Введение к работе
Актуальность исследования. В подотряде Arhldinea сами» круп-[ым по количеству таксонов и разнообразным по диапазону кормо- ' jwx связей является семейство APhldidae. Изучение видового :остава, афидофа/ногенеза. биологических и экологических особен-юстей а*идид проливает свет на неизвестные еше стороны жизне-іеятельности тлей как этого, так и других семейств данных . насе-сомых. Несмотря на Фундаментальные работы в.. п. Невского (1929). I. Н. Нарзикулова (1962, 1969. 1990) н других исследователей, многие из отмеченных аспектов, касающихся обитания, распределения и распространения аФидид. их становления в эволюции, оставались не ізученньгми. а если и исследованными - то системно разобщенными. Гак, не получило до сих пор своего объяснения понятие об эколо-чіческин нишах тлеп, не осмыслены Филогенетические связи аФи-шд с эволюцией их морфологических признаков, не установлена зависимость высотного и широтного распределения тлеп от Филогенетической иерархии, не решены другие вопросы, связанные с затро-іутьіми проблемами.
В Средней Азии тли-аФидишл преимущественно приурочены к аридно-горным стаакям, своеобразные ландшафты которых стали при-іиной сосредоточения на резко контрастирующих высотных поясах эбнлня этих насекомых, В зависимости от высотного и широтного градиента здесь наиболее четко выражены адаптации тлей к морфо-югической изменчивости, изменению места обитания на кормовых растениях, вредоносности, условиям окружавшей среды.
Тщательное изучение, наряду с отмеченным, экологических осо-'-Зенностей тлей-афидид, анализ роли естественной растительности в гложенин рецептной Фауны, а также качественное моделирование іФидоФауногенеза аридно-горных зон средней Азии позволяет изложить достаточно детализированную и обьемлююшую концепцию генези-:а эндемических Форм. Важное значение для таксономического . анализа н усовершенствования методики диагностики еидов имеют многоплановые исследования по экологии тлей.
В аридно-горных зонах тли наносят значительный ущерб :ельскохозяйственным культурам, снижают урожайность и качество продукции, в связи с этан, выяснение степени развитая конкурентных и мутуалистических взаимоотношений тлей с другими насекоіга-ии. раскрытие причин массового размножения вредных видов в агро-
-4-. ценозах и оденка значения регулирующих и модифицирующих Факторов в изменении численности приобретают важное значение для разработки методики биоиндикации массового размножения и прогнозирования развития вредителей в культурных ценозах, последняя мо-хет стать основой для определения тактики зашиты растений от тлей с минимальным использованием пестицидов.
Цели и задачи исследований. Целью настоящей работы являлось исследование экологии и установление основных направлений Фагао-генеза тлей, исходя из которых проводился таксономический анализ аФидид аридно-горных зон средней Азии.
в связи с этим, предстояло решить следующие задачи: . J) провести Фаунистический анализ тлей-афидид; изучить особенности распределения аФидид в связи с эволюцией их морфологических признаков;
г) исследовать экологические ниши и особенности использования тлями коркового растения; - изучить экологические и морфологические адаптации тлей к Факторам среды;
-
исследовать и выявить причины массового размножения вредных видов тлей в агроценозах; разработать методику бйоиндиканин нассового разнножения вредителей в культурных иенозах; определить пороги вредоносности тлей и, критерии эффективности, энтомо-фагов на некоторых плодовых культурах;
-
исследовать морфологическую изменчивость; выявить основные направления и установить закономерности различных форм изменчивости у тлей аФидид.
