Содержание к диссертации
Введение
Глава 1. Фауна птиц ивановской области 8
1.1. Обзор литературы 8
1.2. Собственные исследования 18
1.2.1. Материал и методы исследований 18
1.2.2.Резулбтаты исследований 23
1.2.2.1. Видовой состав птиц, исследованных на территории Ивановской области 23
1.2.2.2. Характеристика птичьих гнезд 33
Глава 2. Фауна и экология паразитических членистоногих у птиц ивановской области 43
2.1. обзор литературы 43
2.2. Собственные исследования 60
2.2.1. Материал и методы исследований 60
2.2.2. Результаты исследований 64
2.2.2.1. Фауна паразитических членистоногих у птиц ивановской области 64
2.2.2.2. Экология паразитических членистоногих, связанных с птицами ивановской области 77
2.2.2.2.1. Иксодовые клещи 77
2.2.2.2.2. Гамазовые клещи 79
2.2.2.2.3. Блохи 80
2.2.2.2.4.Мокрецы 80
2.2.2.2.5. Мухи 84
2.2.2.2.6. Паразитоценозы гнезд птиц 85
2.2.2.2.7. Паразитоценозы диких и синантропных птиц 105
Заключение 114
Выводы 116
Практические предложения 116
Литература 117
Приложения 143
- Видовой состав птиц, исследованных на территории Ивановской области
- Фауна паразитических членистоногих у птиц ивановской области
- Экология паразитических членистоногих, связанных с птицами ивановской области
- Паразитоценозы диких и синантропных птиц
Введение к работе
Актуальность проблемы. Паразитические членистоногие птиц занимают важное место по численности особей, разнообразию видов и широте их распространения по земному шару, что определяет их существенное эпидемиологическое и эпизотологическое значение. Хранителями и переносчиками возбудителей ряда заболеваний являются такие группы паразитов птиц, как иксо-довые, гамазовые клещи, блохи и двукрылые.
В ряде регионов мира, в России и Белоруссии иксодовые клещи (Ixodes persulcatus, I. ricinus, I. lividus и другие виды) являются потенциальными переносчиками вируса клещевого энцефалита, Лайм-боррелиоза, Ку-лихорадки, а птицы, вместе с млекопитающими - прокормителями клещей и резервуарами возбудителей некоторых из этих заболеваний (В. В. Кучерук и др., 1953; Н.Г.Олсуфьев, 1953; X. Ж. Жуматова, М. М. Махметов, 1965; Ю.С.Балашов, 1967, 1982, 1998; Н. Г. Олсуфьев, Т. Н. Дунаева, 1970; Н. А. Филлипова, 1977; Н. М. Окулова, 1986; P. F. Humair et al., 1996; К. Kurtenbach et al., 1996; P. W. Rand et al., 1996; G.A. Efremova, 1997; Г.А. Ефремова, 200Ї; Э. И. Ko-ренберг и др., 2002; и др.). В Ивановской области в 50-е гг. XX века были найдены клещи Dermacentor reticulatus (syn. D. pictus), зараженные возбудителями туляремии и листериоза, обнаружены заболевания весенне-летним клещевым энцефалитом и лихорадкой Ку, собраны клещи Ixodes persulcatus, I. ricinus (H. В. Хелевин, 1961, 1968).
В переносе ряда вирусных, риккетсиозных и бактериальных заболеваний имеют значение кровососущие гамазовые клещи и блохи (А. А. Земская, 1973; А. А. Тагильцев, Л. Н. Тарасович, 1982; В. Г. Новиков, В. Ф. Глухов, 1983; П. А. Чиров, 1983; В. С. Ващенок, 1988; Е.И.Бычкова и др., 1990; А. Г. Михайленко и др. 1991; В. В. Тарасов, 1996; и др.). Большое число гама-зовых клещей, например, Demianyssus gallinae, на птицефермах может быть причиной аллергических дерматитов у птиц и персонала (К. Romaniuk, Ї. Owczarzak-Podziemska, 2002), а также приводить к массовой гибели утиных бройлеров (Т. Cencek et al., 2002).
Для отдельных видов мокрецов и мух-кровососок, нападающих на птиц, установлена возможность передачи гемоспоридий семейства Haemoproteidae, паразитирующих у птиц (А. В. Гуцевич, 1973; Г. В. Валькюнас, 1997; G. Liut-kevicus, 2000; и др.).
