Содержание к диссертации
Введение
ГЛАВА I. Нейробиологические основы феромонной юмотикации (Обзор литературы) 7
1.1. Феромоны и обонятельная система насекомых 7
1.2. Феромон пчелиной матки и его роль в жизнедеятельности пчелиной семьи 18
1.2.1. функциональная роль химических веществ, выделяемых различными феромонными железами пчелиной матки 20
1.2.2. Возможные пути воздействия феромона матки на рабочих пчел . 28
1.2.3. Характеристика обонятельного аппарата трутней и рабочих медоносных пчел на основе поведенческих исследований 32
1.3. Обонятельный анализатор медоносных пчел 34
1.4. Основные морфофизиологические особенности рецепторного аппарата пчел в связи с восприятием феромона пчелиной матки 39
CLASS ГЛАВА 2. Материал и методы исследований 4 CLASS 5
2.1. Методы поведенческих исследований медоносных пчел 45
2.2. Методы- электрофизиологических исследований 46
а) Регистрация импульсной активности нейронов 47
б) Определение местонахождения регистрируемой активной единицы в мозге 47
в) Оценка спонтанной импульсной активности 49
г) Подача пахучего стимула и оценка реакции 51
ГЛАВА 3. Поведение рабочих пчел по отношению к феромону пчелиной матки и его составляющим 52
3.1. Определение основных особенностей поведения рабочих пчел у аттрактивных для них стимулов 52
3.2. Ответ рабочих пчел на действие различных по интенсивности феромонных стимулов 62
3.3. Обсуждение 70
ГЛАВА 4. Общая характеристика внутренней организации дейтоцеребрума рабочих шел и трутней 76
ГЛАВА 5. Особенности спонтанной импульсной активности нейронов дейтоцеребрума медоносных шел 83
5.1. Визуальная и количественная оценка спонтанной активности нейронов дейтоцеребрума медоносных пчел 84
5.2. Особенности спонтанной активности нейронов дейтоцеребрума молодых и летных пчел 97
5.3. Обсуждение 103
ГЛАВА 6. Влияние феромонов пчелиной матки на импульсную активность нейронов дейтоцеребрума рабочих и трутней медоносных шел 108
6.1. Общая характеристика ответов 108
6.2. Особенности ответов нейронов при действии экстракта и его компонентов 115
6.3. Обсуждение 123
Заключение 129
Выводы 132
Литература 134
- Феромоны и обонятельная система насекомых
- Регистрация импульсной активности нейронов
- Определение основных особенностей поведения рабочих пчел у аттрактивных для них стимулов
- Визуальная и количественная оценка спонтанной активности нейронов дейтоцеребрума медоносных пчел
Введение к работе
В течение длительной эволюции у насекомых выработались высоко эффективные системы химической коммуникации. Определение сигнальных веществ, которые используются в этих системах, открывает широкие возможности в поисках путей управления различными сторонами деятельности насекомых. Особенно перспективными в этом плане являются феромоны. Они выделяются специфичностью действия, эффективны в ничтожных количествах и участвуют при выполнении насекомыми различных жизненно важных форм деятельности, таких как половой, защитной и других. В связи с этим феромонные системы коммуникации вызывают огромный интерес со стороны многих исследователей как в нашей стране, так и за рубежом.
Значительное место в изучении механизмов феромонной коммуникации уделяется вопросам восприятия феромона. За двадцать с лишним лет интенсивного изучения феромонной коммуникации был внесен большой вклад в познание механизмов восприятия пахучих веществ вообще, особенно первичных процессов обоняния, поскольку антенна насекомого оказалась прекрасной моделью для таких исследований. Исторически сложилось так, что у насекомых исследования по восприятию феромонов в основном сконцентрировались на поведенческом и рецепторном уровнях, оставив в стороне вышестоящие центры обонятельного пути, первым из которых является дейтоцеребрум.
Данные о процессах, протекающих в дейтоцеребруме во время восприятия феромонов, отсутствуют и у медоносных пчел, избранных нами в качестве объекта исследований. Медоносная пчела Apis meiii-fera L. является одним из наиболее интересных, хозяйственно важных и удобных для исследований центральных отделов обонятельного анализатора видом насекомых. Феромонные системы связи у них, как
И у ВСЄХ Общественных НасеКОМЫХ, ОЧеНЬ ХОРОШО раЗВИТЫ (Butler,1967, 1976; Gary, 1970, 1974; Blum, Brandt, 1972; Pain, 1973 И дру-
гие). Особое место в жизнедеятельности пчелиной семьи занимает феромон пчелиной матки. Поэтому целью нашей работы было исследование механизмов восприятия феромона пчелиной матки рабочими пчелами И ТРУТНЯМИ Apis mellifera L. С УДЄЛЄНИЄМ ОСОбОГО ВНИМаНИЯ
нейронам дейтоцеребрума.
