Содержание к диссертации
Введение
Глава 1. МЕТОДИКА И ОБЪЕМ ИССЛЕДОВАНИЙ 10
1.1. Средства моделирования 10
1.2. Количественный учет грибов 17
1.3. Описание исследуемых участков 21
1.4. Объем работ 22
Глава 2. ХАРАКТЕРИСТИКА ДЕТЕРМИНАНТА КСИЛОМИКОКОМПЛЕКСА: РОД БЕРЕЗА (BETULA L.) 25
2.1. Общая характеристика 25
2.2. Основные виды берез 28
2.3. Березовые леса 36
2.4. Видовая дифференциация и полиморфизм берез на территории Западно-Сибирской равнины
Глава 3. КРАТКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАЙОНА ИССЛЕДОВАНИЙ: ЗАПАДНО-СИБИРСКАЯ РАВНИНА
3.1. Общая физико-географическая характеристика 44
3.2. Зональные особенности и типы лесов 51
3.2.1. Зона лесотундры 52
3.2.2. Лесная зона 54
3.2.3. Зона лесостепи 64
Глава 4. ВИДОВОЙ СОСТАВ КСИЛОМИКОКОМПЛЕКСА БЕРЕЗЫ В КОНТЕКСТЕ МИКОБИОТЫ УМЕРЕННОГО ПОЯСА 67
Schizophyllales 79
Phanerochaetales 91
Aleurodiscales 99
Stereales 100
Hyphodermatales 106
Fistulinales 129
Polyporales 130
Fomitopsidales 152
Perenniporiales 174
Ganodermatales 179
Hericiales 181
Hymenochaetales 182
Глава 5. СУБСТРАТНАЯ ДИФФЕРЕНЦИАЦИЯ КСИЛОМИКОКОМПЛЕКСА 198
5.1. Основные направления субстратной дифференциации 198
5.2. Особенности субстратной дифференциации грибов на березе 204
5.3. Широтно-зональные особенности субстратных группировок ксиломикокомплекса и их индикаторные свойства 207
Глава 6. КОРРЕЛЯЦИОННЫЙ И КЛАСТЕРНЫЙ АНАЛИЗ КСИЛОМИКОКОМПЛЕКСА 219
6.1. Построение корреляционной матрицы 219
6.2. Кластерный анализ ксиломикокомплекса 224
Глава 7. ПОСТРОЕНИЕ ЕДИНОЙ МОДЕЛИ КСИЛОМИКОКОМПЛЕКСА 241
7.1. Принципы построения матричной модели 241
7.2. Описание матричной модели 245
Глава 8. ФИЛОГЕНЕТИЧЕСКАЯ ИНТЕРПРЕТАЦИЯ МОДЕЛИ КСИЛОМИКОКОМПЛЕКСА 267
8.1. Диалектика аспектов 267
8.2. Экоморфологическое представление таксона 274
8.3. Анализ таксонов в экоморфологическом континууме 277
Глава 9. ДЕКОДИРОВАНИЕ СТРУКТУРЫ КСИЛОМИКО-КОМПЛЕКСА В КАЧЕСТВЕ СТРУКТУРЫ ДРЕВОСТОЯ
Глава 10. О СИСТЕМНОМ ПОДХОДЕ К ОХРАНЕ РЕДКИХ ВИДОВ ГРИБОВ
ВЫВОДЫ 360
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ 365
Введение к работе
Хотя, по некоторым исследованиям, вновь прослеживается тенденция к сближению грибов с растениями, исходящая из вероятного их происхождения от паразитических красных водорослей [Demoulin, 1974; Змитрович, 2001], грибы в силу своей длительной эволюции в особом эколого-морфологической направлении, сохраняют статус отдельного царства живой природы, составляя неотъемлемый компонент практически всех наземных экосистем. Важнейшая их функция - биологическая деструкция разнообразного по составу и происхождению детрита, сопровождающаяся возвращением в природный круговорот биогенных веществ - углерода, воды, минералов. В условиях умеренной зоны грибы в этом плане не имеют себе равных среди прочих деструкторов, разрушая основной объем растительного детрита в почвах и напочвенном покрове, особенно в лесах [Бурова, 1986; и др.]. Многие грибы эволюционировали, встраиваясь в биологический поток вещества и энергии в качестве симбиотрофов или паразитов задолго до гибели растений и животных, направляя и регулируя этот поток посредством выработки биологически активных веществ, чутко реагируя на состояние всех прочих компонентов биоты. Следует отметить коэволюционный характер развития грибной биоты, тесно увязанный, прежде всего, с развитием растительности, в частности, древесной [Каратыгин, 1993; Clemencon, 2004]. Таким образом, грибы являются и обязательным компонентом комплексного исследования экосистем, оценки их состояния и экологического мониторинга.