Иксодовые и гамазовые клещи, блохи и двукрылые отмечены в фауни-стических списках Ивановской области в основном по сборам на млекопитающих (Определитель..., 1990; В.А.Исаев, 1992; А.Д.Майорова, 1995; В. А. Исаев и др., 2001). Исследований этих эктопаразитов у птиц в области ранее не проводилось, а из близлежащих регионов сведения о паразитических членистоногих птиц были известны лишь для Нижегородской области (Ю. К. Соловьев, В. И. Трофимов, 1964; В. И. Козлов и др., 1966; Ю. К. Соловьев, 1966).
Таким образом, в центре Нечерноземной зоны РФ фауна и экология паразитических членистоногих у птиц оказалась изученной недостаточно.
Численность паразитов и их видовой состав зависит от особенностей биологии птицы (хозяина гнезда), времени нахождения птицы в гнезде, типа гнездовой постройки. Для каждого вида птиц характерен свой видовой состав обитателей гнезд. В тоже время для птиц разного вида, имеющих одинаковый тип гнездовий, массовые виды обитателей являются общими. Паразитоцено-зы птиц и их гнезд различных биогеоценозов специфичны. Так, паразитоце-нозы гнезд и птиц суходольных, пойменных лугов, сосновых, смешанных лесов, дубрав, ольшанников, березняков, городских парков отличаются (А. С. Гембіцкі, Г. А. Яфрэмава, 1991; Е. И. Бычкова, Г. А. Ефремова, 1999). Таким образом, необходимо изучение фауны эктопаразитов птиц в условиях определенной территории и разных взаимоотношений паразитов с хозяевами.
Цель исследований. Изучить фауну и экологию паразитических членистоногих у птиц и в птичьих гнездах в Ивановской области. Задачи исследований:
Определить видовой состав птиц, обитающих в Ивановской области.
Установить видовой состав и численность отдельных групп паразитических членистоногих (иксодовых и гамазовых клещей, блох, двукрылых), связанных с птицами или обитающих в гнездах птиц.
Изучить зависимость распределения и приуроченности паразитоценозов избранных групп членистоногих от характеристик птичьих гнезд.
4. Исследовать паразитоценозы диких и синантропных птиц определенных видов, гнездящихся на территории Ивановской области.
Научная новизна. Установлено, что на территории Ивановской области обитает (по собственным и литературным данным) 235 видов птиц, у 80 из которых нами впервые изучена паразитофауна и найдено 39 видов членистоногих: 3 вида иксодовых клещей, 24 вида гамазовых клещей, 6 видов блох, 6 видов двукрылых. Впервые выявлены и добавлены к фаунистическому списку видов Ивановской области 1 вид иксодовых клещей (Ixodidae), 2 вида и 3 рода гамазовых клещей (Gamasina) и 2 вида блох (Siphonaptera). Установлена зависимость состава паразитоценозов от характеристик гнезд птиц. Изучены паразитоценозы диких и синантропных птиц, гнездящихся на территории Ивановской области.
Практическая значимость. Разработаны региональные определители паразитических членистоногих у птиц Ивановской области, которые используются для научных исследований и в учебном процессе на кафедре зоологии Ивановского государственного университета и на кафедре паразитологии Ивановской государственной сельскохозяйственной академии.
Апробация работы. Основные положения работы доложены и обсуждены на: межобластной краеведческой конференции (Иваново, 1997), коференциях профессорско-преподавательского состава ИвГУ (Иваново, 1998), II международной конференции стран СНГ (Липецк, 1998), межвузовской научно-практической конференции (Ковров, 1999), Ш конференции по хищным птицам Восточной Европы и Северной Азии (Ставрополь, 1999), I и Щ международных научно-практических конференциях "Экология человека и природа'* (Иваново, 1997, 2000), XI международной Орнитологической конференции "Актуальные проблемы изучения и охраны птиц Восточной Европы и Северной Азии" (Казань, 2001), II Республиканской научной конференции (В.Новгород, 2002), XII съезде Русского энтомологического общества (Санкт-Петербург, 2002).
