является приобретение новых адаптивных свойств, приводящих к разделению ниш, специализации видов и возникновению разнообразия (Панов, 1973, Шанка, 1981).
Несмотря на важную биогеоценотическую роль поганок, их биология в СССР слабо изучена. Детальные исследования этой группы в сравнительно-экологическом плане проводились в Эстонии (Онно, 1959), в других районах страны изучались отдельные вопросы экологии поганок, касающиеся фенологии, питания, гнездования и др. (Олейников и др., 1973, Кентегулов, 1970, Данилов, 1969, Кошелев, 1977, 1981). В южных областях исследовалась роль поганок в изъятии рыбных запасов (Маркузе, 1965, Васильев и др., 1967). В ряде работ анализируются морфо-физиологические приспособления поганок к водному образу жизни (Бородулина, 1963, 1971, 1967, 1977). Далеко не полно освещена биология поганок Северного Казахстана в сводке "Птицы Казахстана", т. I (Долгушин, I960). В I томе новой сводки "Птицы СССР" (Курочкин, 1982) многие сведения позаимствованы из зарубежной научной литературы.
Пели и задачи работы. Целью исследования являлось получение сравнительно-экологической характеристики 4 видов поганок ( Podi-ceps cristatus, P.grisegens, P.nigricollis, P.auritus) на озерах
степной зоны Северного Казахстана. Для этого были поставлены следующие конкретные задачи: выяснить закономерности биотопического распределения и динамики численности, особенности репродуктивного цикла, миграций, линьки и питания поганок в условиях сезонных и многолетних колебаний уровня воды в озерах; выявить адаптивные механизмы, способствующие развитию экологической дивергенции близких видов в местах их совместного обитания; разработать научно-обоснованные рекомендации по охране и улучшению условий воспроизводства поганок.
Научная новизна. В результате многолетних стационарных исследований впервые для Северного Казахстана изучены особенности биотопического распределения, динамики численности, размножения, питания, миграций и линьки поганок в сравнительном аспекте. Дана оценка озер степной зоны Северного Казахстана как местообитаний поганок с неустойчивым гидрологическим режимом, что оказывает большое влияние на все стороны жизнедеятельности поганок. На основе сравнительно-экологического и этологического анализа , 4 видов поганок выявлены общие черты, а также различия в их экологии, способствующие ослаблению межвидовой конкуренции. Главные различия касаются выбора гнездового биотопа, сроков размножения и спектров питания.
Практическое значение. Практическое значение работы определяется большой ролью поганок в водных биоценозах. Характер изменения численности и распределения поганок в зависимости от гидрологического режима водоемов может служить основой прогнозирования состояния водно-болотных экосистем. Полученные материалы могут найти применение при изучении роли поганок в распространении инфекционных заболеваний и гельминтов. Проведенные иссле-
дования - основа для разработки научно-обоснованных рекомендаций по охране и улучшению условий воспроизводства поганок, а также по возможному их привлечению в культурные ландшафты.
Объем диссертации. Диссертация изложена на 134 стр. машинописного текста и состоит из введения, 6 глав, заключения, выводов и предложений. Иллюстрирована 37 таблицами, 14 рисунками. Список литературы включает 284 наименования, в том числе 90 на иностранных языках.
В своей работе я постоянно пользовалась помощью со стороны научного руководителя - доктора биологических наук, проф. МГПИ им. В.И.Ленина, А.В.Михеева, доктора биологических наук Э.И.Гаврилова, кандидатов биологических наук, сотрудников Института биологии при Днепропетровском университете В.И.Золотаревой и А.К.Дыги. В сборе полевого материала, кроме автора, участвовали таксидермист Наурзумского заповедника А.П.Моисеев и студенты Кустанайского пединститута В.Стародубцев, С.Лосев и Л.Стругов-щикова. Всем указанным товарищам выражаю свою искреннюю признательность.
Особенности распределения поганок по биотопам
В исследуемом районе репродуктивный цикл у поганок охватывает период продолжительностью в 100-130 дней - с третьей декады апреля до середины августа, т.е. от начала токования до подъема птенцов на крыло. Условно его можно разделить на 3 периода: брачный, гнездовой и выводковый. В течение брачного периода происходит токование, образование пар, сооружение первичных площадок и спаривание. Гнездовой период включает: строительство гнезд, откладку яиц и их насиживание и вылупление птенцов. В течение выводкового периода происходит рост и развитие птенцов до момента их подъема на крыло.
