Содержание к диссертации
Введение
ГЛАВА 1. Характеристика клавариоидных грибов и состояние исследованности видового состава группы в России
1.1. Краткая характеристика клавариоидных грибов .
1.2. История исследования клавариоидных грибов в России 11
ГЛАВА 2. Район, материал и методы исследования
2.1. Район и материал исследования
2.2. Методы исследования 25
ГЛАВА 3. Таксономическая и географическая структура биоты клавариоидных грибов России .. 3.1.Общие принципы распределения видового богатства клавариоидных грибов России
Таксономическая структура зональных и долготных комплексов клавариоидных грибов России Географическая структура биоты клавариоидных грибов России 49
ГЛАВА 4. Пространственное распределение комплексов клавариоидных грибов
Видовое богатство и таксономическая структура зональных комплексов клавариоидных грибов
Комплекс клавариоидных грибов тундровой зоны
Комплекс клавариоидных грибов гемибореальных лесов
Комплекс клавариоидных грибов степной зоны
Меридиональная гетерогенность зональных комплексов клавариоидных грибов
Изменения видового богатства и таксономической структуры комплексов клавариоидных грибов в высотном градиенте 78 84 91 99
ГЛАВА 5. Субстратная дифференциация комплексов клавариоидных грибов
Субстратные группы клавариоидных грибов
Зональная и секторальная дифференциация субстратной приуроченности комплексов клавариоидных грибов 110 113
ГЛАВА 6. Экоморфологическая структура комплексов клавариоидных грибов
Морфологические группы клавариоидных грибов
Пространственная дифференциация морфологических групп клавариоидных грибов
Субстратные и морфологические группы как основа для выделения экоморфологических групп клавариоидных грибов
ГЛАВА 7. Сравнительный анализ простраственной организации комплексов клавариоидных грибов
Проблема гипергумидных приокеанических и горных внутриконтинентальных комплексов клавариоидных грибов Особенности распределения клавикороны крыночковидной (Artomyces pyxidatus) в градиенте континентальности Микогеографические соотношения в России 148
Заключение
Выводы
Список литературы
- История исследования клавариоидных грибов в России
- Географическая структура биоты клавариоидных грибов России
- Комплекс клавариоидных грибов тундровой зоны
- Зональная и секторальная дифференциация субстратной приуроченности комплексов клавариоидных грибов
Введение к работе
Актуальность темы исследования. На современном этапе развития биологии одной из важнейших задач является оценка состояния биологического разнообразия отдельных групп организмов и их приуроченности к конкретным географическим, климатическим и биологическим условиям. Эти сведения рассматриваются как необходимая основа для разработки принципов и технологии сохранения жизни во всем ее многообразии. Особенно интересны регионы с широким спектром климатогенных трендов биоразнообразия, к которым, несомненно, относится Россия, включающая все основные природные зоны и сектора континентальности северной Евразии, что делает ее удобным объектом для выявления пространственных закономерностей биоты (Muknin, 2000).
Грибы являются одной из неотъемлемых частей любого биома, однако изучение их разнообразия значительно отстает от аналогичных исследований растений и животных. Если для последних выявлено видовое богатство в основных биомах и установлены базовые законы географического распределения, то для грибов пока остается актуальным выявление списков видов различных территорий. Для понимания места грибного компонента в структуре биоты важно установление закономерностей распределения его основных подразделений и изучение их взаимоотношений в градиенте биоклиматических условий, что выступает одной из ведущих проблем современной экологической биогеографии (Ricklefs, Jenkins, 2011). Практически полностью отсутствуют сведения, соответствует ли распространение грибов и других криптогамных организмов основным биогеографическим законам в континентальном и глобальном масштабе (Gaston, Blackburn, 2000).
Решению данных вопросов препятствует два мнения, во-первых, что видовое разнообразие грибов на Земле изучено на уровне немногим более 5% (Дьяков, 2008) в силу чего пока невозможно установить «реальные» закономерности их распределения; с другой стороны, известное космополитное правило Бейеринка «все есть всюду, но среда отбирает» (Azovsky, Mazei, 2013) и, следовательно, вывод, что для грибов не актуальны закономерности распределения. Результатом подобных суждений стал факт отсутствия грибов в макроэкологических исследованиях биоты, где все современные биогеографические правила базируются лишь на специфике распределения животных и растений.
Одним из возможных выходов в данной ситуации является выбор хорошо изученной группы грибов, небольшой по объему, широко распространенной на планете, легко выявляемой в природе с крупными плодовыми телами (макромицеты). Подобной модельной группой предложены клавариоидные базидиомицеты, представляющие не таксономическую, или филогенетически обособленную группу (Hibbert et al., 2007), а являющиеся одной из морфологических групп афиллофоровых грибов (Бондарцева, 2009). Клавариоидные - это небольшая группа, включающая всего 650 видов в мире. Они характеризуются крупными, заметными плодовыми телами достигая 10 кг веса и 60 см в диаметре, распространены на всех материках от полярных ледников и высокогорий, до тропических
пустынь и экваториальных дождевых лесов. Клавариоидные играют важную роль в большинстве биомов суши, входя в состав всех трех основных функциональных групп грибов: являясь сапротрофами, паразитами и симбионтами, тем самым участвуя в ключевых биосферных процессах: почвообразовании и круговороте основных биогенов. Это подтверждает роль клавариоидных грибов, как значимых индикаторов антропогенных, климатических и инвазионных процессов биоты.