На зашиту выносятся следующие положения: видовой состав птиц Ивановской области; видовой состав паразитических членистоногих у птиц Ивановской области; - паразитоценозы членистоногих у птиц Ивановской области; Публикации. По результатам исследований опубликовано 14 научных работ, которые отражают основное содержание диссертации.
Объем и структура диссертации. Диссертация изложена на 158 страницах машинописного текста, состоит из введения, 2 глав, заключения, выводов, практических предложений. Приложение содержит региональный определитель членистоногих, паразитирующих на птицах и обитающих в их гнездах. Работа иллюстрирована 25 таблицами, 10 рисунками. Библиографический указатель содержит 245 источников, в том числе 49 иностранных авторов.
Благодарности. За помощь в определении эктопаразитов автор выражает благодарность к.б.н., доценту А. Д. Майоровой, д.б.н., профессору Н. М. Окуловой, к.б.н. С. В. Егорову. За помощь в сборе части материала ав- тор выражает благодарность к.б.н. В. Н. Мельникову, а также М. О. Смирнову. Большую помощь в определении видов птиц и в выполнении данной работы нам оказал Г. М. Сальников, за что автор выражает ему особую благодарность.
Видовой состав птиц, исследованных на территории Ивановской области
На территории Ивановской области нами изучено 80 видов птиц, которые относятся к следующим семействам и отрядам (статус вида в области приводится в соответствии со статусом, приведенным в книге «Птицы Ивановской области» (Ю.Н. Герасимов и др., 2000): Отряд Листообразные (Ciconiformes) Сем. Цащевые (Ardeidae) 1. Вид серая цапля (Ardea cinerea L.) - гнездящийся вид. Исследовано 6 экземпляров, добытых в Лежневском и Комсомольском районах во время осенней охоты. Отряд Гусеобразные (Anseriformes) Сем. Утиные (Anatidae) 2. Вид белолобый гусь (Anas albifrons Scop.) - обычный пролетный. Обследована 1 особь, добытая во время весенней охоты в Комсомольском районе. 3. Вид кряква (Anas platyrhynchos L.) - обычный гнездящийся. По численности превосходит другие виды утиных птиц. Исследовано 3 экз., добытых в Комсомольском, Южском, Лухском районах в течение осенней или весенней охоты, и 1 гнездо, найденное на территории Клязьминского государственного боброво-выхухолевого заказника. 4. Вид чирок-трескунок (Anas querquedula L.) - обычный гнездящийся. Исследованы 4 особи, отстрелянные во время весенней охоты на территории Пучежского, Лухского и Комсомольского районов. 5. Вид красноносый нырок (Netta rufina Pall.) - залетный. Обследовано 2 особи, добытые во время весенней охоты в Гаврилово-Посадском и Юрьевец-ком районах. 6
Вид красноголовый нырок (Aythya ferina L.) - малочисленный пролетный и, вероятно, гнездящийся. Обследован 1 экз., отстрелянный во время осенней охоты в Комсомольском районе. 7. Вид хохлатая чернеть (Aythya fuligula L.) - обычный гнездящийся. Обследована 1 особь, отстрелянная в Комсомольском районе в период осенней охоты. Отряд Соколообразные (Falconiformes) Сем. Скотмые (Pandionidae) 8. Вид скопа (Pandion haliaetus L.) - редкий пролетный и очень редкий гнездящийся. Обследован 1 экз., отстрелянный во время осенней охоты в Комсомольском районе. Сем. Ястребиные (Accipitridae) 9. Вид черный коршун (Milvus korschun Gm., syn. M. migrans Bodd.) - малочисленный, местами обычный гнездящийся. Обследованию подвергли 7 особей и 6 гнезд на территории Клязьминского заказника. 10. Вид орлан-белохвост (Haliaeetus albicilla L.) - очень редкий пролетный. Исследована 1 особь, добытая в Савинском районе. 11. Вид ястреб-тетеревятник (Accipiter gentilis L.) - редкий гнездящийся. Исследованию подвергли 4 особи, отстрелянные в Ивановском, Верхнеланде-ховском, Комсомольском районах в разные сезоны года, и гнездо, обнаруженное в окрестностях г. Иваново. 12. Вид ястреб-перепелятник (Accipiter nisus L.) - редкий гнездящийся. Обследован 1 экз., отстрелянный в Ивановском р-не, и гнездо, найденное в Пу-чежском районе. 13. Вид канюк (Buteo buteo L,) - обычный гнездящийся. Обследовано 9 экз., отстрелянных в Ивановском, Лежневском районах в течение сентября, и 2 гнезда, найденных в Ивановском районе. 14. Вид большой подорлик (Aqulia clanga Pall.) - очень редкий гнездящийся. Обследовано 1 гнездо, обнаруженное в Клязьминском заказнике. 15. Вид малый подорлик (Aqulia pomarina С. L. Brehm).