Прежде, чем перейти к характеристике каждого из этих периодов, рассмотрим особенности распределения поганок в зависимости от качеств гнездового биотопа. По сравнению с другими водными птицами, поганки более ограничены в выборе мест гнездования из-за их морфо-физиологических особенностей как типично водных птиц, хорошо ныряющих и плавающих под водой, но с трудом передвигающихся на суше (Бородулина, 1963).
Специфические для этой группы птиц стороны экологии - устройство рыхлых, легко разрушающихся под действием волнобоя гнезд на воде и добыча подвижных животных в толще воды, определяют значение таких качеств биотопа, как глубина и площадь водоема, степень его зарастания растительностью, наличие защищенных от ветра участков в виде заломов стеблей тростника и др.
Наблюдаются существенные различия в распределении разных видов поганок на гнездовье в зависимости от размера водоема. В главе П отмечалось, что крупные пресные озера I типа являются основным местом гнездования всех 4-х видов, тогда как другие заселяются, как правило одним, реже двумя видами поганок. Следует учесть, что с площадью водоема тесно связаны такие его характеристики, как динамика колебаний уровня воды, степень проективного покрытия надводной растительностью и структура зарослей, т.е. в конечном итоге степень пригодности данного водоема для гнездования поганок.
В условиях озер Северного Казахстана чомги тяготеют к водоемам или плесам площадью не менее 120 га, имеющим большие пространства открытой воды. По-видимому, это связано с особенностями их питания: чомга охотится лишь на незаросших участках, проплывая под водой до 20 м. Густая растительность препятствует ловле рыбы и крупных беспозвоночных - основных объектов питания этого вида, кроме того, необходимо учесть, что молодь рыб предпочитает кормиться вне зарослей (Карзинкин, 1956).
В отличие от чомги, серощекие и черношейные поганки могут гнездиться также и на небольших по площади озерах размером 15-20 га, почти полностью заросших тростником или рогозом. Минимальный размер водоема, где найдена красношейная поганка - 2 га -пруд Биш-Агаш. Серощекие поганки добывают корм в разных слоях водной толщи, проплывая под водой расстояние не более 10 м. В ее рационе присутствуют беспозвоночные, обитающие среди водных растений - жуки-листоеды, бокоплазы, личинки ручейников, поэтому она не избегает сильно заросших мест. Черношейная поганка, подобно серощекой, гнездится на водоемах всех типов. 20 колоний из 24 найденных (82 %) размещались на крупных озерах и в устьях рек, 4 (18 %) - на маленьких осоковых болотах, в том числе и сплавинных. Этот вид добывает пищу как на открытых участках, так и среди жесткой растительности, ныряя на ограниченном по площади участке в радиусе 3-6 м.
Красношейная поганка избирает наиболее заросшие участки крупных озер, маленкие пруды и небольшие озера П типа. В ее рационе преобладают живущие среди зарослей жуки-листоеды и личинки комаров-звонцов.
В других частях ареала ясно выраженного тяготения какого-либо вида поганок к тому или иному типу водоема не обнаружено. Так, в Эстонии и Западной Европе чомги встречаются на небольших водоемах, прудах, карьерах размером от 5 до 10 га (Онно, 1957а, Fushs, 1978, Hanzak, 1952, Meineke, 1976, Kleinerfc, 1979, Leys, 1969, 1971). В тех районах СССР, где есть крупные тростниковые заросли, чомга охотно их заселяет (Мензибир, 1909, Попов, 1977, Кошелев, 1977а, Олейников и др., 1973). Что касается серощекой поганки, многие авторы подчеркивают предпочтение ею небольших, сильно заросших водоемов, иногда с солоноватой водой (Корелов, 1948, Онно, 1957а, Долгушин, I960, Дробовцев, идр.: 1979, Vobus, 1964). Красношейная поганка гнездится как на крупных озерах, имеющих большую площадь открытой поверхности воды, так и на мелководных, площадью в 1-50 га заросших прудах ( sugden, 1977, Fjeldsa, 1973, а).
Черношейная поганка в Эстонии и Норвегии гнездится на крупных озерах с богатой надводной растительностью, но имеющих обширные открытые плесы (Онно, 1957, Faaborg, 1976). В Западной Европе ее колонии найдены на небольших водоемах и рыбных прудах размером ОКОЛО 5 га (Fiala, 1976, Melde, 1978, Bochenski, 1961) в Великобритании - на низких берегах заливов, заросших травой (Lister-Kaye, 1977).
