Содержание к диссертации
Введение
I. Состояние проблемы и задачи исследований 9
1.1. Морфология и общая характеристика вида 9
1.2. Ареал распространения клещей варроа 12
1.3. Некоторые биологические особенности А.сегапа, как хозяина клещей V.jacobsoni 14
1.4. Эпизоотическая ситуация в различных странах мира, связанная с паразитированием клещей варроа на медоносной пчеле 18
1.4.1. Распределение клещей варроа в гнезде медоносной пчелы 20
1.5. Особенности размножения клещей варроа в гнезде медоносной пчелы 27
1.5.1. Синхронизация развития клещей с развивающимися пчелами и трутнями 27
1.5.2. Плодовитость клещей варроа 29
1.5.3. Продолжительность развития клещей 35
1.5.4. Уровень прироста взрослых самок в генерациях клещей. 37
1.5.5. Морфо-физиологическая изменчивость клещей, паразитирующих в гнезде медоносной пчелы.. 40
1.5.6. Расы пчел и возможности размножения популяции клещей в разных природно-климатических условиях 41
2. Материал и методы исследования 49
3. Результаты исследований и их обсуждение 57
3.1. Общие закономерности сезонного репродуктивного поведения клещей варроа в гнезде медоносных пчел 57
3.1.1. Изменение плодовитости клещей в течение периода репродуктивной активности пчелиных маток 57
3.1.2. Сезонная динамика пространственного распределения размножающихся клещей в гнезде пчел 71
3.2. Структурные элементы популяции клещей варроа, их возрастная репродуктивная активность 82
3.2.1. Специфика поведения и возрастная репродуктивная активность самок-основательниц одиночного и группового захода... 85
3.2.2. Сезонная изменчивость поведения и репродуктивной активности молодых самок 111
3.2.2.1. Особенности размножения смешанных групп осемененных самок 133
3.2.2.2. Особенности размножения молодых близкородственно осемененных самок в зависимости от возраста их основательниц 142
3.2.2.3. Детерминации пола у клещей варроа 146
3.2.3. Некоторые особенности этологии клещей варроа 150
3.3. Биотические и абиотические факторы, влияющие на динамику численности, репродуктивную активность и половую детерминацию клещей Varroa jacobsoni 157
3.3.1. Модификация стратегии размножения клещей при изменении некоторых биотических факторов 158
3.3.1.1. Влияние возраста пчелиных маток на сезонную динамику гетерогенности отрождающихся генераций клещей 158
3.3.1.1.1.Сезонные особенности размножения клещей в пчелиных семьях с двухлетними матками 158
3.3.1.1.2.Особенности размножения клещей в течение сезона в пчелиных семьях с матками в возрасте менее одного года 176
3.3.1.2. Поведение и особенности размножения клещей при изменении гормонального гомеостаза пчелиной семьи 190
3.3.1.3. Сезонная динамика развития популяции клещей в зависимости от ее численности и физиологического состояния пчелиных семей 193
3.3.1.4. Размножение популяций клещей различной численности в зависимости от степени интенспоражения пчелиных семей аскосферозом 209
3.1.2. Стратегия размножения клещей при изменении некоторых абиотических факторов. 232
3.1.2.1. Влияние кратковременного воздействия пониженных температур при отрождении майских генераций клещей на структуру и динамику численности популяции клещей 232
3.1.2.2. Сезонная и географическая изменчивость стратегии размножения популяции клещей варроа 248
3.1.2.2.1.Северный регион России 249
3.1.2.2.2.Центральный регион России : 257
3.1.2.2.3.Южный регион России 264
3.1.2.3. Адаптивные механизмы восстановления популяции клещей в гнезде медоносной пчелы после противоварроатозных обработок акарицидными препаратами 274
3.1.2.4. Влияние терморежимов на половую дифференциацию клещей 301
Заключение. 311
Выводы 318
Предложения для практики 324
Литература. 325
Приложения 362
- Эпизоотическая ситуация в различных странах мира, связанная с паразитированием клещей варроа на медоносной пчеле
- Расы пчел и возможности размножения популяции клещей в разных природно-климатических условиях
- Сезонная динамика пространственного распределения размножающихся клещей в гнезде пчел
- Особенности размножения молодых близкородственно осемененных самок в зависимости от возраста их основательниц
Введение к работе
Клещ Varroa jacobsoni известен с начала 20 в. Однако интенсивное изучение его биологии началось с середины второй половины 20 в., когда он стал паразитировать на медоносной пчеле (Apis mellifera) и широко распространился на территории Европы. Оказавшись в новых экологических условиях и на другом хозяине, клещи варроа стали серьезным препятствием для развития пчеловодства, вызывая опаснейшее заболевание пчел - варроатоз. Опасность варроа-тоза для медоносных пчел заключается в том, что распространение данного заболевания имеет характер панзоотии почти во всех регионах земного шара, уничтожая каждый раз при освоении нового пространства десятки тысяч пчелиных семей. В России в данное время констатируется отсутствие массовой гибели пчел от указанного заболевания, как это имеет место в странах Западной Европы и Америке. Тем не менее, проблемы, возникшие в пчеловодстве в связи с появлением варроатоза в 60-70 гг прошлого века, по мнению Департамента ветеринарии Минсельхоза России, не получили своего разрешения до настоящего времени (Мачнев, Яременко, 2000).