Научная новизна, работа представляет собой оригинальное исследование экологии. Фауногенеза и таксономии тлеи-аФидид арид-нб-горных зон средней Азии, в которой:
1. впервые проведен фаунистический анализ и составлен таксономический каталог выявленных видов (339) исследуемого региона; описаны 9 новых видов и і подвіш; 44 неизвестных норф тлей у гз видов; 9 видов впервые обнарухены на новых кормовых растениях; 7 видов впервые приводятся для Фауны средней Азии;
Е. Впервые изучены биологические и экологические особенности, выявлены жизненные циклы ряда редких, малоизвестных, наиболее распространенных и вредных видов;
3. впервые разработан 'Кодекс основных признаков, определяющих уровень Филогенетического развития тлей-афидид* и исследованы особенности распределения аФидид в связи с' эволюцией их мор-
Фологнческнх признаков; выявлены родственные связи таксонов, выяснены особенности вертикально-зонального распределения тлей в аридно-горных зонах в связи с параметрами примитивности и продвинутое морфологических признаков;
-
Впервые исследованы экологические ниши тлей, определены основные параметры Подразделения экологических ниш и вредоносности тлей в широтных и вертикально-зональных поясах; изучены особенности использования тлями кормового растения и предложена классификация местообитания,этих насекомых;
-
Впервые проведен детальный анализ спектра питания и особенностей кормовых связей тлей-аФидид аридно-горных зон; выяснена роль растительности в сложении Фауны этих насекомых; произведена классификация аФндоФауны по совокупности видов, близких по Филогенетическим и таксономическим уровням, а также их связям с кормовыми растениями;- выявлены основные тенденции и направления Фауногенеза тлей в аридно-горных зонах;
-
Впервые изложена достаточно детализированная и объенлш-шая концепция генезиса эндемичных видов; произведено качественное моделирование аФидоФауногенеза исследуемого региона;
-
Впервые изучены и выяснены причины экологической и морфологической адаптации тлей к циклическим. Направленным и хаотическим изменениям среды; проведен экологический анализ окраски тлеи-аФндид; исследовано адаптивное значение цвета тлей; выявлены закономерности взрНзшюнной изменчивости и вертикального распределения окраски тлей;
й. Впервые изучены конкурентные и мутуалистические взаимоотношения аФидид с другими насекомыми и выяснено их значение в расширении экологических ниш тлей; проведен детальный анализ разнообразных Форм и направлении исторического развития защитных приспособлении у тлей в системе "хииннк-жертва", "пара-зит-хозяин";
.9. Епєренє виявленії причины массового размножения вредных гидов в агроиенозах и действия модифицирующих и регулирующих Факторов на плотность популяции тлей; определен хронологический тип иассосо/'о размножения глеи;, систематюмромны различные Юр-мы динамики численности, соответствующие определенному УГОЕНЮ и периоду развития вредителя; разработана методика биоиняшсании массового размножения тлей; выяснены основные Факторы для прогнозирования их развития о агроценозах; определены пороги, врейо-
- 6 -ыосности листовых яблоневой, персиковой, гранатовой тлей и критерии эффективности энтомоФагов;
10. впервые проведен экологический анализ морфологической изменчивости тлей-афидид; выявлены основные направления и установлены закономерности географической, вертикально- зональной, сезонной изменчивости и особенности влияния кормового растения на вариабельность морфологических.признаков этих насекомых;
її. впервые проведен таксономический анализ тлей-афидид аридно-горных зон Средней Азии; " усовершенствована методика так-, сономических исследований на основе предлагаемого "Кодекса основных признаков, определяющих уровень филогенетического развития тлей-афидид" и экологических показателей тлей.
теоретическая и практическая ценность, проведенные исследования существенно расширяют имеющиеся познания по фауногенезу. экологии и таксономии тлей-афидид аридно-горных зон.
Выявлены ранее неизвестные в'Средней Азии віідц тлей, найден ряд неизвестных морф, описаны новые для науки виды этих насекомых.
Полученные данные по биологии и экологии наиболее распространенных и вредных видов позволят* усовершенствовать научно -обоснованную систему богьбі.і с нігми.
Исследование родственных связей и особенностей распределения аФидид в связи с Филогенетической иерархией морфологических признаков позволяет представить закономерности вертикального распределения тлен в аридно-горных зонах.
. Интерпретация подразделения экологических ниш тлей позволяет определить пути приспособления ИХ К УСЛОВИЯМ СРЄДІ1 И РОЛЬ афидид в знтоиоиенозах, особенности использования тлями кормового растения в условиях конкурентного исключения, вскрыть сущность влияния вертикального градиента на дифференциацию и изменения экологических ниш. а также вредоносность тлей, . систематизировать разнообразные формы местообитания этих насекомых на кормовых растениях.
Анализ спектра питания и трофических связей, исследование роли Растительности и сложения Фауны тлей позволяет выявить основные направлении іауногенеза и эволюции тлей в аридно-горных зонах, изложить достаточно детализированиям и обьенлюшУю кон-аеппіш іенезнса энд'.'кичних видов, качественно моделировать афи-до*ап1'Л»;нез исследуемого региона.
