Содержание к диссертации
Введение
Глава 1. Феромоны как важная составляющая системы современной интегрированной защиты растений 8
Глава 2. Изучение феромона большой вощинной огневки и создание феромонного препарата для борьбы с ней 16
2.1. Методика исследований 16
2.2. Биология и экология большой вощинной огневки 25
2.3. Феромоны большой вощинной огневки и родственных видов 29
2.4. Лабораторные энтомокультуры как искусственные популяции и их применение на примере большой вощинной огневки... 33
2.5. Общая характеристика жизнеспособности изученных лабораторных популяций вредителя 36
2.6. Сравнительная характеристика состава феромона различных географических популяций большой вощинной огневки, выращенных на природном корме 38
2.7. Влияние искусственной питательной среды на состав феромона большой вощинной огневки 40
2.8. Лабораторные исследования большой вощинной огневки 42
2.9. Результаты полевых испытаний феромонного препарата 48
Выводы 50
Глава 3. Результаты изучения феромона соснового коконопряда и разработка феромонного препарата для его мониторинга 51
3.1. Методика исследований 51
3.2. Систематическое положение и вредоносность соснового коконопряда 56
3.3. Биоэкологическая характеристика соснового коконопряда... 59
3.4. Данные по изучению феромонов соснового коконопряда и родственных ему видов 65
3.5. Общая характеристика жизнеспособности опытной популяции соснового коконопряда 72
3.6. Результаты лабораторного биотестирования компонентов феромона 73
3.7. Результаты полевых испытаний феромонного препарата 75
Выводы 83
Заключение 84
Список использованных источников 85
- Феромоны как важная составляющая системы современной интегрированной защиты растений
- Феромоны большой вощинной огневки и родственных видов
- Сравнительная характеристика состава феромона различных географических популяций большой вощинной огневки, выращенных на природном корме
- Систематическое положение и вредоносность соснового коконопряда
Введение к работе
Актуальность исследований. В последние десятилетия в науке и практике сельского и лесного хозяйства сложилась и активно развивается концепция системы интегрированной защиты растений, в которую как нельзя лучше вписывается применение феромонов - биологически активных веществ, вырабатываемых самими насекомыми для передачи информации особям своего вида [Лебедева и др., 1984; Петрушова, 1987]. Искусственные аналоги феромонов позволяют человеку активно вмешиваться в химическую коммуникацию насекомых. Более 20 лет половые и агрегационные феромоны насекомых широко применяются в разных странах мира в системе интегрированной защиты растений как одно из основных средств надзора и снижения уровня численности вредителей [Буров, Сазонов, 1987; Kirsch, 1988]. Применение феромонов позволяет ограничить использование инсектицидов для подавления численности вредителей и тем самым снизить отрицательное воздействие опасных химических веществ на окружающую среду.
К началу текущего столетия феромоны уже изучены у более чем 500 видов чешуекрылых и примерно у 200 видов насекомых из других отрядов.
Среди представителей огромного отряда чешуекрылых (Lepidoptera) большую группу составляют вредители леса, многие из них входят в состав комплекса хвое- и листогрызущих насекомых (коконопряды, волнянки, пяденицы и др.) и вредителей семян и молодняков (огневки, листовертки и др.). Для некоторых из них состав феромонов уже определен и феромонные препараты разработаны, для других либо феромоны не изучены, либо феромонные препараты находятся на стадии разработки.
Наши исследования посвящены двум представителям отряда чешуекрылых - большой вощинной огневке и сосновому коконопряду.
Большая вощинная огневка {Galleria mellonella L., Pyralidae) известна как серьезный вредитель пчеловодства. Её гусеницы питаются вощиной, разрушая соты, повреждая расплод пчел (Apis mellifera L.), участвуют в распространении
5 их инфекционных заболеваний, угнетая тем самым развитие пчелиных семей. Так как гусеницы развиваются непосредственно в улье, применение против них инсектицидов недопустимо.