Состояние изученности этой морфологической группы в России и в мире, а также необходимость заполнения «белых пятен» в микогеографии и макроэкологии определяет актуальность представленной работы.
Цель и задачи исследования - выявление таксономического разнообразия и структуры биоты клавариоидных грибов России, анализ географических закономерностей распространения, изучение факторов влияющих на формирование микокомплексов.
Достижение поставленной цели подразумевало решение следующих задач:
-
изучить таксономическую структуру биоты клавариоидных грибов России;
-
проанализировать закономерности географического распределения видов и таксономических групп клавариоидных грибов;
-
выявить субстратную и экоморфологическую структуру микокомплексов;
-
изучить факторы, влияющие на формирование микокомплексов;
5) определить характер, принципы дифференциации комплексов клавариоидных
грибов и установить базовые географические подразделения в России.
Научная новизна исследования. До последнего времени таксономический состав, особенности экологии и географии клавариоидных грибов в России оставались плохо изученными. Несмотря на то, что к началу наших исследований в стране были известны 145 видов клавариоидных грибов, их большая часть была выявлена в одном географическом регионе - юге Дальнего Востока (Говорова, 1998), тогда как остальные районы характеризовались небольшими списками. Не были исследованы клавариоидные грибы в тундровой, степной, пустынной зоне; герботрофные, подстилочные и микофильные виды.
Впервые проведено исследование клавариоидных грибов во всех регионах и природных зонах России. Впервые составлен полноценный список видов для России включающий 276 вида, что составляет 42.5% от числа видов известных в мире. За 19-летний период исследования, около половины видов (131) найдены впервые для страны, а 20 -новые для Евразии. 5 родов впервые указываются для России.
В связи с полным охватом исследованиями всей территории России, в настоящее время все регионы страны имеют полноценные списки клавариоидных грибов. Исследованы микокомплексы всех близлежащих стран, а также основные природные зоны Восточного полушария, что впервые позволило установить базовые закономерности изменения таксономического разнообразия группы в глобальном и континентальном масштабе. Клавариоидные грибы впервые выявлены в Антарктиде, континенте, где никогда до этого
не отмечались. В результате исследования установлено соответствие распределения исследуемой группы основным биогеографическим законам.
Впервые установлена пространственная дифференциация зональных и секторальных микокомплексов. В результате, впервые, на примере отдельной группы, исследованы изменения микобиоты в долготном градиенте континентальности всех природных зон/подзон России (сеточное картирование). Установленные результаты свидетельствуют, что субмеридиональные изменения, во многом равноценны аналогичным на широтно-зональном направлении. Аргументировано подразделение на микологические широтные и долготные зоны, что позволило составить микогеографическую карту трансконтинентального масштаба, основанную на анализе распределения клавариоидных базидиомицетов.
Предложена классификация типов субстратов, классов роста плодовых тел, эко-морфологических групп, а также географических подразделений по степени сходства видового состава. Выявлены новые типы местообитаний клавариоидных грибов, например, внутри гимениальных пор трутовых грибов и на мхах погруженных в воду в Субарктике.
Микологический отдел гербария Института экологии растений и животных УрО РАН пополнился 32 тыс. образцов клавариоидных грибов. Материалы диссертации будут использованы при обработке данной группы грибов в России и других странах мира.
Теоретическая и практическая значимость исследования. В результате проведенного исследования получены фактические данные, заполнившие существенный пробел в познании органического мира России. Сделано обобщение, что среди афиллофоровых грибов максимальным уровнем адаптации к экстремальным криофильным условиям Арктики характеризуется «склеротиально-базадиолишайниковый» функциональный комплекс представленный тифуловыми и мультиклавуловыми клавариоидными грибами.
Материалы исследования вошли в издание Funga Nordica. 2n Ed. (Knudsen, Shiryaev, 2012). Впервые в России критерии и категории IUCN (МСОП) применены к био-те афиллофоровых грибов в масштабе отдельного региона - Свердловской области (Shiryaev et al., 2010). Многочисленные данные полученные автором на территории других государств включены в национальные списки (Литвы, Норвегии, Финляндии, Швеции, Эстонии). Оригинальные сведения о редких и исчезающих видах клавариоидных грибов учтены при подготовке 8 региональных Красных книг: Тюменской области (2004), Челябинской (2005), Свердловской (2008), Калининградской (2010), Тульской (2010), Республики Коми (2010), Курганской (2012) и Кемеровской области (2012). Исследованы заповедники во всех частях страны, что позволило существенно уточнить кадастры их биоразнообразия. Данные по ряду интенсивно осваиваемых регионов, например, Ненецкого, Ямало-Ненецкого и Ханты-Мансийского автономных округов, могут быть использованы при выделении территорий с ограниченным режимом хозяйственной деятельности и проведения экологических экспертиз по лесной сертификации для оценки степени антропогенной трансформации различных экосистем.
Впервые составлен список клавариоидных грибов евразийской Арктики и установлена зависимость изменения структуры микокомплекса в градиенте биоклиматических условий, а также предложена концепция видов индикаторов изменений климата в высоких широтах. Материалы могут быть использованы для ведения Красной книги России и отдельных регионов, обновления паспортов охраняемых территорий. Предложенный метод исследования микобиоты России с помощью анализа региональных (зонально-секторальных) комплексов может быть применен для изучения других групп грибов. Сформирована база данных включающая 71 тысячу записей о находках клавариоидных в России и за ее пределами, с картами распределения находок образцов видов. База данных подкреплена фототекой, содержащей более 5 тыс. фотографий около 400 видов клавариоидных грибов России и мира. Результаты работы используются при проведении практических курсов на биологическом факультете Уральского Федерального Университета.