Повсеместное распространение варроатоза создает опасные сочетания с инвазионными, бактериальными, микозными и вирусными болезнями, обострение которых приняло массовый характер. Причиной ухудшения эпизоотической ситуации по заразным болезням ветеринарные специалисты связывают с варроатозом.
Основным методом борьбы с варроатозом пчел является химиотерапия, с помощью которой стало возможным сохранить пчелиные семьи и гарантированно снизить их заклещеванность до уровня, позволяющего производить пчеловодную продукцию. Применение акарицидных препаратов повлияло на снижение общей резистентности пчелиных семей, а загрязнение остатками ядохимикатов продуктов пчеловодства снизило их качество.
Проводится поиск альтернативных химиотерапии методов сдерживания варроатозной инвазии, выявляются механизмы устойчивости пчел к варроатозу, разносторонне исследуется биология возбудителя. Трудности методического характера при изучении биологии варроа в естественных условиях, связанные с тем, что клещи размножаются в запечатанных расплодных ячейках хозяина, побудили многие исследования выполнять в лабораторных условиях, где объектами изучения являются отдельные индивидуумы. Накоплен большой материал по морфофизиологии и онтогенезу клещей. Появились также некоторые сведения по этологии и размножению клещей в естественных условиях. Имеются некоторые указания на наличие морфофизиологической разнокачественное™ клещей, их фенотипической изменчивости, что свидетельствует о разнородности структуры популяции. Однако это не позволяет составить представления о самой структуре популяции, факторах, детерминирующих фенотипиче-скую изменчивость клещей, регуляцию пола в гнезде медоносной пчелы. Это и отсутствие сведений о механизмах адаптации, обеспечивающих высокую жизнеспособность вида в меняющихся условиях среды, затрудняет создание оптимальной концепции борьбы с клещом Varroa jacobsoni.
Цель и задачи исследований. Цель исследований заключалась в изучении общей структуры и сезонной изменчивости репродуктивной активности различных категорий самок, составляющих популяцию клещей вар-роа, выявлении механизмов адаптации популяции, обеспечивающих выживание при воздействии меняющихся условий среды и экстремальных физико-химических факторов.
Для достижения поставленной цели определены задачи исследований, включающие изучение:
- сезонной динамики плодовитости и пространственного распределения размножающихся самок в зависимости от степени заклещеванности и величины расплодного гнезда пчел;
- сезонной динамики структуры нарождающихся генераций клещей;
- поведения и репродуктивной активности основных категорий самок, составляющих популяцию;
- факторов, влияющих на половую детерминацию;
- влияния возраста пчелиных маток на сезонную динамику гетерогенности от-рождающихся генераций клещей; - влияния роли кратковременной гипотермии на состав майских генераций клещей и динамику последующей структуры и численности популяции клещей в гнезде пчел;
- влияния кондиционности пчелиных семей на сезонную динамику развития популяции клещей при ее различной исходной численности;
- особенностей сезонного размножения популяции клещей варроа в разных географических зонах России и связанной с этим степени их патогенности;
- влияния биологических факторов (возбудитель аскосфероза) на репродуктивную активность самок варроа при разной заклещеванности пчелиных семей;
- адаптивных механизмов при восстановлении численности популяции клещей после противоварроатозной обработки пчелиных семей синтетическими ядохимикатами;
- воспроизводства самок и самцов клещей при инкубации пчелиного расплода в различных температурных условиях;
- признаков и механизмов, обеспечивающих резистентность пчелиных семей к клещу варроа
Научная новизна работы. Впервые обнаружена разнокачествен-ность клещей, поражающих пчелиную семью, по их репродуктивному поведению, типам спаривания, жизнеспособности и функциональному состоянию. Выявлены факторы, определяющие сезонные изменения репродуктивной активности клещей, темп прироста самок и соотношение полов. Впервые установлено, что превращение дейтонимфы самки клеща в имаго не происходит после достижения развивающейся пчелой возраста 19,0 - 19,5 суток, а трутнем -20,5 - 21 суток. Повышение температуры за пределы 33°С, ускоряющее развитие пчел и трутней, усиливает асинхронизацию паразитирующих на них клещей, находящихся на разных стадиях постэмбрионального развития. С этим связаны увеличение аномалий развития у потомства и элиминация части развивающихся самцов. Выявлена сезонная динамика локализации размножающихся клещей в гнездах пчелиных семей, отличающихся по численности взрослых и развивающихся пчел. Определены сезонные изменения репродуктивного потенциала, плодовитости клещей и темпа прироста их популяции в зависимости от изменения основного комплекса биотических и абиотических факторов. По 8 казано, что гетерогенность, уровень прироста самок, соотношение полов и стратегия их размножения зависят от секреторной активности пчелиных маток, количества пчел в семье, их обеспеченности кормом и интенсивности поражения другими возбудителями болезней. Определены причины географической изменчивости, уровня патогенности клещей для пчелиных семей. Установлено, что представительство осемененных самок возрастает с продвижением на юг. Доказано влияние термофактора на детерминацию пола у клещей. Установлено наличие связи между кратковременной гипотермией взрослых и развивающихся самок и самцов со снижением их воспроизводительной функции. Выявлены адаптивные механизмы восстановления численности популяции клещей, подвергшихся воздействию акарицидных препаратов. Уточнены представления о резистентности пчелиных семей A.m.mellifera к клещу Varroa jacobsoni, дополнены сведения о сезонной изменчивости плодовитости клещей, причин, порождающих аномалии их размножения.