Для достижения этой цели были поставлены следующие задачи:
Определить биологическую активность используемого феромона пчелиной матки и отдельных его компонентов в ответах на уровне всего организма.
Получить морфологические данные о внутренней структуре дейтоцеребрума рабочих пчел и трутней.
Определить особенности спонтанной импульсной активности, на фоне которой развертываются процессы, вызванные действием феромона пчелиной матки.
Выяснить особенности ответов нейронов дейтоцеребрума при действии феромона пчелиной матки.
Научная новизна работы состоит в том, что впервые проведено описание и количественная оценка спонтанной активности нейронов дейтоцеребрума медоносных пчел, на основе которой проведена классификация нейронов.
Впервые дана характеристика ответов нейронов дейтоцеребрума у медоносных пчел на феромон пчелиной матки и установлено влияние на эти ответы качественных и количественных изменений в данном феромоне. Впервые наряду с нейронами градуального типа обнаружены нейроны, отвечающие только на определенные интенсивности феромона.
Впервые на основе поведенческих и электрофизиологических исследований высказывается предположение о возможной функциональной незрелости элементов обонятельного тракта в дейтоцеребруме молодых,только что вышедших из ячеек сота рабочих пчел.
Полученные данные в сопоставлении с литературными данными позволяют приблизиться к пониманию общих принципов восприятия феромонов у насекомых. Они представляют теоретический интерес для специалистов, исследующих механизмы восприятия запахов у насекомых, и у специалистов, изучающих биологию поведения пчел. Результаты исследований такой сложной и высокосовершенной системы, как обонятельный анализатор медоносных пчел, могут быть полезными в области бионики при конструировании систем, распознающих запахи; Материалы, полученные в работе, вошли в учебное пособие для студентов: В.П.Тыщенко "Основы физиологии насекомых". Л., Наука, 1976.
В ходе работы для изучения биоэлектрической активности нейронов дейтоцеребрума был создан специальный усилитель. За его разработку в соавторстве с А.К.Бумблисом получено удостоверение на рационализаторское предложение Л 31, Институт зоологии и паразитологии АН ЛитССР.
Диссертационная работа выполнена в Лаборатории хеморецепции насекомых Института зоологии и паразитологии АН Литовской ССР.
Автор выражает свою признательность за научное руководство настоящей работой кандидату биологических наук, старшему научному сотруднику А.В. Скиркявичюсу, за ценные указания доктору биологических наук А.В. Попову, а также сердечно благодарит за полезные советы и техническую помощь сотрудников Лаборатории эволюционной морфологии Института эволюционной физиологии и биохимии им. И.М. Сеченова, Лаборатории хеморецепции насекомых Института зоологии и паразитологии АН ЛитССР и всех, кто способствовал выполнению работы.
Феромоны и обонятельная система насекомых
Запахи, в том числе- ж феромбны, воспринимаются насекомыми в основном с помощью антенн, хотя рецепторные органы обоняния у них иногда встречаются и- на других частях тела (Иванов, 1969; Елизаров, Синицина, 1969; Елизаров, 1978; Schneider,steinbrecht, 1969; Kaissling, 1971).
Обонятельные чувствительные клетки вместе с дополнительными их обслуживающими клетками находятся в специальном органе, называемом сенсиллой. Число рецепторных клеток в сенсиллах зависит от их типа и варьирует от нескольких до 20 и более. Обонятельные рецепторные клетки найдены в базиконических,- плакоидных, трихоидных и целоконических сенсиллах. Данная классификация сенсилл основана на особенностях кутикулярной части (волоска или его производного) сенсиллы. Это один из методов, используемых многие годы.