Изучение адаптационного значения окраски аФидид позволяет, установить закономерности вариационной изменчивости и вертикального распределения цвета тлей.
Исследование адаптация тлей к факторам среды позволяем
вскрыть причины массового размножения вредных видов в агропено-
зах. определить хронологический тип разнножения, систематизиро
вать различные формы динамики численности, соответствуете опре
деленному уровню и периоду развития вредителя, оценить роль ре
гулирующих и модифицирующих Факторов в изменении численности
тлей в агроценозах. - , .
Сведения о разнообразных Формах и направленная защитных приспособлений в системе "хшшик-жертва", "паразит-хозяин" и их экологических особенностях дают возможность выбора наиболее приемлемой тактики борьбы с вредными видами с целью обеспечения эффективности проводимых мероприятий.
Разработанная методика биоиндикации. массового размножения тлей, установление сроков и выявление Факторов для прогнозирования развития их в многолетних экосистемах, определение порогов вредоносности тлей на некоторых плодовых культурах и критериев эффективности энтонофагов дают возможность регуляции численности вредных видов ниже пороговой на Фоне ограниченного применен ния пестицидов.
Использование "Кодекса основных признаков, определяющих уро
вень развития тлей-афидид" и экологических показателей тлей при
таксононическом анализе существенно облегчает и ускоряет диаг
ностику видов. '
Теоретические положения работы могут найти место в учебных курсах по экологии, энтомологии и эволюционной теории биологических Факультетов университетов и педагогических институтов.
Апробации и публикации результатов. Материалы диссертации, докладывались на научно-теоретических конференциях профессорско-преподавательского состава и семинара кафедры зоологии- Ферганского Государственного университета в Фергане (19Т4-1994г. г.), на всесоюзном симпозиуме "Биологические основы интеграции в зашите хлопчатника от вредителей* в Ленинграде (197.7г.), на Ученом Совете Института зоологии и паразитологии АН тадж. ССР в Душанбе (1980 г.). на сениларе лаборатории систематики насекомых Института зоологии АН Азерб. сер в Баку(1980г, ), на I межреспубликанской аФидологическом симпозиуме в Риге (1983 г.). на все-
- 8 -союзной конференции "Проблемы региональной ЭКОЛОГИИ животных в цикле зоологических дисциплин педвуза" в Витебске (1984г.). на республиканском совешании "Актуальные проблемы биосферы в Узбекистане" в Ташкенте (1985г.). на научно-практической конференции "Актуальные проблемы охраны окружающей среды и рацональное использование природных ресурсов" в Термезе (1987г.). на Всесоюзном научно-методическом совешании зоологов педвузов в Махачкале (1990г.). на республиканской научно - теоретической конференции "Проблемы рационального природопользования и экологии" в Намангане (1990г.), на научно - теоретической конференции "Актуальные проблемы комплексного изучения южных районов Узбекистана" в Клрши (1991г. ). на Всесоюзной конференции по экологии тлей в Андижане (1991г.). на республиканской научно-практи-ческои конференции "Современная зоологическая наука и научно-ие-тодические проблемы ее преподавания" в Ташкенте (1993г.). на республиканской научно-практической конференции "Актуальные экологические проблемы Кыргызстана" в оше (1993г. ).
По тене диссертации опубликовано 62 работы, из них - одна нонограФия.
Реализация результатов исследования. Разработанная методика биоиндикаиии массового размножения тлей широко используется в хозяйствах Ферганской долины при организации мер борьбы с вредителями садов и технических культур. Результаты разработок по прогнозированию и определению порогов вредоносности листовых яблоневой, персиковой, гранатовой тлей и критериев эффективности энтомоФагов на плодовых культурах рекомендованы в программы защитных мероприятий против этих вредителей, сведения по биологии и жизненным циклам вредных видов тлей могут быть использованы при разработке более эффективных приемов борьбы с этими иасеко-иыни в агроденозах.
структура и объем работы, диссертация состоит из введения, в глав, выводов и списка цитированной литературы (326 наименований, из них 61 иностранных)-гз9 страниц машинописного текста, включающих карту-схену и десять рисунков. Приложение ( Тб страниц) содержит 41 таблицу с сопроводительными подписями К НИН.
Автор глубоко признателен научному консультанту доктору биологических наук, профессору А. А. Иуханедиеву за пенные советы и большую помошь при подготовке данной диссертации.