Теоретическая и практическая ценность работы. Сведения по биологии размножения клещей и развития популяции в различных экологических условиях важны для понимания специфики взаимоотношений паразит - хозяин у членистоногих. В практическом пчеловодстве это важно для разработки новых и совершенствования известных методов борьбы с варроато-зом пчел.
Для борьбы с варроатозом пчел разработаны Наставления по применению биологического метода гипотермии и 20%-ной эмульсии савилана; усовершенствован биологический способ использования трутневых сотов, стабилизирующий терапевтическую эффективность в пределах 50-58% при снижении более чем вдвое трудоемкости его применения; предложен способ акустической диагностики клещей в запечатанном пчелином или трутневом расплоде. Внедрение. На основании выполненных исследований разработаны инструкция и наставления, утвержденные ГУВ МСХ РФ, перечень которых указан в разделе «Практические предложения».
Материалы исследований включены в учебную программу и методические пособия по курсу «Болезни, враги и вредители пчел» для переподготовки и повышения квалификации специалистов АПК по пчеловодству.
Эпизоотическая ситуация в различных странах мира, связанная с паразитированием клещей варроа на медоносной пчеле
Между медоносной пчелой и клещом варроа за столь короткий период не установилось таких уравновешенных взаимоотношений, как с А.сегапа. По следствия смены хозяина оказались очень убыточными для мирового пчеловод ства. Первые сообщения о массовой гибели пчелиных семей медоносных пчел поступили от китайских пчеловодов (Yanzin-He, 1965; Ли Чун, 1965), затем из Индонезии (Phadke et al., 1966) и Приморского края России (Сальченко, 1965, 1971, 1972; Полтев, Нешатаева, 1970; Смирнов, 1975). В европейской час ти Советского Союза многочисленные случаи заражения пчелиных семей вар роатозом отмечены в середине 60-х годов. По экономическому ущербу он от теснил на задний план все остальные болезни пчел (Куликов, 1965; Полтев и др., 1967, 198, Смирнов, 1975; Никольский, Евдокимова, 1975; Гробов, 1975, 1981 и др.). К примеру, в 1977 г. в Болгарии от варроатоза погибло 200 000 семей (Шабанов и др., 1978). Большие потери с гибелью десят ков тысяч семей отмечены во многих странах Европы, Азии, Африки и Амери ки (Griffiths, Bowman, 1981; Morse, 1984; Ritter, Jong, 1984; Dietz, 1986; Koeniger, 1987; Glinski, Hark, 1991, Delaplane, 1992; Watanabe, 1994; Imdorf, 1995; Krieger, 1995; Finely et al., 1996; Bruce et al, 1997; Sammataro, 1997; Pechnacker, Kern, 1999; Staemmler, 1999 и др.). Причиной столь быстрого и сильного размножения клещей варроа в семьях медоносных пчел является их успешное размножение не только в ячейках с трутневым расплодом, как это имеет место в гнездах А.сегапа, но и с пчелиным. Кроме того, паразитирование клещей варроа в пчелиных семьях привело к проявлению спонтанного нозематоза, сопровождающегося дополнительной гибелью семей (Гробов, 1974; Сидоров, Столбов, 1975; Марков, 1986; Tomoszewska, 1992), еще большему осложнению течения акарапидоза (Степаношвили, 1983; Клочко и др., 1999; Delaplane, 1992; Watanabe, 1994; Hung et al, 1995 и др.). В нашей и других странах мира, в семьях, инвазированных клещом варроа, стали отмечать взаимодействие вирусных, бактериальных и грибковых возбудителей болезней пчел, что сильно осложняет течение заболеваний, часто затрудняет диагностику и лечение болезней, вызывая гибель семей (Смирнов, Кудрявцев, 1977; Полтев, 1977; Гробов, 1979; Гузева, 1981; Гробов и др., 1985а, 19856; Бобов, Титов, 1985; Трубин, 1985; Смирнов, Игнатьева, 1985; Батуев, 1996; Михальцевич, Величко, 1996; Клочко, 1998; Соловьева, 1998; Аликин, 1999; Мачнев, Еременко, 1999; Мерщиев, 1999; Sulimanovic, 1988; Ball, 1988, 1994; Hung et al., 1995a, 1996 a, 6, в; Lin, 1996; Sammataro, 1997; Glinski, Mlynarska, 1999 и др.) По мнению ученых причины столь резкого обострения эпизоотической ситуации по заразным болезням пчел связаны с активизацией возбудителей инфекций при инокуляции их в гемолимфу здоровых пчел клещами варроа во время их питания, а также со снижением у инвазированных клещами пчел концентрации протеинов в гемолимфе с одновременным ослаблением антибактериальных факторов у оставшихся протеинов под воздействием стресса.