Сосновый коконопряд {Dendrolimus ріпі L., Lasiocampidae) относится к числу опасных хвоегрызущих вредителей, он периодически образует очаги массового размножения в сосняках лесной и лесостепной зон Западной Европы, Европейской части России и в Сибири вплоть до Республики Бурятия, где он часто встречается совместно с сибирским коконопрядом (Л superans sibiricus Tschetv.J.
Основная часть лабораторных и полевых исследований по теме была выполнена в лаборатории феромонов ВНИИХСЗР, завершение работы над диссертацией осуществлено на кафедре экологии и защиты леса МГУЛ.
Цель работы: изучить химический состав феромонов двух хозяйственно значимых видов чешуекрылых: вредителя пчеловодства - большой вощинной огневки и вредителя сосны - соснового коконопряда, а также разработать для них на этой основе эффективные феромонные препараты и технологию их применения.
В процессе исследований решались следующие задачи:
определить состав феромона вредителей, собранных в природных популяциях;
провести сравнительный анализ состава феромона природных популяций видов и лабораторных линий, развивавшихся на искусственной питательной среде;
получить необходимое количество феромонов каждого вида, создать и испытать на их основе эффективные феромонные смеси с учетом выявленных различий в реакциях разных географических популяций видов на эти смеси;
разработать технологию применения феромонов большой вощинной огневки и соснового коконопряда, в том числе подобрать материал и тип диспен-серов, а также конструкцию ловушек;
- испытать в полевых условиях феромонные ловушки для большой вощинной огневки и для соснового коконопряда в различных точках его ареала.
Теоретическая значимость и новизна. Впервые найден состав и соотношение компонентов феромона шести удаленных друг от друга географических популяций большой вощинной огневки. Выявлены значительные отличия в составе феромона у особей, выращенных в лабораторных условиях на естественном корме и на искусственной питательной среде. Доказана нежелательность использования искусственных питательных смесей при лабораторном разведении насекомых для точного определения природного состава феромона, так как он существенно зависит от состава корма. В результате анализа данных о составе феромона соснового коконопряда, лабораторных опытов и полевых испытаний впервые разработан его видоспецифичный феромонный препарат для надзора за ним, в том числе в местах его совместного обитания с сибирским коконопрядом. Разработана и апробирована технология применения фе-ромонных ловушек для обоих видов вредителей.
Практическое значение. Синтезированные и испытанные новые феромонные препараты и разработанная технология их применения в природных популяциях вредителей позволяют исключить использование инсектицидов против вощинной огневки внутри пчелиной семьи, выявить очаги массового размножения соснового коконопряда, определить их площадь, повысить точность определения уровня численности вредителя и сроков активных защитных мероприятий и сократить масштабы инсектицидного воздействия на сосновые леса.
Апробация работы. Результаты исследований были представлены на II Всероссийском съезде по защите растений (ВИЗР, Санкт-Петербург, декабрь 2005 г.), на IV Международной конференции «Химическая коммуникация животных. Фундаментальные проблемы» (ИЭМЭЖ, Москва, ноябрь 2006г.) и на научных конференциях МГУЛ (февраль 2006 и 2007 гг.).
Публикации. По теме работы опубликовано 9 статей и 3 тезисов докладов, в том числе 5 статей в реферируемых журналах.
7 Благодарности. Пользуясь случаем, хочу выразить глубокую благодарность научному руководителю работы доктору биологических наук, профессору Екатерине Григорьевне Мозолевской, своему консультанту доктору химических наук Катерине Владимировне Лебедевой и всему коллективу лаборатории феромонов ВНИИХСЗР под руководством Наталии Владимировны Вендило за большую помощь и поддержку в работе. Кроме того, хочу также поблагодарить коллективы ученых и специалистов, обеспечивших проведение полевых испытаний.