Всем ольфакторным сенсиллам характерны поры, через которые пахучие вещества проходят к дендритной мембране рецепторных клеток (Иванов, 1969; Елизаров, Синицина, 1969; Елизаров,1976,1978; Schneider, steinbrecht, 1968; Kaissling, 1971 и другие). Исследования ультраструктуры обонятельных сенсилл показали, что между порами и дендритами имеется система поровых трубочек или поровых нитей, способствующая проникновению молекул раздражителя во внутреннюю полость сенсиллы. У насекомых встречаются довольно различные ПОрово-трубчатые системы (Ernst, 1969; Kaissling, 1971; Kas-sang,Kaissling, 1972; Steinbrecht, Kassang, 1972; Altner, 1977; Zacharuk, 1980). Обонятельные рецепторные клетки имеют биполярную форму и состоят из тела, центрального и периферического отростков. Это первичночувствующие клетки, снабженные одним жгутиком (Винников, Бронштейн, 1975).
Под действием пахучего вещества в рецепторах запускается ряд электрических процессов. В любой обонятельной сенсилле восприятие запаха начинается с возникновения медленного потенциала, который зарождается в дендрите рецепторной клетки (Kaissiing, Priesner, 1970; Kaissling, 1971; Kaissiing, Thorson, 1980).
При введении электрода у основания сенсиллы можно регистрировать генерируемые рецепторними клетками импульсы и определить изменения, вызываемые действием пахучих веществ. Одним из первых объектов, у которого были зарегистрированы такие импульсы, Necrophorus vespillo (Boeckh, 1962). Использование в качестве ольфакторных раздражителей биологически значимых веществ, к которым относятся и феромоны, позволило показать, что рецепторные клетки могут быть разделены на клетки-специалисты ( odour specialists) И КЛвТКИ-ГенералИСТЫ ( odour- gene-ralists) ( Boeckh, Kaissiing,Schneider, 1965; Schneider, Stein-brecht,l968). Первый тип - специализированные клетки, реагирующие на феромоны, пищу или другие биологически значимые вещества, были найдены в трихоидных, базиконических, плакоидных и целоконических сенсиллах. Второй тип - рецепторные клетки, отвечающие на довольно большое число пахучих веществ, были найдены в базиконических и плакоидных сенсиллах. Набор веществ, оказывающих влияние на активность клетки, определял характерный для каждой клетки спектр ответов ( reaction spectrun). Таким образом, выделенные клетки-специалисты обладали узким спектром ответа, а клетки-генералисты имели довольно широкие спектры ответов, которые перекрывались, но не совпадали.
Однако, при дальнейших исследованиях были обнаружены рецепторные клетки, которые трудно причислить к какому-либо одному из двух типов. Первоначальное понятие "специалистов" и "генерали стов" довольно осложнилось. Появились промежуточные типы, такие как "генерализованные специалисты" и "специлизированные генерали-сты" (Kaissiing, 1971). Некоторые феромонные рецепторы, особенно те, которые воспринимают феромоны агрегации, в некоторой степени ведут себя как генералисты (o Coneii, 1975; Seabrook, 1977,1978). Тем не менее, на антенне насекомого, вероятно, имеются определенные группы клеток, отличающиеся своими ответами, на основе которых они могут быть распределены по различным типам. Имеющиеся в настоящее время данные показывают, что у различных видов насекомых варьирует не только число выделенных типов, но и характер ответов у клеток, принадлежащих одному и тому же типу.
Например, у ПЧелЫ Apis mellif era Ь. ВНДЄЛЄНО 10 ТИПОВ ( Va-reschi, 1971, 1972), у таракана Periplaneta americana L. - 7 ( Sass, 1976),У саранчи Locusta migratoria L. - 4 ( Kafka, 1974), У ВОДНОГО жука Dytiscus marginalia L. - 3 ( Behrend, 1971) И Т.Д.
С усложнением поведения насекомого в его рецепторном аппарате отмечается тенденция к увеличению числа различных типов чувствующих клеток (Елизаров, 1978).Клетки каждого типа обладают характерным для него идентичным спектром ответов, однако,- если у таракана спектры отдельных типов значительно перекрываются, то у медоносных пчел они не перекрываются ( Vareschi, I97I 1972; Sass, 1976, 1978). Следует отметить, что несколько изменилось и первоначальное определение специфичности. Клетки причислялись к специлизиро-ванному типу не по биологической значимости действующих веществ, а по идентичности их спектра ответов. Название типа определяло название наиболее эффективное из всего спектра пахучее вещество ( Sass, 1976, 1978). Иногда специализация к этому веществу от клетки к клетке варьировала очень сильно, например, у медоносных пчел.