Основным методом борьбы с варроатозом является химиотерапия, с помощью которой удалось, как в нашей стране так и за рубежом, сохранить пчелиные семьи и снизить заклещеванность до уровня, позволяющего производить пчеловодную продукцию. Однако быстрая выработка клещами резистентности к акарицидным препаратам, в результате чего постоянно ведется поиск новых препаративных форм, загрязнение остатками ядохимикатов воска и других продуктов пчеловодства, значительно ухудшающих их качество, и опосредованное воздействие противоварроатозных препаратов, особенно третьего поколения, на пчелиные семьи, приводящие к еще большему снижению их жизнеспособности, способствовали разработкам альтернативных химиотерапии методов борьбы с варроатозом (Сальченко, 1972; Смирнов, 1975; Гробов и др., 1976, 1985 а,б; Полтев, Лихотин, 1975; Полтев, 1977; Мельник, Муравская, 1980; Шилов, 1981; Котова и др., 1981; Попов, Мельник, 1981; Мельник, 1983; Дамацкая и др., 1984; Жарков, 1984; Комиссар, 1984; Смирнов и др., 1984а, б, 1988, 1992; Соловьева, 1984; Замазий, Караре, 1986; Замазий, 1989; Карпов и др., 1989; Попов, 1990; Васьков и др., 1993; Иванов, 1995; Клочко, Сухомлинов, 1996; Клочко, 1998; Воронков, 1999; Клочко и др., 1999; Гробов, 2000; Янев и др., 1975; Беланович, 1980; Rutter, 1981; Wenolt, 1985; Кънчев, 1985; Anon. Commimigue, 1986; Krieger, 1986,1995; Ritter et al, 1986a; Lubinevski et al., 1988; Koeniger, Fuchs, 1988; Woyke, Woyke, 1990; Glinski, Hark, 1991; Гечев, 1992; Taber, 1993; Ball, 1994a, 6; Imdorf, 1995; Eischen, 1997; Rinderer et al., 2000. Современная концепция борьбы с клещами варроа основана на применении акарицидных препаративных форм в оптимальных сочетаниях с биотехническими приемами и селекции линий пчел, резистентных к варроатозу. Это предусматривает знания репродуктивной биологии, этологии и экологии популяций клещей Varroa jacobsoni.
Медоносные пчелы выращивают пчелиный расплод в зонах умеренного климата с ранней весны до середины осени. Трутневый - с конца апреля - начала мая по август. В.Л.Сальченко (1971), А.М.Смирновым (1978) установлено, что если весной и осенью поражение пчелиного расплода может достигать при сильной заклещеванности пчелиных семей 80%, то при наличии трутневого расплода клещи локализуются в нем и степень заклещеванности в пчелином расплоде снижается до 3%. В условиях Дальнего Востока отмечают два пика зараженности для пчелиного расплода - май и август, и один для трутневого -август (Сальченко, 1972; Докторов и др., 1980). По мнению В.Л.Сальченко (1966), в апреле-мае трутневый расплод вообще не поражается клещом, а затем в 2-12 раз превышает степень поражения пчелиного расплода. В Центральной зоне европейской части России экстенсивность поражения трутневого расплода может быть в 14-25 раз выше в сравнении с пчелиным (Таций, Ланге, Нацкий, 1977; Алпатов с соавт., 1977; Поправко, 1979; Залозная, 1988 и др.). В условиях
Крыма максимальное поражение трутневого расплода приходится на июнь-июль. В этот период оно в 15-17 раз выше, чем в пчелином (Артеменко, Саба-дин, 1980). В климатических условиях Польши (Romanuk, Duk, 1983) пик по-раженности трутневого расплода приходится на август, а пчелиного - на сентябрь. В Болгарии (Милушев и др., 1979; Мушатинская, Конопацка, 1987) максимальное заражение пчелиного расплода приходится на сентябрь-октябрь, а минимальное - на июнь. В трутневом расплоде наблюдается два максимума -в середине июля и конце августа. Трутневый расплод, как правило, поражается в 10 раз сильнее, чем пчелиный. В Германии соотношение предпочтительности для клещей трутневого расплода в сравнении с пчелиным составляет 8,4-8,6 раза (Schulz, 1984; Bretschko, 1987). У африканизированных пчел заклещеван-ность трутневого расплода всегда выше, а в зависимости от климатических условий становится почти единственным местом репродукции клещей (Исса, Регина, Гонсалвес, 1985).