В лесных экосистемах (и других, где в том или ином виде присутствует древесина) ключевой группой грибной биоты являются дереворазрушающие грибы, прежде всего, афиллофоровые макромицеты [Степанова, Мухин, 1979], известные по относящимся к ним трутовикам. Выбор этой группы грибов в качестве модельной для изучения принципиальных закономерностей организации грибной биоты наиболее целесообразен, поскольку афиллофоровые грибы кроме широкого распространения отличаются высоким
разнообразием, их основные виды хорошо распознаются в природе и доступны для наблюдения в течение практически всего бесснежного периода. Существенно и то, что это одна из наиболее исследованных групп грибов [Бон-дарцев, 1953; Julich, Stalpers, 1980; Gilbertson, Ryvarden, 1986, 1987; Галауко, 1991; Ryvarden, Gilbertson, 1993, 1994; Мухин, 1993; Бондарцева, Пармасто, 1986; Бондарцева, 1998; Nunes, Ryvarden, 2000; Akulov et al., 2003; и др.], объем информации о которых достаточен для широкого обобщения.
В последние годы значительное внимание уделяется и вопросам организации биоты дереворазрушающих грибов (ксиломикобиоты), строению и статусу их сообществ, известны и обобщающие работы такого плана [Степанова, Мухин, 1979; Научные основы..., 1992; Мухин, 1993; Бондарцева, 2000; Змитрович и др., 2003; Стороженко, 2002; Сафонов, 2003 и др.]. Вместе с тем, при основательной проработке отдельных, иногда весьма крупных блоков ксиломикобиоты, единой интегрированной системы ее организации пока не создано. Точнее, такое единство постулируется, исходя из основополагающих принципов экологии [Одум, 1975], но не облечено конкретными доказательствами, увязывающими во взаимозависимости все известные факты и аспекты. Если попытки создания единой системы на глобальном эколого-географическом уровне из-за большого объема разноплановой информации вызывают скептическое отношение, то, например, экология грибов и филогенетическая систематика представляются принципиально несовместимыми [Леонтьев, Акулов, 2002]. Не преувеличение сказать, что развитие систематики грибов после экоморфологической по сути системы Фриза сопровождалось ее нарастающим противопоставлением экологии. Диалектика развития науки, однако, такова, что вслед за диверсификацией ее направлений должно следовать их соединение, примером чему эволюционно-таксономическая интерпретация экоморфы грибов [Бондарцева, 2002, 2005; Змитрович, 2006].
Создание единой модели организации грибной биоты, несомненно, представляет большой интерес, но не является «вещью в себе». Только в контексте единства возможно действительное познание разнообразия, что важно,
в частности, при установлении критерия вида в систематике. Только целостное знание позволяет установить уникальное место вида в экономике природы и объективно судить о факторах, определяющих его статус. В плане практической экологии это важно при использовании дереворазрушающих грибов в качестве биоиндикаторов, в экологическом мониторинге, при оценке грибных ресурсов и охране редких видов [Жлоба, 1987; Karstrom, 1992; Kotiranta, Niemela, 1996; Signalarter, Indikatorer..., 2000; Сафонов, 2006].
Конечно, задача-максимум в этом плане - воссоздание единой системы организации биоты, и в обыденном смысле она пока неразрешима, как неразрешимы такие задачи и для крупных блоков биоты, в частности, для всей биоты дереворазрушающих грибов, представляющей собой их разнородный комплекс. Однако в силу действующего в природе закона подобия, развиваемого современной теорией фракталов [Кроновер, 2000], всеобщие принципы единства могут быть усмотрены и в менее крупных блоках биоты, рассмотренных в рамках единой модели во всей их естественной полноте, ограниченной только рамками выбранного филума.