Регистрация импульсной активности нейронов
Для исследований использовались трутни и рабочие медоносные пчелы (Apis meiiifera L. ). Раздражителями служили экстракт пчелиных маток и два его компонента: транс-9-оксодецен-2-овая (9-ОДК) и транс-9-гидроксидецен-2-овая (9-ГДК) кислоты,синтезированные в Лаборатории хеморецепции насекомых Института зоологии и паразитологии Ж ЛитССР (Штрайтис, 1975, 1979). Серию раздражителей с различным содержанием феромона получали путем 10-кратных разбавлений исходного раствора (растворитель - этиловый спрт) и нанесением по 0,01 мл на стеклянную палочку или подоску фильтровальной бумаги. Стимулы пчелам предъявлялись после испарения растворителя. В работе применялись поведенческие, морфологические, электрофизо-логические и статистические методы исследования.
Совмещение нейрофизиологических и поведенческих исследований на одном и том же организме является наиболее перспективным подходом для изучения механизмов организации поведения (Барлоу, 1964; Розенбдит, 1964; Кеннеди, 1968; Свидерский, 1973; Deicomyn, 1976; Hoyle, 1975). Лишь при помощи поведенческих исследований мы можем установить важность действующего фактора для насекомого или выявить раздражители, которые приводят к специфическим поведенческим актам. Специфические раздражители вызывают специфические реакции и искать физиологические механизмы, ответственные за предварительную классификацию этих "высвобождающих" раздражителей имеет смысл даже на ранних участках сенсорных путей (Бардоу, 1964).
I. Методы поведенческих исследований медоносных пчел Биологическая активность используемых феромонных стимулов определялась на уровне всего организма путем наблюдения за поведением рабочих пчел в свите пчелиной матки и у искусственных источников феромона (экстракт пчелиных маток, 9-ОДК и 9-ГДК).
При изучении свиты пчелиной матки пчелы содержались в од-норамочном (900x435 мм) наблюдательном улье. В нем были рабочие пчелы, мед, перга, червящая матка, а в активные месяцы жизнедеятельности семьи открытый и запечатанный расплод. Подсчитывалось число рабочих пчел в свите и время пребывания отдельной рабочей пчелы у матки. Время пребывания в свите определялось при помощи хронометра с точностью 0,1 с.
Искусственные источники феромона предъявлялись рабочим пчелам известного возраста. Молодые, только что вышедшие из ячеек сота рабочие пчелы отлавливались на соте сильной пчелиной семьи и помещались (по 50 и 100) в отдельные клеточки (11x12 см). Клеточки покрывались сеткой и содержались в той же семье, в которой они отлавливались. Каждый день пчелы подкармливались сахарным сиропом. Более точное определение возраста рабочих пчел достигалось при выращивании их в термостате.
Каждой группе рабочих пчел предъявлялась серия стимулов воз растащен интенсивности и оценивалось поведение рабочих пчел,т.е. через каждые 30 с определялось общее число привлеченных пчел и число рабочих пчел, облизывающих источник феромона. Непрерывное наблюдение велось 15-20 мин и более для каждого из предъявленных стимулов. В результате рассчитывалось не только среднее значение пчел, привлеченных к исследуемому стимулу, но и среднее число особей, лижущих феромон. Кроме того, определялось среднее время, в течение которого рабочая пчела задерживалась у стимула. Достоверность различий определялась при уровне значимости Р 0,05 (Урбах, 1963; Рокицкий, 1973).
2. Методы электрофизиологического исследования Исследовалась импульсная активность нейронов дейтоцеребру-ма трутней и рабочих медоносных пчел. Всего исследовано 573 нейрона дейтоцеребрума рабочих пчел и 176 нейронов дейтоцеребрума трутней. а) Регистрация импульсной нейрональной активности Пчела фиксировалась на специальном столике из органического стекла. С дорзальной части frons снималась кутикула и открывался дейтоцеребрум - ольфакторный мозг насекомых.
Индифферентный электрод вводился в ткани головы. Для внеклеточной регистрации потенциалов использовались стеклянные микро-электроды, заполненные 10% раствором железистосинеродистого калия. Сопротивление электродов было равно 8-20 Мом. Использование в качестве экранирующей камеры термостата позволило проводить исследования с рабочими пчелами при температуре 29 1С.