Автором подготовлен Атлас распространения клавариоидных грибов России, а также Определитель клавариоидных грибов России в котором учтены изменения макро-, микроскопических признаков и экологии видов в биоклиматическом зональном и секторальном градиенте страны.
Основные защищаемые положения.
-
Биота клавариоидных грибов России представляет собой развитое микогеогра-фическое образование, а таксономический спектр типичен для других микокомплексов Голарктики.
-
Гемибореальный комплекс клавариоидных грибов самый богатый не только в лесной зоне, но и самый крупный среди всех зональных в Восточном полушарии.
-
Комплексы клавариоидных грибов адаптированные к существованию в экстремальных тундрово-арктических и пустынно-степных условиях представляют обедненные варианты лесных аналогов.
-
Изменения таксономических показателей микобиоты в градиенте континентальности соизмеримы с аналогичными на широтном направление.
-
Субстратные и экоморфологические параметры закономерно изменяются в широтном и долготном градиенте, упрощаясь с ростом континентальности (от приморских к ультраконтинентальным районам), а также с ростом дефицита термо- или гидроресурсов, в направление тундр и пустынь, соответственно.
-
Ультраконтинентальные криосемиаридные условия, также как приокеанические и горных гипергумидные не способствуют развитию богатых микокомплексов.
Апробация работы. Основные положения и материалы работы были представлены и обсуждены на заседаниях Екатеринбургского отделения Русского Ботанического Общества и на научных семинарах Лаборатории биоразнообразия растительного мира и микобиоты ИЭРиЖ УрО РАН (2001-2014); IX, X, XI рабочем совещании Комиссии по изучению макромицетов Русского Ботанического Общества (Гузерипль (2003), Вешенская (2006), Звенигород (2008)); на научных семинарах лаборатории микологии Института зоо-
логии и ботаники (Эстония, Тарту, 2004), лаборатории систематики и географии грибов БИН РАН (2011) и кафедры микологии и альгологии Биологического факультета МГУ (2013). Также на всероссийских и международных конгрессах и конференциях: Международная конференция «Развитие идей академика С.С. Шварца в современной экологии» (Екатеринбург, 1999); Международная конференция посвященная 100-летию организации исследований по микологии и криптогамной ботанике в БИН РАН (С.-Петербург, 2000); 1-ый съезд микологов России (Москва, 2002); Международная конференция «Фитогеография Северо-Восточной Азии: вопросы 21-го века» (Владивосток, 2002); 14-ый конгресс европейских микологов (Украина, Ялта-Кацивели, 2003); Всероссийская конференция посвященная 100-летию с начала работы профессора А.С. Бондарцева в БИН им. В.Л. Комарова РАН (С.-Петербург, 2005); 1-ая всемирная конференция по сохранению и устойчивому использованию диких грибов (Испания, Кордоба, 2007); 15-ый конгресс европейских микологов (С.-Петербург, 2007); Международная конференция посвящ. 100-летию со дня рождения М.В. Горленко «Высшие базидиальные грибы: индивидуумы, популяции, сообщества» (Москва, 2008); 2-ой съезд микологов России (Москва, 2008); Международная конференция «Макромицеты бореальной зоны» (Красноярск, 2009); 7-я международная конференция «Устойчивость тропических экосистем» (Габон, Либревиль, 2009); 5-я международная конференция «Грибы в лесных экосистемах» (Пермь, 2009); 9-я международная конференция «Исследование структурного биоразнообразия Антарктики» (Новая Зеландия, Кристчерч, 2010); Международная конференция посвящ. 125-летию гербария им. П.Н. Крылова «Проблемы изучения растительного покрова Сибири» (Томск, 2010); 10-я международная конференция «Исследование структурного биоразнообразия Антарктики» (Чили, Пунта-Аренас, 2011); 16-ый конгресс европейских микологов (Греция, Халкидики, 2011); Международная конференция «Биологическое разнообразие растительного мира Урала и сопредельных территорий» (Екатеринбург, 2012); 3-ий съезд микологов России (Москва, 2012); 13-ый съезд Русского Ботанического Общества (Тольятти, 2013).
Личный вклад автора. Диссертационная работа является результатом многолетних исследований (1996-2014 гг.), выполненных лично автором, при проведении работ под его руководством или в рамках совместной деятельности. Автор принимал участие на всех этапах работы, ему принадлежит формулирование проблемы, постановка цели и задач, планирование и проведение большей части полевых сборов материала, идентификация грибов, обработка и интерпретация полученных данных.
Публикации по теме диссертации. Автором опубликовано более 140 работ, из них 120 по теме диссертации, в том числе 4 коллективные монографии, главы в 8 Красных книгах, 18 статей в журналах списка ВАК и 17 статей в других рецензируемых изданиях.
Объем и структура работы. Диссертация изложена на 312 страницах, содержит 70 рисунков и 22 таблицы. Состоит из введения, 7 глав, заключения и выводов, списка цитируемой литературы, приложения на 92 страницах. Библиография включает 570 литературных источников, их них 227 на иностранных языках.