В качестве такого модельного объекта в настоящей работе рассматривается Betula-ксиломикокомплекс - комплекс афиллофоровых макромицетов, развивающихся на древесине березы (Betula L.) - рода древесных растений, характерного для умеренного пояса Северного полушария, широко в нем распространенного и включающего в себя ряд ведущих лесообразователей. Имеющиеся прецеденты обращения исследователей к Betula-комплексу (Астапенко, Кутафьева, 1990; Мухин, 1990; и др.) оказались плодотворными, что подтверждают его объективную эколого-синтаксономическую реальность в качестве одного из аспектов мероценона (мероценоза) [Миркин и др., 1989].
В качестве эколого-географического для построения каркаса такой единой системы рассматривается Западно-Сибирская равнина - один из крупнейших регионов Евразии, на территории которого существует организованный по гидротермическому градиенту лесной биом, включающий в себя весь широтно-зональный спектр лесов умеренного пояса.
Целью настоящей работы является разработка на примере ксиломико-комплекса березы единой системы организации биоты дереворазрушающих грибов, увязанной с параметрами лесной среды.
Для достижения этой цели поставлены следующие задачи (данность -анализ - синтез - проверка):
Установить состав, географическое распространение и характерные особенности видов афиллофоровых макромицетов ксиломикокомплекса березы в рамках всего ее ареала.
Изучить дифференциацию ксиломикокомплекса березы в пределах западносибирского полигона на уровне микоценоячейки, ценоза и широтно-зонального биома.
Выявить основные эколого-функциональные блоки ксиломикокомплекса методами корреляционного и кластерного анализа и соотнести их с факторами формирования микобиоты.
Скоординировать компоненты ксиломикокомплекса в рамках единой модели.
Провести верификацию модели по данным филогенетической систематики грибов.
Провести верификацию модели посредством расчета на ее основе показателей структуры древостоя в конкретных лесных сообществах.
Провести системный анализ состава грибов, включенных в охранные списки Урало-Сибирского региона.
На защиту выносятся три основных положения:
1. Биота дереворазрушающих грибов организована по единому фрактально-матричному принципу и имеет коренное структурное сходство (одну инфраструктуру) во всех своих конкретных проявлениях.
2 Филогенетические таксоны грибов в силу своего последовательного формирования занимают связные области экологического пространства и отслеживаются в нем в виде компактных блоков согласно их иерархии.
3. Структура биоты дереворазрушающих грибов является кодированным отражением структуры древостоя и в любых конкретных условиях с высокой точностью воспроизводит в себе его показатели.
Таким образом, настоящая работа является первым опытом установления единых закономерностей организации крупного ключевого блока грибной биоты - глобального комплекса афиллофоровых грибов, разрушающих древесину березы; в этом, а также в соотнесении этих закономерностей с параметрами развития и состояния леса, состоит ее принципиальная научная новизна. В этом плане исследования на протяжении ряда лет являлись частью научной программы Института проблем освоения Севера СО РАН и опубликованы в его отчетах, в частности в журнальной форме [Проблемы взаимодействия человека и природной среды. Вып. 1 - 6. 2000 - 2005]. Основные положения работы доложены на 22 научных конференциях.
К практическим результатам работы можно отнести включение ряда видов грибов в Красные книги Ханты-Мансийского автономного округа [2003] и Тюменской области [2004] и их системный анализ. На основе предложенных методик собраны данные для мониторинга и оценки состояния лесов Верхнее-Тазовского заповедника, природных парков «Нумто» и «Кон-динские озера», заказников «Таволжанского», «Южного», «Юргинского», «Таповского», «Тюменского», «Елизаровского», «Сургутского» и ряда других, опубликованные в соответствующих отчетах. Эти методики использованы также при проведении экологических исследований по программе «Ямал» РАО Газпром, в работах по заданию администрации г. Тюмени и департамента по охране окружающей среды администрации Тюменской области в ряде других прикладных исследовательских программ. Результаты опубликованы в коллективных монографиях «Природная среда Ямала» [1995, 2000], «Тюмень начала XXI века» [2002], «Природа биостанции Тюменского государственного университета «Озеро Кучак»» [2005]. Результаты работы могут быть использованы в вузовских лекционных курсах по экологии, микологии и лесоведению.