Феромоны как важная составляющая системы современной интегрированной защиты растений
Феромоны - это химические вещества, выделяемые во внешнюю среду одними организмами, воспринимаемые другими организмами, и вызывающие у воспринимающих организмов специфические поведенческие или физиологические реакции. Феромоны большинства чешуекрылых представляют собой смесь различных, как правило, длинноцепочечных, ацетатов, альдегидов или спиртов, часто одно- или двунепредельных ( т.е. содержащих одну или две двойные связи). У представителей других отрядов молекулы феромона могут иметь более сложную структуру. Иногда, например, у короедов, феромоны являются производными веществ, содержащихся в кормовых растениях. При этом они могут выделяться из кишечника насекомого, входить в состав буровой муки. У большинства чешуекрылых феромон продуцируется железами, локализованными на межсегментальной мембране брюшка самки. Исключением являются некоторые огневки, у которых для производства феромона служат крыловые железы самцов. Феромоны являются продуктами сложных биокаталитических окислительно-восстановительных реакций, протекающих в клетках гиподермы феро-монной железы. Различают половые, агрегационные, следовые феромоны, феромоны тревоги, феромоны матки (у общественных насекомых) и т. д. В практических целях используют обычно лишь привлекающие феромоны, т.е. половые и агрегационные. Половые феромоны - средство коммуникации между половыми партнерами. Будучи выделенными особями одного пола, они вызывают у особей другого пола поведенческие ответы, способствующие спариванию. Агрегационные феромоны обеспечивают сосредоточение обоих полов. При этом агрегация обеспечивает встречу половых партнеров, а также помогает популяции занять наиболее выгодный для размножения субстрат, место укрытия или зимовки, преодолеть сопротивление растения-хозяина.
Феромоны относятся к самым сильным среди всех известных биологически активных веществ. Например, 1мг синтетического феромона непарного шелкопряда в полевых условиях сохраняет привлекающее действие в течение трех месяцев. Само насекомое может выделять феромон в нанограммовых количествах. Именно крайне малое количество вещества является одной из основных проблем при выделении и идентификации феромонов. Ранее эта проблема обычно решалась накоплением большого количества биоматериала, в настоящее время, благодаря развитию техники микроанализа, в особенности -хроматомасс-спектрометрии и масс-фрагментографии, возможна детальная идентификация феромона с использованием экстракта, полученного от нескольких десятков особей. При выборе способа выделения феромона из насекомого необходимо учитывать и природу самого феромона, который может оказаться сверхлетучим или неустойчивым не только в условиях высоких температур, но и при комнатной температуре в присутствии кислорода воздуха и ультрафиолетовых лучей естественного света. Кроме того, необходимо помнить о возможном наличии в составе феромона минорных компонентов, количество которых не превышает 10% от количества основных." При этом минорные компоненты способны оказывать сильное синергетическое или, наоборот, ингибирующее воздействие. Способ изоляции видов с помощью минорных компонентов представляется экологически оправданным и существует не только у таксономически удаленных видов, но и у близкородственных и даже у разных популяций одного и того же вида. Репродуктивная изоляция может достигаться также за счет изменения соотношения основных компонентов, если в феромоне их два и более. Так или иначе, способ выделения должен гарантировать извлечение всех компонентов феромонов в соотношении, максимально приближенном к природному, с минимальным количеством примесей и потерь феромона. Для этого необходимо выбирать самый короткий путь от источника феромона до последней ступени его идентификации [Лебедева и др., 1984].
Активные вещества феромона могут быть выделены из насекомых различными методами. Наиболее эффективным из них является сбор феромона из воздуха над живыми девственными самками насекомых в момент выделения. Таким образом удается избежать внесения в экстракт тяжелолетучих примесей и сохранить в экстракте естественное соотношение компонентов феромона.
Другим популярным способом выделения феромона является экстракция органическим растворителем целого насекомого или отдельных частей его тела. Для достижения наилучшего эффекта необходимо точно представлять, в какое время суток и в какой части тела насекомого концентрируется наибольшее количество феромона. Чаще всего феромон смывают с поверхности железы, но иногда приходится проводить экстракцию в течение нескольких часов. При этом удается извлечь гораздо большее количество феромона, но вместе с тем вымывается и большое количество неактивных примесей, затрудняющих последующую очистку раствора. Иногда феромон смывают с внутренней поверхности сосуда, в котором находились насекомые, или экстрагируют его из марли или фильтровальной бумаги, с которыми насекомые контактировали некоторое время. В качестве растворителя чаще всего используют гексан или хлористый метилен. Для экстракции полярных компонентов феромона необходимо использовать более полярные растворители. Главное требование к растворителю - его чистота.