История исследования клавариоидных грибов в России
В настоящее время, в связи с полным охватом исследованиями всей территории России, все регионы страны имеют полноценные списки клавариоидных грибов. Исследованы микокомплексы всех близлежащих стран, а также основные природные зоны Восточного полушария, что впервые позволило установить базовые закономерности изменения таксономического разнообразия группы в глобальном и континентальном масштабе. Клавариоидные грибы впервые выявлены в Антарктиде, континенте, где никогда до этого не отмечались. В результате исследования установлено соответствие распределения исследуемой группы основным биогеографическим законам.
Впервые установлена пространственная дифференциация зональных и секторальных микокомплексов. Впервые на примере отдельной группы показано изменение мико-биоты в долготном градиенте континентальности всех природных зон/подзон России (сеточное картирование). Полученные результаты свидетельствуют, что субмеридиональные изменения во многом равноценны аналогичным на широтно-зональном направлении. Аргументировано подразделение на микологические широтные и долготные зоны, что позволило составить микогеографическую карту трансконтинентального масштаба, основанную на анализе распределения клавариоидных базидиомицетов.
Предложена классификация типов субстратов, классов роста плодовых тел, эко-морфологических групп клавариоидных грибов, а также географических подразделений по степени сходства видового состава. Выявлены новые типы местообитаний клавариоид-ных, например, внутри гимениальных трубочек трутовиков; на мхах, погруженных в воду.
База данных микологического отдела гербария ИЭРиЖ УрО РАН [SVER(F)] пополнилась 11 тыс. записей о депонированных образцах клавариоидных, собранных в России. Многочисленные данные, установленные для территорий других государств, включены в национальные списки (Литвы, Норвегии, Финляндии, Швеции, Эстонии). Материалы исследования вошли в издание Funga Nordica. 2nd Ed. (Knudsen, Shiryaev, 2012).
Теоретическая и практическая значимость исследования. В результате проведенного исследования получены фактические данные, заполнившие существенный пробел в познании органического мира России. Показано, что среди различных функциональных комплексов афиллофоровых грибов «склероциально-базидиолишайниковый» (представленный тифуловыми и мультиклавуловыми клавариоидными грибами) наиболее адаптирован к экстремальным криофильным условиям Арктики.
Оригинальные сведения о редких и исчезающих видах клавариоидных грибов учтены при подготовке 9 региональных Красных книг: Тюменской области (2004), Челябинской (2005), Свердловской (2008), Калининградской (2010), Тульской (2010), Республики Коми (2010), Курганской (2012), Кемеровской области (2012), Ханты-Мансийского АО (2013). Впервые в России критерии и категории IUCN (МСОП) применены к биоте афил-лофоровых грибов в масштабе отдельного региона – Свердловской области (Shiryaev et al., 2010). Исследованы заповедники во всех частях страны, что позволило существенно уточнить кадастры их биоразнообразия. Данные по ряду интенсивно осваиваемых регионов, например, Ненецкого, Ямало-Ненецкого и Ханты-Мансийского автономных округов, могут быть использованы при выделении территорий с ограниченным режимом хозяйственной деятельности и проведении экологических экспертиз по лесной сертификации для оценки степени антропогенной трансформации различных экосистем.
Впервые составлен список клавариоидных грибов евразийской Арктики, и установлена зависимость изменения структуры микокомплекса в градиенте биоклиматических условий, а также предложена концепция видов-индикаторов изменений климата в высоких широтах. Материалы могут быть использованы для ведения Красной книги России и отдельных регионов, обновления паспортов охраняемых территорий. Предложенный метод исследования микобиоты России, с помощью анализа региональных (зонально-секторальных) комплексов, может быть применен для изучения других групп грибов. Сформирована база данных, включающая 71 тысячу записей о находках клавариоидных в России и за ее пределами, с картами распределения находок образцов видов. База данных подкреплена фототекой, содержащей более 5 тыс. фотографий около 400 видов клаварио-идных грибов России и мира. Результаты работы используются при проведении практических курсов на биологическом факультете Уральского Федерального Университета. Данные, полученные в результате исследования, будут использованы при подготовке Определителя клавариоидных грибов России.