Автор приносит искреннюю благодарность всем своим товарищам и коллегам, создавшим благоприятную атмосферу для работы над диссертацией, постоянным спутникам своей экспедиционной жизни - Сергею Николаевичу Гашеву, Марии Николаевне и Александру Павловичу Казанцевым, Эльзе Ивановне Валеевой, Петру Петровичу Попову и, особенно, сотруднику БИН СО РАН Ивану Викторовичу Змитровичу, принявшему на себя бремя неизменного профессионального и дружеского участия.
Средства моделирования
Важнейшей задачей работы является построение работающей модели ксиломикобиоты. Принципиальным моментом является правильный выбор конструктивных и разрешающих параметров модели в логических пределах между «все ни о чем» и «ничего обо всем». В этой связи можно привести слова известного гидробиолога А. А. Протасова [1994]. Обосновывая параметры своей экоморфологической системы, он пишет, что «любая биологическая классификация не может охватить и описать всего разнообразия классифицируемых объектов как из-за большого, как правило, их числа, так и в результате естественной размытости границ классифицируемых подмножеств. Но даже небольшое число хорошо выраженных характеристик частного явления заставляет при классификации находить сходные, общие характеристики, т.е. формировать множество объектов или явлений, обладающих сходными признаками». Ранее аналогичное мнение высказывала В. Д. Александрова [1969], проведшая обзор классификационных систем в геоботанике.
Выбранный для анализа Betula-комплекс комплекс афиллофоровых макромицетов, развивающихся на древесине березы {Betula L.) имеет оптимальное для моделирования сочетание характеристик. С одной стороны, имея в качестве детерминанта род древесных растений, широко распространенных в умеренном поясе Северного полушария (с рядом ведущих лесооб-разователей), он обладает глобальной масштабностью, естественной целостностью, высоким видовым и экоморфологическим разнообразием. С другой стороны, в силу исключения множества факторов трофического плана, а также наиболее сложных зональных составляющих (тропики), в данном кси-ломикокомплексе следует ожидать наиболее четкого проявления сущностных закономерностей ксиломикобиоты.
В другом аспекте рассматриваемый ксиломикокомплекс ограничен естественным морфологическим диапазоном, что согласно учению о жизненных формах грибов [Бондарцева, 1974], обеспечило отбор естественной экологической группы видов (в другом аспекте - филума грибов), играющих главную роль в разложении древесины и сопоставимых в едином логическом поле.
Подобные группировки, интегрированные в экосистему леса в ранге подсистем, качественно отличных от прочих, могут рассматриваться как особо организованные сообщества - (ксило)микоценозы, существование которых так или иначе признается большинством специалистов [Hueck, 1953; Степанова, Мухин, 1979; Работнов, 1985; Сафонов, 2003; и др.]. В синтаксо-номическом плане, по Б. М. Миркину с соавт. [1989], Betula-ксиломикокомплекс можно характеризовать как мероценон, то есть обобщенный мероценоз, а собственно мероценоз - это естественная структурная часть сообщества, экологические связи в которой носят наиболее непосредственный и напряженный характер. Частный случай мероценоза - консорция, формирующаяся вокруг автотрофного детерминанта на основе коэволюции компонентов, и также рассматриваемая на разный уровнях обобщения и в разных аспектах (индивидуальная, видовая, родовая, региональная и проч.) [Работнов, 1969; Крутов, 1985]. Одним из планов консорции является сообщество, составленное определенной трофической группой консортов, например, дереворазрущающими грибами. Таким образом, необобщенный, конкретный консортивный комплекс афиллофоровых грибов хорошо отвечает определению микоценоза по К. А. Каламеэсу [1977], как формы совместного существования в пределах биотопа ценопопуляций грибов, одинаковых по типу питания. В. В. Астапенко [1989], высказывая некоторый терминологический скептицизм, придерживается не системного, а субстратно-экотопического принципа выделения микоценоза, включая в него разные трофические группы грибов. Им [Астапенко, Кутафьева, 1990] анализировался, в частности, комплекс грибов, связанных с березой (микоризообразовате-ли, гумусовые и подстилочные сапротрофы, агарикоидные ксилотрофы). Это логично, если вид детерминанта консорции уподобить типу почвы и тем са мым считать его вещественной основой биотопа, детерминирующей любое классическое сообщество. Во многом посредством анализа Betula-комплекса проведена широтно-зональная дифференциация биоты ксилотрофных бази-диомицетов Западно-Сибирской равнины В. А. Мухиным [1991, 1993]. Подобные прецеденты обращения исследователей к Betula-комплексу не случайны, они еще раз подтверждают его объективную эколого-синтаксономическую реальность и перспективность рассмотрения в качестве модельного ценотического объекта. Учитывая его довольно сложное синтак-сономическое положение, целесообразно говорить о консортивном комплексе ксилотрофных афиллофоровых грибов в широком смысле (мероценон) и в узком (мероценоз, консортивное грибное сообщество).