Изучение хозяйственно важных видов насекомых - вредителей, их жизненных циклов и взаимоотношений с другими организмами показало, что феромоны являются строго специфичными для каждого вида. Они могут воздействовать на целевые организмы путем нарушения таких факторов, как спаривание или откладка яиц, без прямого воздействия на другие организмы [Лебедева и др., 1984]. Эта селективность особенно важна для сохранения полезных видов, ведь традиционные пестициды, как правило, не селективны и могут воздействовать на многие виды - вредные и полезные, целевые и нецелевые. В отличие от пестицидов воздействие феромонов не токсичное, а потому их применение не представляет никакого риска для окружающей среды. Результаты токсикологических исследований феромонов показали, что их токсичность к теплокровным, птицам, рыбам и растениям крайне низка в сравнении с обычными пестицидами. Являясь продуктами природного происхождения, они выделяются насекомыми в нанограммовых количествах, а воспринимаются особью в количестве нескольких молекул. Использование синтетических феромо нов, которые по химической структуре аналогичны природным веществам (в противном случае они просто не эффективны), не требует создания крупных производств, так как при мониторинге и массовом отлове в ловушке используется от нескольких микрограммов до нескольких миллиграммов феромона, а при дезориентации количество феромона не превышает нескольких десятков граммов феромона на га [Schwalbe et al., 1974; Быховец, 1984; Черничук, 1987]. Для получения такого количества феромонов их синтез можно проводить в лабораторных условиях. Таким образом, учитывая видовую специфичность и отсутствие токсичности для теплокровных, феромоны как средство защиты растений являются наиболее безопасными для окружающей среды [Lavieux, 1987].
Феромоны большой вощинной огневки и родственных видов
К настоящему времени идентифицированы феромоны представителей восьми подсемейств (75 видов) семейства огневок: Crambinae, Evergestiinae, Pyraustinae, Phycitinae, Shoenobiinae, Galleriinae, Scopariinae, Pyralinae. В основном это C-14-C-16 диеновые, С-12-С-18 моноеновые и С-16-С-18 предельные ацетаты, спирты и альдегиды [Вендило, Лебедева, 1998]. Многие из этих феромонов уже нашли свое применение в мониторинге и борьбе с огневками-вредителями.
Например, кукурузный мотылек Ostrinia nubilalis Hb. из подсемейства Pyraustinae наносит большой вред посевам кукурузы [Klun, Junk, 1977]. Известно, что в системе химической коммуникации у данного вредителя используются цис- и транс- (Z - и Е-) изомеры 11-тетрадеценилацетата (11TDA) в различных соотношениях. Z - и Е-типы этого насекомого скрещиваются между собой с образованием гибридов. Показано, что частота аллеля продуцирования Z-изомера в 4 раза выше частоты аллеля продуцирования Е-изомера. Внутривидовая изменчивость кукурузного мотылька была изучена в Северной Америке и Европе в 31 географической точке. На обоих континентах преобладающим был Z-фенотип (Z-11TDA : E-11TDA =97 : 3). Менее распространенный Е-фенотип (Z-11TDA : E-11TDA = 3 : 97) встречается только на северо-востоке США, а в Европе - в Голландии и Италии. Распространение обоих фенотипов отмечено только в штатах Пенсильвания и Нью-Джерси [Klun, 1975], а в Европе - только в южных Альпах [Raucher et al., 1991]. Исследования в ольфактометре (ветровом тоннеле) подтвердили важность соотношения изомеров в специфичности привлечения Z- и Е-фенотипов О. nubilalis, а также влияние дозировок смеси и ее влажности на привлечение самцов [Glover et al., 1987; Rouer, McNeil, 1993; Klun et al., 1991]. Гибридные популяции этого вредителя, напротив, реагируют на широкий диапазон смеси Z-и Е-изомеров 11TDA. У гибридов мотылька антенны реагируют, как у особей Z-фенотипа, а поведение при спаривании - такое же, как у особей Е-фенотипа. Таким образом, не так важен характер ответа на уровне рецепторных клеток, как важна поведенческая реакция, то есть ответ на уровне мозга [Cosse et al., 1995]. Достаточно подробно были изучены строение и функции феромонной железы, а также особенности реакции самца на феромон самки у азиатского кукурузного мотылька Ostrinia fumacalis Hb. [Park, Boo, 1994], Относящийся к этому же подсемейству луговой мотылек Loxostege stictialis L. при массовом размножении создает серьезную угрозу урожаю многих сельскохозяйственных культур; особенно сильно страдают от него посевы сахарной свеклы, конопли, бобовых, подсолнечника, хлопчатника [Горностаев, 1998], а мотылек Diaphania nitidalis - вредитель огурцов [Klun et al., 1986]. Ловушки, содержащие феромон, позволяют предсказывать пики лета мотыльков рода Ostrinia и сроки инсектицидных обработок против них на полях Италии и Испании [Chiaulla et al., 1985; Maini, Burgio, 1994].