Откладка и насиживание яиц
Гнездостроительная деятельность у поганок обычно без паузы переходит в процесс откладки яиц. В 1976 г. она задержалась у чомг на неделю: гнезда были построены в период с 5 по 18 мая, а первое яйцо появилось лишь 25 мая. Возможно, это связано с отсутствием в этот период рыбы,-, которая необходима чомгам для созревания половых продуктов. В Северном Казахстане чомги гнездятся только на рыбных водоемах. В 1976 г. позже, чем обычно, появился зеленый тростник над водой, где чомги предпочитают устраивать гнезда. На зависимость размещения гнезд чомги от наличия зеленой надводной растительности указывают также В.Вианки (I9II) и Simmons (1974).
Как известно, пусковым механизмом начала размножения у птиц является увеличение длины светового дня. Нейрозндоіфинная система, являясь связующим звеном между организмом и внешней средой, синхронизирует цикл размножения с фотопериодом, от которого в свою очередь зависят такие показатели, как температура, свет, осадки, влажность, количество и качество пищи (Машковцев, 1949, Дольник, 1971). Увеличение размеров гонад у чомг и серощеких поганок начинается, по-видимому, еще на зимовке, в марте, т.к. уже у первых появившихся в заповеднике птиц отмечались довольно развитые семенники (длина левого семенника достигала 20 и более мм). Увеличение фолликул у самок начинается немного позже - в первой декаде мая. У добытых черношейных поганок крупные семенники (более 10 мм длиной) отмечались с третьей декады апреля, красношейных -с конца первой декады мая.
На большей части территории СССР чомги и серощекие поганки приступают к откладке яиц в первой половине мая (Дементьев и др., 1951), на юге европейской части и в Средней Азии - в конце апреля (Смогоржевский, 1979, Олейников и др., 1973, Спангенберг и др., 1936, Луговой, 1963). Сроки и продолжительность периода размножения поганок в Северном Казахстане лимитируется климатическими особенностями (частая повторяемость майских и сентябрьских заморозков, замерзание водоемов в начале ноября), а также многолетними и сезонными колебаниями уровня воды в озерах. Б связи с этим, период откладки яиц здесь ограничен 2,5 месяцами - с начала мая до середины июля, тогда как в Западной Европе, где зшлы более мягкие, он длится у чомг с марта по сентябрь, а во Франции отмечено даже зимнее размножение (Zang, 1977, Dean, 1977, Simmons, 1974, Kerautre, 1976). На основании этого Simmons, (1974) сделал вывод об отсутствии сезонных закономерностей в кладке яиц у поганок, т.к. "они физиологически приспособлены к размножению в течение почти целого года и приступают к откладке яиц сразу же, как для этого создадутся подходящие условия". Подобное наблюдалось также у других видов птиц, например, самцы малой горлицы, были способны к сперматогенезу в течение всего года (Earle, 1981).
Осмотр поганок, добытых в апреле - июне, показал, что в один и тот же отрезок времени отмечались как особи с увеличенными семенниками и фолликулами, так и птицы с неразвитыми гонадами. У части птиц, имевших наседные пятна и увеличенные гонады, найдена фабрициева сумка, которая характерна для молодых птиц (птенцов и сеголеток). Так, из 47 самцов серощеких поганок у 36 (76,6%) были развитые семенники, а у 4-х из них имелась редуцированная фабри-циевая сумка. У 7 (22,9%) из 31 добытой самки диаметр фолликул достигал 10 и более мм, фабрициевая сумка имелась у 6 самок, причем у двух из них в яйцеводе было готовое к сносу яйцо. Эти факты говорят о том, что часть птиц размножается на втором году жизни, а также о том, что немало птиц в возрасте 2 и более лет не участвуют в размножении. Аналогичные данные приводятся в работе М.Н.Бикбулатова и др., (1974).
Крупные виды в среднем начинают откладку яиц раньше мелких в соответствии с временем прилета птиц весной.
По мнению ряда авторов (Онно, 1957,6, Kendeign, 1952) время гнездования зависит от скорости повышения температуры воздуха: чем теплее весна, тем быстрее птицы приступают к откладке яиц, тогда как низкие температуры способны задержать ее. Четкой связи между температурой воздуха перед откладкой яиц и сроками ее начала мы не обнаружили. Влияние погодных условий может проявляться через уменьшение количества пищи: - известно, что в годы с затяжной весной и поздними сроками схода ледяного покрова, общая биомасса бентосных организмов снижается по сравнению с годами отличающимися теплой и ранней весной (Шубин, 1979). Наиболее ранняя дата начала откладки яиц у чомги зарегистрирована 2 мая 1973 г., во время заморозка, тогда как в раннюю и теплую весну 1977 г. это произошло 12 мая.