Расы пчел и возможности размножения популяции клещей в разных природно-климатических условиях
Широкий ареал обитания Apis mellifera, включающий зоны холодного, умеренного, жаркого климата способствовал образованию большого количества рас и популяций пчел, приспособленных к определенным климатическим условиям и различающихся между собой по многим морфо-физиологическим признаками.
На Европейском континенте, в северной и центральной зонах России, а также в Сибири обитает среднеевропейская пчела (Apis mellifera mellifera L.). Окраска тела темно-серого цвета, без желтизны. Характеризуются сильной зло-бливостью, высокой зимостойкостью, средней ройливостью, высокой медопро-дуктивностью. Масса тела при выходе из ячейки составляет в среднем 100-110 мг. Гнезда от нападения посторонних пчел защищает слабо.
В высокогорных районах Грузии, Армении, Азербайджана, Северном Кавказе обитает серая горная кавказская пчела (Apis mellifera caucasica Gorb.). Пчелы серого цвета, но часто на первых тергитах брюшка имеются коричневые пятнышки, чрезвычайно миролюбивы, малоройливы, склонны к воровству, хорошо защищают гнезда от воровства, несколько мельче среднеевропейских. Их масса- 80-100 мг. Родиной итальянской пчелы (Apis mellifera ligustica Spin) является Италия. Это самая популярная в мире раса светлой окраски, часто имеет желтый скутеллюм. Она распространена от Канады до Аргентины и от Финляндии до Австралии. Отличается самой высокой медопродуктивностью и величиной тела. Ее масса 100-120 мг. Пчелы миролюбивы, предприимчивы в отыскании источников медосбора, сильно выражена склонность к пчелиному воровству. Хорошо защищает гнездо от пчелиного воровства. Зимостойкость слабая. Матки самые плодовитые в мире. Пчелиные семьи умеренно ройливы.
В Югославии, Болгарии, Австрии, Венгрии, Румынии обитает крайнская пчела или карника (Apis mellifera carnica Pall). По популярности и распространенности занимает третье место после итальянской и кавказской. Окраска серая. Пчелы миролюбивы, сильно ройливы, с высокой жизнестойкостью. Нет склонности к воровству, прополисуют гнезда незначительно. По зимостойкости уступают только среднеевропейской пчеле. Обладают высокой медопродуктивностью. Масса пчелы 80-90 мг.
У всех перечисленных рас, кроме A.mellifera carnica, продолжительность развития рабочих пчел занимает 20-22, у трутней 24-27 дней. У A.mellifera carnica продолжительность развития рабочих пчел длится 19-20 дней, как у А.сегапа.
Диаметр расплодных пчелиных ячеек у разных рас европейских пчел варьирует от 5,00 до 5,55 мм, глубина - от 10 до 12 мм. Диаметр трутневых ячеек в среднем 7 мм, глубина 13-16 мм (Глушков, 1961; Еськов, 1995).
Среди рас и популяций, сформировавшихся на Африканском континенте наиболее типична адонсоноеая пчела (Apis mellifera adonsonii Latr.). Она обитает в южной и центральной Африке. Характеризуется злобливостью, чувствительна к беспокойству, семьи сильно ройливы. Окраска варьирует от светло-желтого до черного. В 50-х годах адонсоновая пчела была завезена в тропическую Бразилию. По сообщениям бразильской печати, несколько роев африканских пчел сразу слетели и расселились в лесах (Руттнер, 1969). В настоящее время они полностью заселили всю страну, вытеснив чистые европейские расы A.mellifera mellifera и A.mellifera ligustica, которые были завезены в конце XIX и начале XX в., образовали помеси с ними и называются «африканизированной медоносной пчелой». В Южной Африке распространена капская пчела (Apis mellifera capensis Esch.), в долине реки Нила египетская (Apis mellifera lamarckii Cock.), в горных и лесных возвышенных местах обитает горная африканская пчела (Apis mel lifera monticola Smith.) и многие другие пчелы. Перечисленные расы характери зуются мелкими, в сравнении с европейскими расами, рабочими особями. Диа метр расплодной ячейки варьирует от 4,5 до 4,8 мм. Продолжительность разви тия рабочей особи составляет 19-20 дней. Африканские пчелы устраивают гнезда в любых местах, защищенных от непогоды, легко их оставляют и строят новые, являются хорошими фуражирами (Лебедев, Билаш, 1991; Еськов, 1995). В Америке, Австралии и Океании медоносных пчел до 1500 г не было. Первые упоминания о ввозе медоносных пчел в Северную Америку встречаются с 1638 г. В настоящее время медоносные пчелы Американского континента являются различными расами европейской медоносной пчелы - A.mellifera mellifera, A.mellifera ligustica, A.mellifera carnica. Кроме того в Южной и тропической Америке распространены «африканизированные медоносные пчелы» -помеси европейских рас с африканской пчелой A.mellifera adonsonii (Крейн 1969; Руттнер, 1969). В Австралию и Океанию медоносная пчела была завезена после 1800 г. и в настоящее время представлена в основном расами A.mellifera ligustica, A.mellifera carnica и A.mellifera caucasica (Крейн, 1969; Руттнер, 1969). В разных климатических зонах России размножение клещей варроа происходит не одинаково. По данным В.Н.Мельника (1977) в Приморском крае по-раженность трутневого расплода в 2,6 раза выше, чем в центральной зоне России. Разницу в интенсивности поражения расплода автор связывает с более высокой относительной влажностью в Приморском крае в сравнении с центром России. В условиях Тюменской области из общего количества клещей, зашедших в расплодные ячейки в летний период, 37,8% самок не приступают к яйцекладке (Столбов, 1981), в условиях Крыма таких самок зарегистрировано 12,7% (Артеменко, Сабадин, 1980). В Узбекистане, в летний период при температуре 39-40С и влажности 20-30% более 50% самок, находящихся в расплодных ячейках, не приступают к яйцекладке, а часть из них гибнет (Беспалова, Джа лилова, 1985; Бабаева и др., 1986).