Огневки из подсемейства Phycitinae, такие, как мельничная {Ephestia kuehniella), южная амбарная (Plodia interpunctella) и зерновая {Ephestia elutella), распространены повсеместно в странах умеренного климата и в тропиках. И повсеместно проводится мониторинг и борьба с ними с помощью феромонов. Так, с помощью г-9,Е-12-тетрадекадиенил-ацетата (Z9E12T,ZIA) контролируется численность всех трех видов на кондитерских фабриках, мельничных и хлебопекарных предприятиях Чехии и Словакии [Sifhher, Ldarek, 1982; Lac, Gardos, 1986], на складах какао в Бразилии [Abreu, Williams, 1980] и Германии [Benzing, 1983]. Феромоны используют для определения сроков фумигации или, при невысокой численности, для массового отлова огневок в хранилищах семян и на продовольственных складах Франции [Fleurat-Lessard, 1988]. В Греции с помощью клеевых ловушек с тем же Z9E12TDDA проводят мониторинг зерновой огневки в хранилищах табака [Buchelos, Levinson, 1985]. В Египте с его помощью следят за численностью популяции сухофруктовой огневки Ephestia cautella Walk. [Metwally, Hrdy, 1987]. Ловушки с феромоном Chry-soteuchia topiaria используют для мониторинга вредителя на клюкве, лекарственных травах и сеянцах хвойных [Kamm et al., 1988]. Для южной амбарной огневки определены пороговые концентрации феромона, вызывающие реакцию самцов в тоннельном ольфактометре при различных температурах [Markin et al., 1980]. При электроантеннографическом биотестировании было установлено, что антенны самцов данного вида интенсивнее всего реагируют на Z-9,E-12-тетрадекадиенил-ацетат и 2-9,Е-12-тетрадекадиенол, в то время как антенны самок на эти вещества, а также на экстракты подкрыловых желез самцов данного вида не реагируют [Chow et al., 1980; McLaughlin, 1982]. Аналогичное биотестирование в ольфактометре было проведено и для сухофруктовой огневки, и здесь на феромон реагировали лишь самцы [Singh, Majumder,1984].
При исследовании возможности перекрестного привлечения четырех видов рода Dioryctria в питомнике сосны ладанной было установлено, что для мониторинга Dioryctria disclusa, D. merkeli, и D. clarioralis можно использовать диспенсеры с феромоном D. disclusa, а для мониторинга D. amatella - только с ее собственным феромоном [Hanula et al., 1984]. Краткая характеристика феромонов, обнаруженных у представителей подсемейства Galleriinae, представлена в табл. 2.
Сравнительная характеристика состава феромона различных географических популяций большой вощинной огневки, выращенных на природном корме
По литературным данным нам известно, что состав феромона того или иного вида насекомого, в особенности соотношение его компонентов, может заметно различаться в зависимости от места обитания изучаемой популяции, а, следовательно, от характера питания, климатических и иных условий. Например, в американской популяции большой вощинной огневки соотношение основных компонентов феромона «нонаналь : ундеканаль» составляет 7:3, а в канадской популяции данного вида-2:8 [Leyrer, Monroe, 1973; Romel е. а., 1992].