Миграции поганок
Результаты кольцевания показывают, что западносибирские и североказахстанские серощекие поганки зимуют на Каспийском море, весной возвращаясь в область гнездования (Кищинский, 1978). Эти сведения относятся к поганкшл, окольцованным в Кургальджинском заповеднике и в Омской области. Серощекие поганки, окольцованные в Наурзумском заповеднике в мае-июле 1935 и 1967 гг., были добыты в летние и осенние месяцы следующего за кольцеванием года в радиусе 200-400 км от места кольцевания: в Северо-Казахстанской области, в Кустанайской области: на Сарбайском водохранилище и в Ленинском районе.
Относительно других поганок сведений мало. Чомга, окольцованная в августе 1975 г. в Барнаульской обл., была добыта в начале октября этого года в Кзыл-ординской области. Окольцованная нами в мае 1975 г. взрослая чомга была добыта в июле следующего года в Тюменской области. Эти данные косвенно свидетельствуют о наличии территориальных связей между сибирскими и казахстанскими поганками.
Первыми на озерах Наурзума появляются чомги, одновременно или чуть позднее - серощекие поганки (табл. 22). Прилет первых особей приурочен ко времени освобождения от ледяного покрова большей части водоема. В холодные весны, когда лед тает медленно, чомг можно увидеть спустя 8-12 дней после начала образования водяных закраин, когда в центре плеса еще лежит лед. Основная масса чомг прилетает, когда озера полностью очистятся ото льда. Более поздние сроки прилета серощеких поганок, по сравнению с чомгой, можно объяснить их тяготением во все периоды пребывания в заповеднике к заросшим надводной растительностью участкам озер, где лед обычно вскрывается позже, чем на открытом плесе. Сроки прилета крупных видов поганок приурочены к датам устойчивого перехода минимальной температуры воздуха через 0 и зависят от хода весны. Чер-ношейные поганки прилетают весной на 3-Ю дней позднее серощеких или в одинаковые с ними сроки, наиболее поздние даты отмечены у красношейных поганок. В период появления мелких видов крупные озера, как правило, полностью очищаются ото льда.
Анализ сроков весеннего пролета поганок, приведенных в табл. 22, показал, что даты прилета крупных видов более тесно связаны с ходом весны и ледовой обстановкой на озерах, чем мелких. Так, у чомг разница между самой поздней и ранней датами прилета составляет 14, у черношейных поганок - 10, у красношейных поганок - 4 дня. Наиболее ранние, сроки прилета чомг зарегистрированы в 1977 и 1973-1974 гг., когда суммы среднесуточных температур воздуха в апреле были наибольшими, а водоемы начали рано освобождаться ото льда. В 1975 и 1976 гг. водяные закраины на оз. Аксуат появились в середине апреля, во второй половине апреля стояла холодная и дождливая погода, тогда как в 1977 г. закраины появились к 7 апреля, во второй и третьей декаде было тепло и сухо. Соответственно различными в эти годы были и сроки прилета поганок. В холодные и запоздалые весны 1976 и 1979 гг. чомги и серощекие поганки появились в третьей декаде апреля. Самая поздняя дата прилета чомг на озера заповедника указана К.Ф.Елкиным (1975) - 28 апреля 1965 г. Четкой связи между датами прилета черношейной поганки и погодными условиями не наблюдалось, так, в сравнительно прохладную весну 1974 г. они появились 15 апреля, а в очень теплую и раннюю весну 1977 г. -только 19 апреля. Запаздывание сроков прилета этого вида отмечалось лишь в холодные и поздние весны 1976 и 1979 гг.
На озерах лесостепной зоны Северного Казахстана чернотеиные поганки появляются в среднем на 6 дней позже, чем на Наурзумских, а в отдельные годы - почти одновременно (Гордиенко и др., 1979).
Так как в дневное время во время регулярных наблюдений с наблюдательного пункта летящих поганок мы не отмечали, их пролет происходит в районе исследований в основном ночью. В других областях регистрировались стаи чомг и серощеких поганок в светлое время суток (Самусев, 1972, Сабиневский и др., 1978, Ауэзов и др., 1977, Долгушин, I960, Зарудный, 1888).
Чомги и серощекие поганки появляются в составе пар или небольших стай, по 4-6 птиц в каждой. У мелких видов также преобладают небольшие стаи, но удельный вес более крупных группировок относительно выше (табл. 23). Максимальное количество птиц в стаях крупных видов 20, мелких - 340. В Прибалтике чомги летят поодиночке (Манк, 1957), Белоруссии и Приморском крае - также небольшими стаями по 7-Ю птиц, нередко вместе с нырковыми утками (Гаврин, 1957, Рахилин, 1972). На водоемах юга Западной Сибири и в дельте Волги чомги образуют стаи из 50-100 птиц, разного возраста и пола (Кошелев, 1977,6, Луговой, 1963). Описания скоплений поганок разных видов, образующихся на зимовках на Каспийском и Черном морях, а также на оз.