В свете современных представлений [Гелашвили, Розенберг, 2002] такой консортивный комплекс рассматривается как фрактал микобиоты, не меняющий свойств при масштабировании, с достаточной степенью подобия отражающий общие черты ее организации, не исключая и филогению компонентов как генеральный процесс оформления экологических адаптации. Понятие фрактала охватывает нелинейные саморазвивающиеся объекты комплексной плоскости, являющиеся разветвленной иерархией самоподобных не вполне нерегулярных структур разного масштаба; иначе говоря, фрактал -это структура, состоящая из частей, в каком-то смысле подобных целому [Федер, 1991]. Образующим элементом фрактала может выступать матрица.
Основные виды берез
Большинство авторов полагают, что из всех четырех секций рода береза самой примитивной является секция темнокорых берез Costatae [Махнев, 1987]. Это деревья с крупными соцветиями, с большими кожистыми листьями. Наибольшее разнообразие берез этой секции представлено в Восточной Азии. Из них интересна исключительно теневыносливая береза ребристая (Betula costata), совершенно не встречающаяся на вырубках и пожарищах. Достигает возраста 200-250 лет. Растет она только отдельными деревьями вместе с другими лиственными и хвойными древесными породами в девственных горных лесах до субальпийского пояса в Хабаровском и Приморском краях, в Маньчжурии и Северной Корее. На Камчатке, Командорских и Курильских островах, в Японии (о. Хоккайдо) распространена береза Эрмана, или береза каменная (В. егтапії). Она растет как примесь в хвойных и лиственных горных лесах, особенно в подгольцовом поясе гор, а на гольцах и на верхней границе леса образует чистые насаждения. По каменистым россыпям, по берегам горных рек встречается единично. Может расти на таких местах, где другие породы не выживают. На Камчатке по склонам гор, увалам, высоким склонам речных долин образует чистые леса паркового характера, а около моря дает шпалеры ветровых форм. К почвам эта береза не требовательна, но на иллювиальных приречных, бедных песчаных и торфянистых почвах не растет. В лесу береза каменная — более или менее стройное дерево высотой до 20 м, со светлой расслаивающейся корой, висящей на ветвях и стволах лохмотьями. На крайних пределах местообитания дает корявые, стелющиеся стволы, распростертые по земле. Древесина тяжелая, тонет в воде, очень прочная, что объясняет ее русское название. Остальные виды берез этой секции большей частью имеют очень узкие ареалы. Из берез Китая, обитающих в горах на высоте 1400— 3600 м, можно назвать теплолюбивую березу замечательную (В. insignis), березу белую китайскую (В. albo-sinensis) и березу Фаржэ (В. fargesii). В Гималаях на высоте 2500— 4300 м обитает береза полезная (В. utilis). В Гималаях, Северной Индии и Восточном Афганистане также высоко в горах живет чувствительная к морозам береза Жакмона {В. jacquemontii). В Восточной Сибири, восточнее Забайкалья (в Уссурийском крае, Амурской области), по каменистым склонам встречается береза Прохорова (В. prochorovii), а в южной части Приморья — наиболее долговечная из всех берез (доживает до 400 лет) - береза Шмидта, или береза железная (В. schmidtii). Она очень светолюбива и растет единичными деревьями или группами по сухим скалистым склонам, по кустарникам и редколесью в широколиственных лесах. Иногда образует небольшие чистые насаждения. Только в Японии в горных хвойных и смешанных лесах на высоте 1000—1500 м встречаются береза лещинолистная (В. corylifolia) и береза граболистная, или японская вишневая (В. grossa). В более низких поясах гор (до 1000 м) обитают более морозочувствительные береза остролистная (В. acuminatifolia) и береза шаровидно-сережковая. (В. glo-bispica). Наконец, в Японии и на Курильских островах в темнохвойпых лесах одиночно и группами встречается теневыносливая береза ильмолистная (В. ulmifolia). Есть среди азиатских берез этой секции и мелкие деревья и даже кустарники, приуроченные к высокогорьям и субальпийским поясам гор.