Апробация работы. Основные положения и материалы работы были представлены и обсуждены на заседаниях Екатеринбургского отделения Русского Ботанического Общества и на научных семинарах Лаборатории биоразнообразия растительного мира и мико-биоты ИЭРиЖ УрО РАН (2001–2014); IX, X, XI рабочем совещании Комиссии по изучению макромицетов Русского Ботанического Общества [Гузерипль (2003), Вешенская (2006), Звенигород (2008)]; на научных семинарах лаборатории микологии Института зоологии и ботаники (Эстония, Тарту, 2004), лаборатории систематики и географии грибов БИН РАН (2011) и кафедры микологии и альгологии Биологического факультета МГУ (2013). Также на всероссийских и международных конгрессах и конференциях: Международная конференция «Развитие идей академика С.С. Шварца в современной экологии» (Екатеринбург, 1999); Международная конференция посвященная 100-летию организации исследований по микологии и криптогамной ботанике в БИН РАН (С.-Петербург, 2000); 1-ый съезд микологов России (Москва, 2002); Международная конференция «Фитогеография Северо-Восточной Азии: вопросы 21-го века» (Владивосток, 2002); 14-ый конгресс европейских микологов (Украина, Ялта-Кацивели, 2003); Всероссийская конференция посвященная 100-летию с начала работы профессора А.С. Бондарцева в БИН им. В.Л. Комарова РАН (С.-Петербург, 2005); 1-ая всемирная конференция по сохранению и устойчивому использованию диких грибов (Испания, Кордоба, 2007); 15-ый конгресс европейских микологов (С.-Петербург, 2007); Международная конференция посвящ. 100-летию со дня рождения М.В. Горленко «Высшие базидиальные грибы: индивидуумы, популяции, сообщества» (Москва, 2008); 2-ой съезд микологов России (Москва, 2008);
Географическая структура биоты клавариоидных грибов России
Высокоинформативным для лесной зоны признаны показатели теплообеспеченно-сти в виде суммы активных температур за период с температурами 100С, сумм эффективных температур 50С, а также показатели относительного увлажнения (Tuhkanen, 1984, 1986; Qian et al., 1998; Rivaz-Martines et al., 1999; Назимова и др., 2004; Экологическая оценка…, 2005; и др.). Со степенью континентальности связаны не только климатические различия регионов, расположенных на побережье океана или внутри материка, но и различия в сложении растительности. Широколиственные породы, например дуб (рис. 10А), (А) растут только в приморских секторах, тогда как в ультраконтинентальных криосемиарид-ных условиях доминирующую роль удерживает лиственница (рис. 10Б). (Б)
Также существенно изменяется и почвенная структура, т.к. с возрастанием конти-нентальности повышаются средние зимние температуры, а также минимально низкие температуры и снижается уровень снега, вследствие чего появляется вечная мерзлота (рис. 11А). С ростом недостатка влаги в почве появляются засоленные почвы, причем этот процесс происходит как в южных, так и ультраконтинентальных регионах страны (рис. 11Б). Черноземная зона, широко представленная в европейской части, существенно сужается с ростом континентальности и почти полностью исчезает в ультраконтинентальных регионах (рис. 11В).
Распространение вечной мерзлоты (А), засоленных (Б) и черноземных почв (В) в России. Несомненно, существуют оговорки из правила роста континентальности с продвижением вглубь материка. Так, несмотря на нахождение в центральной части Евразии, благодаря барьерной функции Алтае-Саянской горной страны, гемибореальный (черневой) пояс, развивающийся здесь, существует в условиях высокого снежного покрова препятствующего промерзанию подстилки, а также более мягких зимних температур. По климатическим условиям в зимний период, Алтае-Саянские (температур января, уровень осадков) гемибореальные районы близки к уральским аналогам.
Ввиду гигрофильной природы клавариоидных грибов, их развитие находится в прямой зависимости не только от температурных показателей, но и от уровня атмосферного увлажнения. С ростом континентальности снижается и количество осадков (рис. 12), и, казалось бы, ульраконтинентальный восточносибирский криосемиаридный климат, с повсеместным распространением вечномерзлотных и болотных почв, с существенным недостатком дождевой влаги не должен поддерживать существования богатой микобиоты. Тем не менее, на южных склонах гор, почва достаточно прогревается, что приводит к таянию вечной мерзлоты и высвободившаяся влага способствует развитию разнообразной растительности и микобиоты. Таким образом, пессимальность гидротеримических условий наблюдается не только с движением в арктические и пустынные районы, но и с ростом континентальности. Благодаря чему в таежных и субарктических районах Якутии и
Рис. 12. Схематическое изображение долготных секторов клавариоидных грибов (принятые в работе) на карте изменения гидротермического коэффициента.
Чукотки существуют криоаридные «тундростепи» (Юрцев, 1974б, 1986). Анализ гидротермических изменений в градиенте континентальности Северного полушария позволил ряду авторов установить некоторые долготные границы (Иванов, 1959; Tuhkanen, 1984, 1986; Rivaz-Martinez et al., 1999, 2004; Крестов, 2005), которые используем в данной работе (рис. 12).
Представление о зонально-секторальной структуре ландшафтного покрова боре-альной Евразии сформировалось в недрах отечественного почвоведения и ботанической географии. Эти работы, изучающие географию лесных экосистем в связи с составом и продуктивностью, опираются на количественные закономерности изменения структурного биоразнообразия растительности (Назимова, 1995). Но они не были подтверждены климатическими параметрами, поскольку до 60-х годов прошлого века не было полноценных данных по климату. За рубежом первые работы по анализу связей зональной растительности с климатом появились в начале 20-го века, а в 80-х гг. обзор этих работ дал S. Tuhkanen (1984). Из отечественных исследователей выделяется кореляционная карта эко-лого-фитоценотических комплексов (Букс и др., 1977), система ландшафтов (Исаченко, Шляпников, 1989) с представлением зональных типов ландшафтов в системе координат теплообеспеченности-увлажнения и степени континентальности климата Евразии (Назимова, 1995).
Дальнейшая разработка этого вопроса заключается в построении графической модели биоклиматического подразделения Северной Евразии на основе секторов континен-тальности и широтных зон по сходству экобиоморф (Назимова и др., 2004). Карта зонально-секторального подразделения растительности (рис. 13) построена с использованием базы данных по климату 650 станций России и соседних стран. Границы зон и подзон проведены в соответствии с опубликованными картами и схемами районирования (Tuhka-nen, 1984; Исаченко, Шляпников, 1989; Rivaz-Martinez et al., 1999, 2004 и др.). На территории России и прилегающих стран установлены следующие природные зоны: тундровая, таежная, неморальная и пустынно-степная с подразделением таежной на: лесотундровую, северотаежную, среднетаежную, южнотаежную; неморальной на: гемибореальную, широколиственную и лесостепную. Пустынно-степная зона включает пустынную и степную подзону. В долготном градиенте России выявлены 7 секторов: среднеевропейский, среднесибирский, восточносибирский, дальневосточный континентальный и дальневосточный мусонно-океанический (океанический) и т.д.. Комбинация зональных и секторальных подразделений образует региональные (зонально-секторальный) комплексы: западносибирский среднетаежный, восточноевропейский лесостепной и т.д. Рис. 13. Портретная модель основных биомов и зон северной Евразии в системе климатических осей координат: континентальность и теплообеспеченность (Назимова, 1995).