Мы изучали состав феромона самцов в популяциях большой вощинной огневки из шести регионов России: с Дальнего Востока, из Барнаула, из Уфы, из Пензенской, Горьковской и Ивановской областей. Полученные результаты представлены в табл. 4 и на рис. 7.
Как показывают данные таблицы, состав феромона в изученных популяциях не вполне одинаков. При этом основными компонентами во всех популяциях являются нонаналь и ундеканаль. А вот количество тех или иных минорных компонентов в разных популяциях отличается заметно.
Например, в феромоне зауральских (дальневосточной и барнаульской) популяций в достаточно больших количествах присутствуют октаналь, дека-наль и длинноцепочечный кетон (6,10,14-триметилоктадеканон). В остальных (европейских) популяциях эти вещества представлены в гораздо меньших количествах. Практически не отличаются по составу феромона и соотношению компонентов поволжские популяции огневки.
Для европейских популяций исключением можно считать лишь пензенскую, в феромоне которой соотношение «нонаналь : ундеканаль» смещено в сторону последнего. Возможно, этот факт является следствием некоторых отличий абиотических факторов, например, более резкой континентальности климатических условий в данном регионе.
При разведении насекомых в условиях лаборатории часто возникает необходимость замены естественного, природного корма на другой, более доступный в лабораторных условиях корм или на искусственную смесь, более или менее пригодную для питания насекомых. Влияние этой замены на состав феромона, как правило, не учитывается. А ведь именно для наработки больших количеств феромона, необходимых для его идентификации, насекомых часто разводят на ИПС. В нашей работе мы попытались проверить, насколько заметно влияет диета гусениц на состав феромона бабочек большой вощинной огневки. С этой целью часть гусениц каждой из шести изучаемых нами популяций была переведена на питание ИПС на основе пшеничных отрубей. У вышедших бабочек определили состав феромона. Результаты данного опыта представлены в табл. 5. и на рис. 7.
Как можно видеть из данных таблицы, ни у одной из рассмотренных нами популяций при переходе на ИПС состав феромона не остался неизменным. Например, в составе феромона нижегородской, пензенской и особенно дальневосточной линий заметно меняется соотношение основных компонентов, для уфимской линии заметны изменения во всех минорных, а у барнаульской линии существенные изменения зафиксированы для всех обнаруженных компонентов феромона (см. рис.7). Полученные результаты позволяют сделать вывод о том, что при изучении состава феромона насекомого на примере лабораторной популяции для питания насекомых необходимо использовать только естественный корм. Применение в данном случае ИПС может дать искаженные результаты.
Изменяется также и количество феромона, выделяемого бабочками той или иной линии в среднем за сутки (табл. 6). Как видно из табл. 6, у бабочек уфимской и ивановской линий при переводе с естественного корма на искусственную питательную среду количество большинства компонентов феромона увеличивается в два и более раз. Меньшее количество феромона при питании на ИПС выделяют самцы дальневосточной, барнаульской и нижегородской линий. Сильнее всего замена корма сказывается на выделении феромона самцами пензенской линии - его количество сокращается более чем на порядок.
Данные по физиологии большой вощинной огневки. Интересные результаты были получены [Tumlinson et al., 1982] при лазерном исследовании слуховых органов бабочек большой {Galleria mellonella) и малой {Achroia grisella) вощинных огневок. Опыты показали, что бабочки обоих видов немедленно наклоняют свой слуховой орган в ответ на ультразвук. Малая вощинная огневка наклоняет свой слуховой орган на 7 градусов и держит его в таком положении все время, пока подается звук. Слуховой орган большой вощинной огневки наклоняется на 3 градуса, возвращается в первоначальное положение и поворачивается вновь повторно в течение нескольких часов, пока подается сигнал. Вибрация и повороты являются важными индикаторами того, что насекомое реагирует на широкий диапазон ультразвуковых частот. Наиболее вероятным является предположение, что способность слышать ультразвук - это защитный механизм для обнаружения эхолокационных сигналов летучих мышей, которые издают звуки в очень широком диапазоне частот. При этом ночные бабочки имеют возможность вовремя уклониться от приближающейся мыши. Кроме того, возможно, слуховой орган этих насекомых может детектировать ультразвук с целью спаривания. По данным проведенных опытов, бабочки большой вощинной огневки более чувствительны к звукам большинства частот, чем близкородственный вид малая вощинная огневка [Tumlinson et al., 1982].