Темнокорые березы секции Costatae встречаются на Кавказе и на Пон-тийском хребте, где являются узко локализованными эндемиками. В Западном Закавказье и в Дагестане растет береза Медведева (В. medwedewii). Это небольшие деревья или кустарники, высотой до 3—6 м, обитающие у верхней границы леса на высоте 1000— 1500 м, где образуют группировки с рододендроном и понтийским дубом. Субальпийские березняки Предкавказья, центральной части Главного Кавказского хребта, Дагестана и Восточного Закавказья на высоте 1500—1800 м образованы морозоустойчивой березой Радце (В. raddeand). Наконец, береза мингрельская (В. mengrelica) встречается в лесах субальпийской полосы Западного Закавказья.
В Северной Америке эта секция представлена всего 2-3 видами. Наиболее широко распространена береза черная (В. nigra), произрастающая в долинах рек на сырых наносных почвах и даже на болотах в смеси с сикомором, ильмами, кленами и ивами. Она населяет атлантические штаты Северной Америки от Массачусетса и Иллинойса до Миннесоты, Канзаса, Флориды и Техаса. Это высокое дерево (до 30 м), не имеющее, правда, прямых стволов, с ажурной яйцевидной кроной, очень светолюбивое; одна из наиболее теплолюбивых берез. Семена у березы черной, в отличие от других берез, вызревают только весной. Древесина ее коричневая, очень прочная и тяжелая. Широко распространена и средне-теневыносливая береза вишневая (В. lenta), произрастающая от Ньюфаундленда до Великих озер, а на юге по горам доходящая до Флориды, но более распространена она все же в северных частях ареала. Чистых насаждений эта береза не образует, встречается только в смеси с кленами и дубами. Предпочитает глубокие влажные, хорошо дренированные почвы, хотя растет и на сухих, даже скалистых местах. В гористых районах на песчаных и глинистых почвах в смеси с хвойными и широколиственными породами растет теневыносливая береза желтая, она обитает на территории от Ньюфаундленда до Массачусетса, в Пенсильвании и Висконсине. На пожарищах и вырубках может образовывать чистые насаждения.
Общая физико-географическая характеристика
Западно-Сибирская равнина - одна из крупнейших природно-географических областей Евразии, занимающая большую часть Обь-Иртышского бассейна, площадью лишь немногим менее 3 млн. км , характеризующаяся значительной общностью происхождения, развития, рельефа, атмосферной циркуляции [Волкова, 1977; Гвоздецкий, Михайлов, 1978; Мильков, 1977]. Все это определяет существование определенным образом упорядоченного биотического континуума, протянувшегося от тундры до степи, включая обширную область распространения древесной растительности. Наличие полного, без существенных аномалий спектра лесов умеренного пояса делает Западную Сибирь уникальным полигоном для исследования фундаментальных закономерностей формирования лесной биоты, в частности такого важного ее компонента, как дереворазрушающие грибы. Плодотворность системного исследования микобиоты в рамках данного широтно-зонального полигона была убедительно показана В.А.Мухиным [1993], аналогичный подход был использован нами при оценке устойчивости древесно-кустарниковой растительности Западной Сибири [Арефьев, 1997в, 1998в]. Весьма актуальным и показательным аспектом является изучение динамики компонентов западносибирской лесной биоты в условиях интенсивного развития нефтегазового комплекса [Чижов, 1998].