Импульсные последовательности записывались на кинопленку при помощи осциллографа H04I У4.2. Для статистической оценки работы нейрона, которая требовала более длительной, иногда до 5 мин и более, записи, регистрируемые разряды преобразовывались в импульсы стандартной формы, длительности и амплитуды и записывались на магнитную ленту. Оценка активности нейрона по ходу эксперимента производилась при помощи анализатора "Нейрон-І" (рис.2.I), Дальнейшая обработка данных была произведена на основе анализа осциллограмм и записей на магнитной ленте, используя при этом анализатор "Нейрон-1и и вычислительные машины (БЭСМ-4 или БЭСМ-6).
Определение основных особенностей поведения рабочих пчел у аттрактивных для них стимулов
Пчелиная матка привлекает рабочих пчел, вследствие чего она постоянно окружена рабочими пчелами, так называемой свитой.
Даже с первого взгляда можно было заметить, что поведение рабочих пчел по отношению к предъявляемым стимулам различно. Не при каждой стимуляции они располагались вокруг источника феромо на таким же образом, как около живой матки.
Степень привлекательности предъявленных стимулов устанавливалась по числу привлеченных пчел. Стимул считался привлекательным, если среднее число пчел, наблюдаемое у исследуемого стимула статистически достоверно отличалось от среднего числа пчел, которое наблюдается у контрольного стимула (стеклянная палочка или полоска фильтровальной бумаги, на которые наносился только растворитель). Чем больше рабочих пчел находилось у стимула, тем сильнее были его аттрактивные "способности". Во время наблюдений замечали, как новые пчелы, приближаясь к источнику феромонов,отталкивают встретившихся по пути пчел. Последние не отходят, а стоят на том же месте, к которому их оттолкнули. Если перенести источник на другое место,то образовавшийся на старом месте круг распадается.
Проведенное таким образом тестирование экстракта пчелиных маток и его компонентов (9-ОДК и 9-ГДК) показало, что аттрактивным для рабочих пчел является только экстракт пчелиных маток (рис.3.1а), Ни в одной из исследованных возрастных групп пчел ни 9-ОДК, ни 9-ГДК не привлекали рабочих пчел. Среднее число рабочих пчел,привлеченных этими стимулами, не отличалось от среднего числа рабочих пчел, наблюдаемых у контрольного стимула. Если пчелы были спокойными, то за все время наблюдения ни одна особь не подходила к этим стимулам, в то время, как при предъявлении этим же пчэдал экстракта І они подходили к источнику. Количество 9-ОДК в экстракте было того же порядка или даже ниже чем количество этого же компонента в чистом виде, так как химический анализ показал, что в дозе экстракта, применяемого нами как I эквивалент пчелиной матки (э.п.м.) имеется 140 мкг 9-ОДК (А.І укшенас, Институт зоологии и паразитологии Ж ЛитССР).
Было обнаружено, что некоторые из особей, привлеченных стимулом, сразу не уходят. Они явно задерживаются у источника феромонов. В результате того, что не все пчелы быстро уходили от стимула, а наблюдались и такие, которые задерживались на более длительное время, среднее время задержки рабочей пчелы у аттрактивного стимула превышало то, которое наблюдалось в контроли и у источников с компонентами феромона (рис.3.1 в и рис.3.2).
Среднее время задержки рабочей пчелы у экстракта, доза кото-рого равна 10 э.п.м. и является аттрактивной для пчел, в 6 раз длительнее времени задержки рабочей пчелы у контрольного стимула (рис.3.2). Более детальный анализ временных интервалов задержки у контрольного и аттрактивного для пчел стимулов показывает, что около 8С$ рабочих пчел у контрольного стимула находятся не более 2 с (рис.3.3 а). В то время как у экстракта, доза которого равна I0"3 э.п.м. такие пчелы составляют около 40$ (рис.3.3 б). Наибольшее количество составляют пчелы, которые остаются около стимула на время не превышающее 2-3 с, однако есть особи (около 7$), которые задерживаются у данного феромонного источника более 30 с. Такие продолжительные задержки у контрольного стимула не наблюдаются.
Вторым характерным признаком поведения рабочих пчел в свите пчелиной матки является реакция выбрасывания хоботка, т.е. облизывание тела пчелиной матки. Эта реакция проявляется лишь у части рабочих пчел, привлеченных в данный момент к пчелиной матке (рис. 3.4). Такаяреакция наблюдалась и при предъявлении рабочим пчелам искусственных феромонных источников (рис.3.5).