Сектора континентальности: СЕ – среднеевропейский; ВЕ – восточноевропейский; ЗС – западносибирский; СС – среднесибирский; ВС – восточносибирско-монгольский; ДВМК – дальневосточный резко континентальный и мусонно-континентальный; ДВМО – дальневосточный муссонный и мусонно-океанический. Лесорастительные зоны: I – тундра; II – лесотундра; III – тайга с подзонами северной, средней и южной; IV – светло-мелколиственные леса, или подтайга; V, VI – лесостепи и степи умеренно-холодного климата; VII – смешанные хвойно-широколиственные леса; VIII – широколиственные, или неморальные леса; IX – лесостепи с дубом; X – степи умеренно-прохладного климата; X – полупустыни; XI – лугово-березовая зона Камчатки; XII – зона кедрового стланика. Зонобиомы: I – тундра; III – тайга; VI – степь умеренно-холодного климата. 1-8 – преобладающие виды или группы видов зональных лесных формаций и зональные типы растительности: 1 – тундра, 2 – хвойное редколесье (с елью и лиственницей), 3 – стланики (хвойные с Pinus pumula, лиственные с Alnus spp., Duschekia fruticosa, Betula divaricata), 4 – криволесья березовые (с Betula divaricata), 5 – темнохвойные леса: еловые (с Picea excelsa, P. obovata, P. jezoensis; пихтовые с Abies sibirica; смешанная темнохвойная тайга с Pinus sibirica, Abies sibirica, Picea obovata), 6 – светлохвойно летнее-зеленые (с Larix sibirica (s), L. gmelinii (g), L. cajanderi (cj)), 7 – сосновые леса с Pinus sylvestris; 8 – интра- и экстразональные степи. 9-11 – границы: 9 – реальных значений климатических параметров по данным метеостанций России и сопредельных стран, 10 – зон (жирная линия) и подзон (тонкая линия), 11 – границы секторов. Стрелками по верхнему краю показано перекрывание долготных секторов в данном климатическом пространстве.
Комплекс клавариоидных грибов тундровой зоны
Достаточно симметричным выглядит в данных осях координат размещение наиболее богатой группы микокомплексов (120-150 видов). Они заняли господствующее положение в приморском и умеренно-континентальном секторах (1с = 15-55%), что соответствует уже установленным «приморским» секторам: Европейскому и Дальневосточному континентальному. Также, наиболее богатые микокомплексы свойственны и Алтае-саянскому региону, который по уровню богатства в отдельных региональных секторах и в целом для региона, оказывается близок к уральскому аналогу (табл. 10). Алтае-саянский и уральский микокомплексы, географически расположенные внутри континента, близки по экологическим позициям (по индексу континентальности, 1с = 50-60%) и особенно по климатическому режиму в зимний период (Ермаков, 2003). В противоположность мико-комплексам адаптированных к развитию в мягких приморских условиях, их континентальные аналоги отличаются крайней бедностью. В таежной зоне, при уровне континентальности выше 60%, начинается снижение видового богатства, а ниже уровня 70-75% -выражающееся резким падением (рис. 32). Для неморального - уровень в 50%, является критическим, а в ультраконтинентальном биоклимате происходит их выклинивание. При более высоких показателях - неморальные леса не существуют и следовательно отсутст вует ассоциированный с ними микокомплекс. В степном микокомплексе резкое падение видового богатства соответствует уровню в 75%, при этом уровень видового богатства приближается к наиболее бедному, пустынному. В ультраконтинентальных условиях (75– 100%), где распространена якутская лиственничная тайга, развиваются микокомплексы близкие с лесостепными (и даже степными), со значительным участием аркто-альпийских видов. Таким образом, элементы трех главных зонобиомов Северной Евразии – тундр, степей и бореальных лесов – вступают в тесный контакт в ультраконтинентальном климате, образуя и в горах, и на предгорьях, и даже на равнине контрастные по структуре «гиперзональные» микокомплексы. Формируется специфичный таежный лиственничный ультраконтинентальный микокомплекс, распространенный во всех экологических рядах региона, включая криоморфные и литоморфные.
В условиях ультраконтинентальной (Ic = 75–100%) лиственничной тайги развивается комплекс клавариоидных грибов Typhula-типа, в широтном плане более свойственный тундровым и лесотундровым районам (а точнее арктической границе леса). Среди лесных микокомплексов, ультраконтинентальный – наиболее адаптирован к суровому холодному климату и к высокому уровню весенней инсоляции и мерзлоте почв. Есть все основания считать, что в ультраконтинентальных условиях бореальной зоны абсолютное господство принадлежит особому комплексу клавариоидных грибов коэволюционно адаптированному к существованию совместно с относительно однообразной лиственничной мерзлотно-семиаридной тайгой. Уникальность такого микокомплекса на планете связана с тем, что здесь, в центре самого крупного в мире континента, в течении голоцена сохраняется и даже усиливаются условия, ставящие бореальный лес и ассоциированную с ним биоту клавариоидных грибов на грань выживания не только из-за холода, но и вследствие сухости климата и ряда других факторов риска. Виды, связанные с гумидными районами, обречены здесь на исчезновение из-за повторяющихся регулярных пожаров, губительной весенней инсоляции, криогенеза почв, заморозков, летней засухи. Лишь группа тифуло-вых грибов наиболее адаптирована и способна противостоять подобным стрессовым ситуациям.