Изучение морфометрических показателей клещей варроа, взятых из разных регионов бывшего СССР, позволило Л.Залозной (1988) выделить на территории страны пять региональных группировок: среднеазиатскую (Душанбе, Самарканд, Фрунзе, Ереван), западно-сибирскую (Алтай, Тюмень, Новосибирск), украинскую (Киев, Ужгород, Херсон, Кишинев), северо-европейскую (Вильнюс, Санкт-Петербург, Рига, Рязань), дальневосточную (Хасан, Амурскую область, Приморский край). Каждая из выделенных группировок отличается от других набором статистических параметров и отражает фенооблик клеща в определенных регионах страны. Автором рассмотрены только морфологические различия клещей по регионам. Проявляется ли и функциональное различие клещей и в чем оно выражается, остается неисследованным.
Сезонная динамика пространственного распределения размножающихся клещей в гнезде пчел
По результатам исследований, выполняемых в течение 7 лет, в периоды репродуктивной активности маток известного возраста и происхождения, обнаружена изменчивость плодовитости самок клещей, характеризующаяся выраженной цикличностью в течение сезона. При этом заход клещей в ячейки с расплодом не всегда был связан с яйцекладкой. Так, в апреле самки варроа заходили в ячейки с пчелиным расплодом, но не размножались. Если потомство клещей и встречалось в этот период, то оно, как правило, воспроизводилось с задержкой и особи женского пола не достигали стадии имаго. Во всех последующих генерациях отмечен прирост численности клещей.
Специфическая особенность репродуктивного поведения клещей выражалась в том, что они заходили в избранную ячейку с развивающейся пчелой или трутнем по одной или группами. Это поведение менялось в течение сезона. В частности, самки клещей весенне-летних генераций заходили в пчелиные ячейки преимущественно по одной особи (Табл.1). Из общего количества инва-зированных клещами ячеек, на долю одиночно зашедших самок приходилось в среднем 87,5±4,14 %, по две 6,9±1,26 %, по три - 5,6±0,86 %.
При наличии в мае-июле более трех паразитов в одной ячейке наблюдали гибель пчелиного расплода. Она наступала обычно на стадии личинки или предкуколки, то есть раньше, чем самки варроа приступали к размножению. В осенних генерациях (конец августа - середина сентября) соотношение между самками, заходившими в ячейки по одной, по отношению к заходившим по две и более, выравнивалось и составляло в среднем по двум наблюдавшимся генерациям 55,3+6,24 и 44,7±6,24% соответственно. В этот период отмечено 10,5±0,93% инвазированных ячеек, где обнаружено по четыре и 4,9±0,78% - по пять самок-основательниц, производящих потомство. В общей сложности по всем генерациям сезона на долю самок, зашедших по одной в пчелиную ячейку, приходилось 69,8+14,82%, зашедших группой - 30,2±14,82%. Распределение самок-основательниц в ячейках с трутневым расплодом было иным. Здесь заход в одиночку встречался реже и составлял в среднем за сезон 28,3±4,32%.
Несмотря на наличие в одной ячейке от 2 до 8 самок, гибели развивающихся трутней не наблюдалось. Если в семье был трутневой расплод, то в сравнении с пчелиным, он значительно сильнее привлекал самок-основательниц: в конце мая в 5,8±0,48, в конце июня - в 7,6+0,80, в конце июля - 6,0±0,59 раза.