Визуальная и количественная оценка спонтанной активности нейронов дейтоцеребрума медоносных пчел
Внеклеточное микроэлектродное отведение биопотенциалов показало наличие спонтанно активных нейронов в различных областях дейтоцеребрума рабочих пчел и трутней. Всего исследовано 236 спонтанно активных нейронов.
Регистрировались как монофазные (отрицательные или положительные), так и двухфазные (отрицательно-положительные или положительно-отрицательные) потенциалы. При одновременной регистрации нескольких активных единиц нейронов дейтоцеребрума трутней и рабочих медоносных пчел встречаются как последовательности разрядов одной полярности (рис.5.1 а), так и последовательности противоположной полярности (рис.5.1 б).
Временное распределение или так называемая структура спонтанной импульсной активности нейронов дейтоцеребрума трутней, ж рабочих медоносных пчел чрезвычайно разнообразно (рис.5.2). Регистрируются различные вариации импульсации - от слабее или сильнее выраженного сгруппирования импульсов до очень равномерного распределения разрядов в импульсной последовательности.
Одним из основных параметров активности нейронов является их частота. Частота импульсации или уровень активности отдельного нейрона определялся по числу импульсов в секунду.
По динамике текущей средней частоты оценивалась стационарность активности исследуемого нейрона, выявились локальные или длительные изменения частоты его импульсации. На основе анализа уровня активности 173 нейронов дейтоцеребрума трутней и рабочих пчел обнаружено, что средний уровень активности первых составляет 12,4 имп/с, а вторых - 15,1 имп/с. Разница статистически недостоверна. Как у рабочих пчел, так и у трутней средняя частота импульсации сильно отличается от нейрона к нейрону. У обеих каст пчел средняя частота спонтанной активности дейтоцеребральных нейронов варьирует в диапазоне от I (или менее) до 40 имп/с, а в некоторых случаях и выше (рис.5.3 а, б). Большую часть исследованных нейронов дейтоцеребрума как у трутней (66$), так и у рабочих пчел (51$) составляют активные единицы, средняя частота которых не превышает 12 имп/с. Однако, наряду с этими нейронами у рабочих пчел выделяется группа активных единиц со средней частотой 17-20 имп/с (16$).
Отдельные активные единицы отличаются между собой не только частотой, но и степенью изменчивости межимпульсного интервала.
Коэффициент вариации межимпульсных интервалов, характеризующий отдельные импульсные последовательности, варьируют в довольно большом диапазоне как у рабочих, так и у трутней медоносных пчел. У одних он очень низкий, а у других очень высокий, иногда превышая 100$ (рис.5.4).
Использование целого ряда статистических характеристик позволило оценить и .сравнить временной узор импульсации у отдельных нейронов.
Одним из широко используемых в настоящее время является гис-тограммный метод анализа ( Gerstein, Kiang, I960; Gerstein, I960; Берне ,1969; Толку нов, 1972; Tuckweil, Riohter, 1978 и другие). Выяснилось, что как рабочим пчелам, так и трутням свойственно большое разнообразие форм гистограмм (рис.5.5 и рис.5.6). Имеются одномодальше симметричные и асимметричные гистограммы, а также гистограммы, с несколькими модами, указывающими, что для данных нейронов имеются несколько,: предпочтительных интервалов между разрядами. Гистограммы с несколькими модами (рис.5.5 г,д и рис. 5.6 г,д) составляют у рабочих пчел 18$, а у трутней - 14$ всех исследованных нейронов. Таким образом, преобладающими для нейронов дейтоцеребрума пчел были 2 группы: нейроны, у которых гистограммы межимпульсных интервалов симметричны и нейроны, гистограммы межимпульсных интервалов которых - асимметричны.
Как у трутней, так и у рабочих пчел, наибольшее количество (выше 80$) нейронов с симметричными гистограммами распределения межимпульсных интервалов составляют активные единицы, у которых коэффициент вариации межимпульсных интервалов не превышает значения 3%, Как у ритмичных, так и у аритмичных нейронов диапазон средней частоты активности довольно большой, однако у последних чаще, чем у первых, встречаются нейроны, средняя частота которых не превышает 4 имп/с.
Похожие диссертации на Восприятие феромона пчелиной матки рабочими пчелами и трутнями Apis mellifera L.