Специфика ультраконтинентального сектора усиливается максимально возможным контрастом гидротермических условий почв (здесь встречается широчайший ряд: от черноземов и серых лесных, до засоленных, торфяных и вечно-мерзлотных). В итоге различия между локальными микокомплексами внутри одного ландшафта оказываются иногда больше, чем различия между соседними зонами. Иными словами, локальная изменчивость перекрывает фоновую широтно-зональную. Вероятно, эти наши результаты подтвержда ют мысли сибирских ботаников (Шумилова, 1962), отказавшихся от выделения широтных подразделений внутри лиственничных лесов Восточной Сибири (Назимова, 1995). В итоге, на огромном пространстве ультраконтинентальной лиственничной мерзлотно-семиаридной тайги, от лесотундр Якутии до лесостепи Даурии, поддерживается существование относительно однообразной, довольно обедненной биоты клавариоидных грибов по сравнению с более влагообеспеченными приморскими регионами.
Таким образом, в долготном градиенте, наиболее богатыми являются комплексы клавариоидных грибов развивающиеся в приморских и субконтинентальных условиях (20–55%), тогда как с возрастанием пессимальности гидротермических условий (диапазон континентальности 70–100%) происходит резкое обеднение микокомплексов. В широтном плане, наиболее богатые комплексы существуют в гемиборельных лесах, тогда как с возрастанием пессимальности условий происходит их упрощение в направление тундр (нехватка термического ресурса) и пустыней (нехватка водного ресурса). Также, ведущая роль гидротермических условий, в распределении видового богатства, установленна для других групп макромицетов в широтно-зонального градиенте (Любарский, 1962; Мухин, 1993; Kotiranta et al., 2009), равно как и в долготно-секторальном (Мухин и др., 2005; Тка-ченко, 2012).
Таким образом, не только тундровые и пустынные микокомплексы – обедненные варианты лесного (гемибореального), но также и ультраконтинентальный микокомплекс – обедненный вариант приморских и субконтинентальных аналогов. Таким образом, геми-бореальные приморские и субконтинентальные микокомплексы – самые богатые, тогда как с ростом пессимальности условий (движения в направлении тундр, пустынь, равно как с ростом континетальности вглубь континента) видовое богатство снижается. Данный вывод близок с результатом исследования флоры Дальнего Востока, где установлено, что флоры южных и прибрежных районов определяют состав северных и континентальных флор (Крестов, 2005).
Для уточнения распределения видового богатства и таксономической структуры зональных комплексов клавариоидных грибов произведено их исследование в долготном градиенте. Изучены три крупнейших биома России: тундровый, лесной (на примере геми-бореальных лесов), степной. 4.1.1. Комплекс клавариоидных грибов тундровой зоны
История изучения клавариоидных грибов, в зональных тундрах, составляет более века. Гренландия характеризуется самым продолжительным периодом исследований. Именно здесь, еще в конце XIX в., впервые обнаружены представители исследуемой группы. На отмерших листиках карликовой березки собраны плодовые тела Typhula seipes (Rostrup, 1891). Также, для этого региона впервые составлен список клавариоидных грибов выявленных в кустарничковых тундрах (Lange, 1957). Первые сборы клавариоид-ных в России сделаны в начале 60-х годов Н.Т. Степановой и Л.К. Казанцевой в тундрах Полярного Урала и чуть позднее был опубликован первый список (Казанцева, 1966).
Клавариоидные грибы широко распространены в Арктике, встречаясь севернее 80 с.ш. около ледяных панцирей Шпицбергена, Земли Франца Иосифа, о-вов Северная Земля (Ширяев, 2006, 2010, 2012, 2013; Shiryaev, 2006, 2011; Shiryaev, Mukhin, 2010 и др.). Наши исследования, проведенные во всех долготных секторах евразийских тундр (в границах по: Walker et al., 2005), позволили выявить 44 вида12 клавариоидных грибов (рис. 33, табл. 10), что составляет 6.6% видов группы известных в мире. Специфичных видов клаварио-идных грибов, свойственных только для тундрового биома – не существует. Наиболее южная подзона (южные гипоарктические тундры, подзона Е [по: CAVM, 2003; Walker et al., 2005]) включает все виды найденные в более северных подзонах тундр (табл. 10). Все виды, встреченные в тундрах широко распространены в таежной
Зональная и секторальная дифференциация субстратной приуроченности комплексов клавариоидных грибов
Однако, несмотря на то, что видовое богатство тундрового микокомплекса представляет обедненный вариант таежного, в долготном градиенте его нельзя назвать однообразным или монотонным. Установлено, что сибирские микокомплексы беднее приокеа-нических (Фенноскандийского и Чукотского) аналогов на видовом уровне (рис. 33). Разница между самым богатым (Восточно-чукотский, 37 видов) и бедным (Ямало-гыданский, 25 видов) микокомплексом составляет 33% (разница в 1.3 раза). Бедные внутриконтинен-тальные микокомплексы включают 25-27 видов, тогда как богатые приокеанические существенно богаче: 31-37 видов. Кроме неожиданно высокой разницы между самым богатым и бедным сектором, стоит отметить, что лишь 28 видов являются общими для при-океанических секторов, и таким образом, сходство между ними составляет всего 0.76 (табл. 11), что ниже, по сравнению с результатами полученными для других групп грибных организмов (Новожилов, 2005; Журбенко, 2010).