Интересная особенность отмечена в конце июля. Хотя в это время аттрак-тивность трутневого расплода для самок варроа оставалась высокой, но стали чаще, чем в предшествующий период, встречаться погибшие самки, независимо от количества оказавшихся в ячейке. Особенно часто гибель самок, как с потомством, так и без него, отмечена на периферии сота, в ячейках, занятых трутневым расплодом. В этом случае всегда куколки трутней были более влажными, но живыми.
По данным И.Акимова, И.Пилецкой (1983) на потомство клещей, как повышенная, так и пониженная относительная влажность, воздействуют крайне отрицательно. Можно предположить, что причиной гибели репродуцирующих самок являлась в указанном случае сравнительно высокая относительная влажность воздуха и тела куколок трутней.
Плодовитость продуктивных самок, зашедших в ячейки с развивающимися пчелами по одной существенно варьировала в течение сезона с максимумами в мае и сентябре (3,8+0,16 и 3,8+0,11 потомков на одну продуктивную самку) и минимумом - в июне, когда данный показатель снижался в среднем на 29,1 ±3,48% по сравнению с маем (Р 0,999). В трутневом расплоде плодовитость продуктивных самок была более стабильной (всегда выше, чем в пчелином), хотя прослеживалась тенденция постепенного снижения данного показателя от генерации к генерации. К концу июля она на 12,9+2,26% стала ниже, чем в мае (табл.1).
Фактическая общая плодовитость генерации является частным от деления суммы отрожденных потомков на общее количество продуктивных и непродуктивных самок-основательниц в генерации. По нашим сведениям фактическая плодовитость была всегда ниже потенциальной. Однако характер изменения в процессе сезона был таким же как у показателя потенциальной плодовитости (табл.1, рис Л).
Обращает на себя внимание тот факт, что в каждой генерации наряду с репродуцирующими (продуктивные или фертильные) самками продолжали встречаться самки, также как в апрельской генерации, которые не откладывали яиц в благоприятных для репродукции условиях. Наличие непродуктивных самок зарегистрировано в ячейках с пчелиным и трутневым расплодами (табл. 1, рис.2). За весь сезон наибольшее количество непродуктивных самок в пчелином расплоде отмечено в апреле (75,4±4,79%), а в трутневом - в первой декаде мая (69,6+1,55%), когда он только что появляется в семьях. В это время самки вар-роа явно предпочитали по одной заходить в ячейки трутневого расплода. Соотношение между ячейками, занятыми одной или группой самок, равнялось 3:1. К концу второй декады мая в ячейках с развивающимися трутнями уже преобладал групповой характер захода, который сохранялся на протяжении всего периода выращивания трутневого расплода в семьях. И хотя наличие непродуктивных самок в одиночном заходе резко снизилось к третьей декаде мая, но оно вдвое превышало уровень данного показателя в пчелином расплоде. В летних генерациях, при заходе самок-основательниц в пчелиный расплод по одной, непродуктивных самок было в среднем на 39,9±2,28% больше, чем в трутневых. К концу августа и в сентябре данный показатель в пчелином расплоде по абсолютному значению приблизился к показателю, зарегистрированному в мае (табл.1).
Особенности размножения молодых близкородственно осемененных самок в зависимости от возраста их основательниц
Пространственное распределение размножающихся клещей V.jacobsoni в расплодном гнезде изучали на протяжении всего сезона. Для выполнения работы сформировано 4 группы пчелиных семей по три семьи в каждой с матками-сестрами A.m.mellifera приокской породной группы двухлетнего возраста, в каждой группе с равноценными кормовыми запасами, численностью, заклеще-ванностью. Первая и вторая группы опытных семей были со слабой, третья и четвертая - с сильной степенью заклещеванности. Пчелиные семьи первой и третьей групп содержали примерно 15 тыс., второй и четвертой - по 30 тыс. пчел.
В мае первая и вторая декады месяца характеризовались частыми возрастными холодами, температура воздуха кратковременно падала до 1-5С. В пчелиных семьях с сильной заклещеванностью (19,55±8,98%), численностью 15 и 30 тыс. пчел, в среднем, с 5 и 10 сотами гнездового пространства 89,94±5,26% самок клещей локализовались для выращивания расплода на 3 и 8 сотах (Р 0,999) соответственно. На крайнем расплодном соте, со стороны, обращенной к соту занятому кормовыми запасами и расположенному со стороны диафрагмы, клещей в этот период не было. На этом же соте с его внутренней стороны клещей было в 5,9 раза меньше, чем на центральном соте. На крайнем расплодном соте, со стороны противоположной диафрагме, клещей обнаружено в 2,1 раза меньше, в сравнении с центральным сотом. При слабой степени заклещеванности (1,25+0,62%) и той же численности пчел в гнезде на трех и восьми расплодных сотах локализовалось 93,3±2,42% клещей (Р 0,999) соответственно. На крайних сотах, со стороны обращенных к сотам с кормами, клещей не зарегистрировано.