Опыты, проведенные зарубежными авторами с бабочками большой вощинной огневки в ольфактометре, показали следующее. На двух самцов летело 80% интактных самок, 69% самок с удаленными антеннами, 40% самок, лишенных слухового органа, и 29% самок, у которых было удалено и то, и другое. На двухкомпонентную феромонную смесь летело 53% интактных самок, 31% самок, лишенных антенн, 60% самок, лишенных слухового органа, 29%) самок, лишенных и того и другого. На пустой контроль летело 3% интактных самок, 26%) самок без антенн и 27% самок, у которых были удалены и антенны, и слуховой орган. Авторы считают, что и химические, и звуковые стимулы отдельно привлекают бабочек, но не столь эффективно, как вместе. С помощью электроантеннографии были исследованы антенны самок большой вощинной огневки. Удалось установить, что на антенне самки имеются акцепторы двух видов для улавливания полового феромона, выделяемого самцами, причем акцептор одного вида (названный «нонаналь-акцептор») реагирует только на гептаналь, октаналь, нонаналь и деканаль (С-7 - C-10AL) и не обнаруживает ундеканаль и додеканаль (C-11AL и C-12AL), в то время как акцептор другого вида («ундеканаль-акцептор») может взаимодействовать со всеми альдегидами, начиная с С-7 и вплоть до С-12 [Payne, Finn, 1977].
Систематическое положение и вредоносность соснового коконопряда
Систематическое положение соснового коконопряда. По особенностям морфологии, в наибольшей степени отражающим родство видов, филогенетический ствол рода Dendrolimus делится на две основные ветви: индокитайско -малайскую (Д. cf. latipennis) и палеарктическую (Д. с/, superans). Современное распространение видов рода Dendrolimus, филогенетические отношения этих видов, их связь с кормовыми растениями свидетельствуют о том, что первичным центром формирования данного рода является Индокитай. Оттуда в конце плиоцена - начале плейстоцена часть древних типов этого рода проникла в ангарскую и средиземноморскую подобласти, где и сформировались палеаркти-ческие виды, морфологически и экологически отличные от видов индокитайской группы. В Америке до настоящего времени виды Dendrolimus не обнаружены.
Современная индокитайско - малайская (восточная) фауна рода Dendrolimus представлена пятью видами: Д. latipennis (юг Китая, Гималайи, Цейлон, Ява, Борнео), Д biundulatus (крайний юг Китая), Д angulatus (юг Китая: провинции Кандин и Сычуань), Д. sagittifer (в тех же провинциях), Д. burmensis (в Индокитае). Кормовыми растениями для этих видов являются южные представители рода Pinus.
Палеарктическая фауна изучаемого рода в настоящее время включает в себя четыре вида: Д. spectabilis, Д. punctatus (D. cf. spectabilis), Д. superans и Д. ріпі. При этом Д. spectabilis и Д punctatus питаются только на соснах рода Pinus [Рожков, 1963].