Десять видов (23%) встречены исключительно в двух приокеанических секторах (табл. 11): в Фенноскандийском (Clavulina rugosa, Clavulinopsis corniculata, Ramaria abietina, Typhula muelleri) и Восточно-чукотском (Macrotyphula fistulosa, Mucronella calva, Pistillaria petasitis, Typhula curvispora, T. spaeroidea, T. umbrina). Только в европейских секторах (ФЕ-УР) собран Clavicorona taxophila, а в чукотских (ЧЗ-ЧВ) – T. erumpens, и сюда же можно отнести T. pertenius – выявленный в Чукотских секторах и доходит на запад до низовий Колымы (Ширяев, 2012). Clavaria sphagnicola встречается в европейских секторах, отсутствует в низинном Ямало-гыданском, и вновь появляется в горном Таймырском. Macrotyphula juncea, Typhula incarnata, Typhula ishikariensis, T. todei – собраны в европейских и чукотских секторах, но отсутствуют в сибирских. Таким образом, 18 видов (41%) собраны исключительно в секторах находящихся в зоне смягчающего воздействия океанов. Виды, характерные исключительно сибирским континентальным секторам – не выявлены. Многие из «специфичных» видов для Фенноскандии также собраны в тундровых районах Гренландии (Borgen et al., 2006) и северной Исландии (Knudsen, Vesterholt, 2012). К сожалению, для комплексов Чукотских секторов невозможно сделать подобное сравнение с североамериканскими арктическими аналогами, в виду отсутствия информации из последних. Таким образом, приокеанические сектора значимо отличаются друг от друга (2 = 5.13, р = 0.01) и от сибирских (2 = 2.59–3.73, р = 0.05). Подобный результат наводит на мысль о существовании в евразийской Арктике трех крупных «микорайонов»: европейского, сибирского и чукотского.
Во всех долготных секторах евразийской Арктики (или, отсутствуя в одном), встречаются 26 видов клавариоидных, что составляет всего 59% от общего числа видов, выявленных в исследуемом регионе (табл. 11). Возможно, благодаря последующим исследованиям доля таких видов возрастет, но предположительно, не составит более двух третей от общего видового богатства. Такое низкое число видов распространенных во всех секторах очередной раз демонстрирует сомнительность тезиса об однообразности и простоте устройства арктического микокомплекса (Lange, 1957; Stephenson et al., 2000).
На родовом уровне различие между внутриконтинентальными сибирскими и при-океаническими (чукотским и европейским) регионами также очевидно (рис. 33). Из 12 родов выявленных в тундрах – 8 (57%) характерны для всех долготных секторов, но 4 рода (треть от общего числа) отмечены исключительно в приокеанических секторах. В целом, если для всех сибирских секторальных микокомплексов характерны по 8 родов, то для приокеанических – по 10. Только в Восточной Чукотке отмечены виды родов Mucronella и Pistilaria, а в Фенноскандии (и соседних европейских) – Clavicorona и Ramaria. Причем, если три первые из этих родов заходят лишь в самую южную подзону тундры (подзона Е), то Ramaria доходит до южных арктических тундр Шпицбергена (подзона С). Таким образом, на родовом уровне, как и на видовом, возможно выделить три секторальных микоре-гиона. Видовая насыщенность рода (S/G) комплекса клавариоидных грибов евразийской Арктики составляет 3.7, что в три раза ниже аналогичного показателя южнотаежного комплекса.
В биогеографии широко обсуждается вопрос о принадлежности баренцевоморского побережья Фенноскандии к тундровой или таежной зоне. Наши материалы свидетельствую, что безлесный север Фенноскандии характеризуется тундровыми чертами, что выражается в высокой роли аркто-альпийских видов (Ширяев, 2013)13. Более того, по сравнению с тундровыми районами Восточной Чукотки, в Фенноскандии меньше видов клава-риоидных грибов, выше индекс криофильности (CrI), а число родов и видовая насыщенность рода схожи (табл. 12). Таким образом, Фенноскандия характеризуется аналогичными, или даже более выраженными тундровыми чертами, по сравнению с Восточной Чукоткой. С другой стороны, в Фенноскандии доля рода Typhula составляет 51.4% (табл. 13) и возрастает до 57.7% на Таймыре, достигая максимума в Восточной Чукотке (62.3%). По данным показателям, Арктическая Фенноскандия характеризуется слабыми тундровыми чертами. В целом, выявленные результаты для Фенноскандии также характерны и для близлежайших европейских секторов: Канино-печорского и Полярноуральского. С другой стороны, также близкие показатели характерны для Западной и Восточной Чукотки. По рассмотренным выше параметрам, сибирские сектора (Ямало-гыданский – Яно напоминая, что «арктические» виды отсутствуют среди клавариоидных грибов. колымский) существенно отличаются от приокеанических Фенноскандийского и Восточно-чукотского (табл. 12), а также в целом от «европейского» и «чукотского» комплекса