Изменения гидрологического режима водоемов
Сравнение результатов учетов поганок на Наурзумских озерах в разные годы позволило выяснить характер динамики их численности в зависимости от гидрологических условий, состояния надводной растительности, хищничества, межвидовых отношений, погодных и антропогенных факторов.
На основании литературных данных (Сушкин, 1908, де-Ливрон, 1938, Михеев, 1938, Формозов, 1949) и личных сообщений А.М.Чель-цова, В.И.Касаткина (1972), мы смогли приблизительно оценить состояние наурзумской популяции поганок в прошлом. До 30-х годов одной из самых многочисленных водоплавающих птиц Наурзумских озер была чомга, на втором месте в одном году была то серощекая, то черношейная поганки. Позднее, с 1934 до 1940 гг., в связи с сильным обмелением озер и исчезновением рыбы, численность чомг быстро уменьшалась, отмечались лишь отдельные пары. Спустя 2-3 года после наполнения озер в 1941 г. этот вид был обычен в Наурзуме. Серощекая поганка доминировала над другими видами в годы со средним и низким уровнем воды в озерах, т.е. в 1934, 1961 и 1963 г.г., что объясняется ее большей пластичностью в выборе гнездового биотопа. У черношейной поганки четкой связи с годовыми изменениями уровня озер не выявлено: она доминировала над другими видами в самые различные по водности годы - в 1898, 1935, 1946 и 1948 г.г.
В период наших наблюдений, чомга была доминирующим видом в годы, следующие за наполнением крупных озер после ряда маловодных лет, т.е. в 1972 и 1974-1975 г.г. (табл. 30).
Численность серощеких поганок была несколько меньше или примерно одинаювой с ней в эти годы. При усыхании крупных водоемов в 1976-1979 г.г. серощекая поганка по численности превосходила чомгу, т.к. плотность ее возросла на небольших водоемах и реках,
Чернотеиная поганка наиболее многочисленной была в средние по уровню воды 1972-1973 г.г., а в засушливом 1977 г. вообще не гнездилась в заповеднике. Попытки образовать колонии среди обмелевших прибрежных зарослей на крупных озерах в 1976-1979 г.г. потерпели неудачу, т.к. гнезда были разрушены волной. В период маловодья наиболее постоянным местом гнездования этого вида является осоковое оз.Тенекбай, глубина которого в разные годы колебалась от 0,6 до 1,8 м (табл. 31).
Для определения численности поганок, гнездившихся в заповеднике, была рассчитана общая площадь плесов и отдельных водоемов, где они гнездились, о чем мы могли судить благодаря обследованиям наиболее типичных участков. В многоводные и средние по уровню воды годы (1972-1976) общая площадь озер, где гнездились чомги, была равна 6,7 тыс.га, для серощеких поганок она достигала величины 7,3 тыс.га (за счет небольших озер). В маловодные годы (1977-1980) площадь водоемов, пригодных для гнездования всех видов поганок, не превышала 1,8 тыс.га. В 1981 г., когда крупные озера наполнились водой, тнездопригодная площадь была примерно такой же, как и в засушливом 1979 г, т.к. озера Аксуат, Каражар: и Сары-Моин были лишены зарослей прибрежной растительности, где поганки могли бы укрыть свои гнезда. Данные о размерах отдельных озер были взяты из Справочника ... (Филонец и др., 1974). Согласно материалам лесоустройства 1963 г., на озерах I типа заросли надводной растительности барьерного и бордюрного типа вместе с небольшими внутренними плесами и "заливами" составляют 15-20$ водопокрытой площади озер. В многоводные годы надводная растительность занимала площадь около 1300 га, в маловодные - не более 400 га. Среднегодовую плотность гнездования, высчитанную по данным учетов гнезд и пар на пробных площадях, экстраполировали на участки озера, покрытые тростником. При экстраполяции учетных данных принимались во внимание особенности распределения того или иного вида на озерах. Так, на оз.Чуш-калы гнездится преимущественно серощекая поганка, а чомга встречается единично. На плесе Малый Аксуат и некоторых плесах оз. Жаркуль доминирующим видом является чомга. Численность чер-ношейных поганок определялась с помощью абсолютного учета гнезд в колониях.