Пищевая специализация северных представителей рода Dendrolimus. Представители рода Dendrolimus являются одними из наиболее опасных хвое-грызущих вредителей как в России, так и на территории ряда сопредельных государств Европы и, особенно, Азии. Кормовыми растениями для подавляющего большинства этих вредителей являются сосны рода Pinus. Исключение составляют лишь два самых северных вида, принадлежащих к палеарктическои ветви рода Dendrolimus: азиатский вид Dendrolimus superans и европейский вид D. ріпі. Большой хвойный коконопряд Dendrolimus superans - полифаг хвойных, способный повреждать хвою всех видов Abies, Picea, Pinus и Larix, встречающихся в пределах его ареала. При этом его гусеницы среди сосен отдают явное предпочтение соснам кедровым (подрод Нар1оху1оп,секция Cembrae), а хвоей сосны обыкновенной (Pinus silvestris) питаются крайне неохотно. По-видимому, данное пищевое предпочтение может быть объяснено тем, что на территории формирования этого вида коконопряда настоящие сосны отсутствовали. Зато способность к питанию на пихте позволила большому хвойному коконопряду продвинуться далеко на север, образовав три подвида: японский коконопряд D. superans superans, белополосый коконопряд D. superans al-bolineatus и сибирский коконопряд D. superans sibiricus. Сосновый коконопряд D. ріпі, напротив, предпочитает хвою Pinus silvestris и других сосен подрода Diploxylon секции Eupitys, однако также является полифагом хвойных и способен переходить на питание различными видами пихт, елей и лиственниц [Рожков, 1963]. Граница между ареалами этих видов проходит по Кировской и Свердловской областям и далее по югу Сибири. В этих пограничных регионах оба вида могут встречаться параллельно и, следовательно, при большом морфологическом и экологическом сходстве между этими видами у них должен существовать сложный механизм изоляции.
Вредоносность соснового и сибирского коконопрядов. Среди насекомых-фитофагов, способных наносить растениям тот или иной вред, особое значение имеют виды, относящиеся к комплексу хвоелистогрызущих, или филло-фагов. Вредители листьев и хвои особенно важны для лесного хозяйства, поскольку данные виды, в отличие от большинства ксилофагов, являются первичными вредителями, т.е. способны нападать на совершенно здоровые деревья, значительно ослабляя их защитные силы.
Экономическое значение деятельности этих вредителей просто огромно. По частоте вспышек массового размножения и площади очагов лиственничное племя сибирского коконопряда занимает одно из первых мест среди первичных вредителей хвойных лесов Палеарктики [Очаги массового размножения..., 2002]. По различным данным в результате деятельности сибирского коконопряда за последнее столетие в лесах Сибири и Дальнего Востока были уничтожены хвойные леса на площади до 13 миллионов га с общей потерей древесины более 2 миллиардов кубометров [Рожков, 1963]. Вспышки массового размножения соснового коконопряда регулярно наблюдаются в лесах Воронежской, Ростовской и ряде других областей юга Европейской части России и приурочены к сухим чистым сосновым борам и густым молоднякам. В азиатской части зона его вредоносности простирается до Прибайкалья [Гродницкий и др., 1999], и местами пересекается с зоной вредоносности сибирского коконопряда.
Сосна, являясь культурой, не очень требовательной к качеству почв, часто произрастает на бедных песчаных почвах, где дает малопродуктивные насаждения. При этом дополнительное снижение продуктивности происходит в результате деятельности насекомых- вредителей. Особую опасность для сосняков представляют хвоегрызущие вредители, первичные очаги размножения которых возникают, как правило, в насаждениях, произрастающих в неблагоприятных эдафических условиях.
Хвойные породы переносят дефолиацию гораздо хуже, чем лиственные. Если лиственные породы могут выдерживать полную дефолиацию в течение нескольких сезонов подряд и после этого восстанавливать свои функции почти полностью, то хвойные обычно не способны пережить даже однократную полную дефолиацию. Хвойные леса могут погибнуть даже при частичном повреждении хвои, которое вызывает ослабление деревьев и, как следствие, влечет вспышку размножения вторичных (стволовых) вредителей - короедов, усачей, златок, рогохвостов, которые, в свою очередь, могут значительно расширить первоначальную зону усыхания, переходя на внешне совершенно здоровые деревья. Во многих случаях в хвойных насаждениях даже частичное усыхание деревьев приводит к замещению их лиственными, что ухудшает качественный состав древостоя. Для естественного восстановления леса в «шелкопрядниках» требуется более ста лет [Рожков, 1963].