В третьей декаде мая при температуре окружающего воздуха 18-27С клещевое экстенспоражение (количество инвазированных ячеек в расплоде) расплодного гнездового пространства было приблизительно равномерным, на 72 чиная с крайнего сота, расположенного со стороны противоположной диафрагме, и заканчивая предпоследним сотом со стороны диафрагмы. На последнем расплодном соте экстенспоражение составило 2,04±0,98% от общего количества пораженных ячеек гнезда. На сотах, расположенных в геометрическом центре расплодного гнезда, в этот период было на 29,4±2,86% меньше пораженных ячеек, в сравнении с предыдущим периодом. При слабой степени поражения пчелиных семей клещи, также как и в семьях с высокой инвазированностью, приблизительно равномерно распределялись по расплодному гнезду, но не заходили в расплодные ячейки крайних расплодных сот со стороны, обращенной к кормовым запасам.
В период с внешней температурой в пределах 19-32С (июнь, июль) при численности 30 и 46 тыс. пчел в семье отмечена тенденция миграции размножающихся самок клещей к периферии. В центре гнезда в данный период было на 17,48±1,86%, меньше пораженных ячеек, чем в третьей декаде мая (Р 0,99). Однако на крайних расплодных сотах, граничащих с кормовыми сотами или с боковой стенкой улья, клещей было в среднем на 18,67±5,78% меньше, чем в геометрическом центре расплодного гнезда (Р 0,99). При слабой заклещеван-ности клещи распределялись по всему расплодному гнезду, но на крайних сотах их было в 2,6 раза меньше, чем на центральных.
Конец августа - середина сентября характеризовались снижением температуры воздуха (lim 14-20С), а в ночное время кратковременно до 3-5С. В семьях численностью 25,7±4,3 тыс. пчел и заклещеванностью 29,4±4,66% при значительном сокращении гнездового пространства для выращивания расплода клещи распределялись по всей расплодной части гнезда. На крайних сотах, со стороны обращенной к кормовым сотам, было зарегистрировано 12,9±2,11% инвазированных ячеек от общего количества ячеек, пораженных клещами. В этот период пчелиные матки откладывали яйца по соту таким образом, что от нижней кромки сота расплодные ячейки начинались в среднем с 5,25±0,7 ряда, переднего бокового края с 5,8±0,84, а заднего с 6,8±1,36 ряда ячеек. В верхней части каждого расплодного сота находились запечатанные ячейки меда. Кроме того, крайние расплодные соты были защищены от боковых стенок улья двумя-тремя полномедными кормовыми сотами. Все это способствовало оптимизации внутригнездовой температуры расплодного пространства гнезда. При слабой степени поражения пчелиных семей клещи в конце августа локализовались в 87,6±3,11% (Р 0,999) случаев на центральных сотах. На крайних сотах, со стороны, обращенной к кормовым сотам, их было 3,9±0,79% от общего количества клещей, зашедших для размножения (Р 0,99).
Во все рассмотренные периоды сезона, в пчелиных семьях сильно инвазированных клещом, наличие группового захода (интенспоражение ячеек) было самым большим (66,6±13,31%, Р 0,999) на двух центральных сотах в сравнении с остальными расплодными сотами. На крайних сотах, кроме августа и сентября, группового захода в расплодных ячейках не регистрировали. В августе и сентябре групповой заход на крайних расплодных сотах, со стороны обращенной к кормовым сотам, составлял 11,7±2,07% от общего количества расплодных ячеек, пораженных несколькими самками (Р 0,99). В семьях со слабой за-клещеванностью с мая по июль группового захода в расплодных ячейках зарегистрировано всего 6,2±1,11% (Р 0,99) от общего количества инвазированных ячеек. В августе зарегистрировано 13,5±0,95% (Р 0,999) инвазированных ячеек с групповым заходом. Все они находились в центральных расплодных сотах гнезда. Отсюда следует, что при слабой заклещеванности гнезда распределение клещей в гнезде ограничивается, в большинстве случаев (96,1 ±3,48%), зонами, в которых по данным Е.К.Еськова (1995) градиенты температур составляют 33,5 - 35,5С. И хотя по данным И.А.Акимова, Н.В.Пилецкой (1983, 1985) оптимальный режим для развития клещей - 34-35С, а расплодное гнездовое пространство для малочисленной популяции позволяло распределиться всем клещам в зонах с оптимальными температурными режимами, они предпочитали размножаться как при благоприятных, так и завышенных и заниженных температурах. Характер распределения клещей в расплодном гнезде пчел во всех рассмотренных случаях подчиняется экспоненциальному закону с максимумом в геометрическом центре расплодного гнезда и минимумом к его периферии.
Увеличение заклещеванности в 15,6 раза способствует изменению тактики пространственного распределения клещей в расплодном гнезде. Она направлена на освоение зон с наибольшей температурной вариабельностью, в число которых входит периферия расплодного гнезда. Здесь температура может быть ниже 33 С (Еськов, 1995). При этом величина пространства, занятого развивающимися пчелами, так же как и в случае со слабой заклещеванностью, не влияет на стратегию поведения популяции.