В структурно-тектоническом отношении Западно-Сибирская равнина представляет собой эпигерцинскую плиту со складчатым доюрским фундаментом. Современный рельеф ее характеризуется преобладанием обширных аккумулятивных равнин, сложенных рыхлыми четвертичными отложениями (песками, суглинками, глинами) морского, водно-ледникового, аллювиально-речного, и озерного происхождения с относительными высотами около 100 м. Эти равнины занимают междуречные пространства центральных районов Западной Сибири, только в южной ее части переходя в невысокие (до 300 м) плато [Николаев, 1970]. Аккумулятивные формы рельефа разных частей равнины, отличаясь генезисом, морфологией, характером поверхностных отложений, интенсивностью процессов современного рельефообразования, в сочетании образуют крупные территориальные геоморфологические комплексы. Специфические особенности их отражаются на многих других природных компонентах и процессах, в частности, на почво-, болото- и лесо-образовании. В северной части равнины низменные зандровые равнины пересечены с запада на восток цепью ледниковых возвышенностей - Люлин-Вор, Сибирские Увалы, переходящие на востоке в Верхнее-Тазовскую возвышенность. Эта цепь является наиболее заметным рубежом между подзонами средней и северной тайги. В границах равнины выделяется и другие возвышенные участки - Тобольский и Белогорский материки, Аганские Увалы и прочие, имеющие влияние на формирование лесной растительности и ее зональные и провинциальные границы. Эрозионные формы рельефа представлены долинными комплексами крупных рек - Оби, Иртыша, Надыма, Пура, Таза, и их многочисленных притоков. В них развиваются интразональные типы растительности, надпойменные террасы заняты наиболее производительными лесами.
Западно-Сибирская равнина не имеет барьеров, защищающих ее от влияния арктических холодных воздушных масс с севера и от прогретых сухих континентальных масс юго-востока Азиатского материка. В распределении осадков, напротив, проявляется барьерно-теневая роль Уральского хребта и Средне-Сибирского плоскогорья, причем в разных частях она неодинакова по интенсивности. Поэтому количество осадков варьирует территориально в довольно широких пределах (300-580 мм), что вместе с неравнозначностью поступающего тепла приводит не только к широтно-зональным, но и заметным провинциальным климатическим различиям, определяемым также и геоморфологическими факторами. В целом циркуляция воздушных масс носит антициклональный характер, климат характеризуется значительной континентальностью [Борисов, 1959], несколько возрастающей с северо-запада на юго-восток. Его гидротермические показатели в северных и южных районах весьма велики. Например, сумма наиболее эффективных для вегетации температур, количество поступающих на поверхность термоэнергетических ресурсов на юге в 3-4 раза больше, чем на севере, а количество тепла, идущего на нагревание почвы и приземных слоев воздуха, больше в 15-20 раз (табл. 2).
В связи с этим B.C. Мезенцев и И.В.Карнацевич [1969] выделяют в пределах равнины 8 гидроклиматических зон, в пределах которых развиваются определенные типы растительности и почв. Существуют схемы при-родно-зональной дифференциации Западно-Сибирской равнины, основанные на использовании в качестве ключевых иных компонентов природных комплексов - растительного покрова [Ильина, Махно, 1976; Растительный... 1985], лесов [Комплексное..., 1980], болот (Болота..., 1976), почв (Каретин, 1985), фаунистических комплексов [Гынгазов, Миловидов, 1977; Гашев, 2000], или их сочетании в рамках ландшафтного подхода [Западная Сибирь, 1963; Физико-географическое..., 1973: и др.]. Большинство имеющихся схем сводимо к единому знаменателю, когда различия касаются разного толкования ранга зональных единиц (зона, подзона), выделения или не выделения отдельных подзон. Границы зональных единиц чаще всего достаточно близки, хотя в некоторых случаях имеются существенные различия. Наиболее выражены черты зональности в растительном покрове и строении болот.