Обследовано 2 гнезда в Клязьминском заказнике. 16. Вид полевой лунь (Circus cyaneus L.) - обычный гнездящийся. Обследовано гнездо, найденное в летний период в Южском районе. Отряд Курообразные (Galliformes) Сем. Фазановые (Phasianidae) 17. Вид серая куропатка (Perdix perdix L.) - малочисленный гнездящийся. Осмотрена 1 особь, найденная сбитой на автодороге. Сем. Тетеревиные (Tetraonidae) 18. Вид глухарь (Tetrao urogallus L.) - малочисленный гнездящийся. Обследованию подвергли 16 птиц, отстрелянных в период весенней охоты на территории Лухского, Южского, Пучежского, Юрьевецкого, Лежневского районов. 19. Вид тетерев (Lyrurus tetrix L.) - обычный гнездящийся. Исследовано 8 птиц, отстрелянных во время весенней охоты в Кинешемском, Пучежском, Южском районах. 20. Вид рябчик (Tetrastes bonasia L.) - обычный гнездящийся. Исследовано 4 экз., добытых в период осенней охоты в Ивановском и Пучежском районах, а также гнездо в Ивановском районе.
Фауна паразитических членистоногих у птиц ивановской области
В результате проведенных исследований паразитические членистоногие изучаемых групп найдены у следующих видов птиц. Отряд Соколообразные (Falconiformes) Сем. Ястребиные (Accipitridae) 1. Вид канюк (Buteo buteo L.). В гнезде был найден Ixodes apronophorus - паразит водяной полевки и других мелких млекопитающих (Л.В.Сахаров, 1971а), вероятно, занесенный с каким-либо хозяином, являющимся для этой птицы и ее птенцов объектом питания. Найденные клещи находились на стадии личинки и нимфы. Кроме того, обнаружили части хитинового покрова иксодовых клещей в другом гнезде канюка. Клещи были, вероятно, также занесены с каким-либо мелким млекопитающим и погибли в результате изменившихся условий существования или были съедены хищными видами беспозвоночных.
Из группы гамазовых клещей в гнездах этого вида птиц обнаружены единичные экземпляры видов рода Hypoaspis, Hyperlaelaps arvalis, Haemogamasus nidi, которые также являются паразитами мелких млекопитающих. 2. Вид полевой лунь (Circus cyaoeus L.). В гнездах отмечены облигатные гематофаги - гамазовые клещи рода Hirstionyssus (обнаружено 18 экз., из них 5 самок ($), Ісамец (с?) и 12 дейтонимф). 3. Вид черный коршун (Milvus korschun Gm.). Видовое разнообразие кровососущих гамазовых клещей в гнездах черного коршуна несколько выше: здесь встречаются такие виды, как Androlaelaps casahs (10$), Eulaelaps stabu-laris (7 экз.), Hirstionyssus isabellinus (I(J, протонимфа и 2 дейтонимфы), Hirstionyssus sp (?). Из непаразитических гамазовых клещей отмечены виды семейства Parasitidae (102 дейтонимфы), Macrochelidae (5 экз.), Eviphididae (12 экз.) и др. На теле поймана кровососка Ornithomya avicularia. 4. Вид ястреб-тетеревятвик (Accipiter gent і lis L.). В гнездах отмечены только виды семейства Parasitidae (2д). Таким образом, у видов семейства Ястребиные обнаружены членистоногие изучаемых групп из 8 семейств: Ixodidae, Parasitidae, Macrochelidae, Laelaptidae, Eviphididae, Hirstionyssidae, Haemogamasidae, Hippo-boscidae.
В гнездах наиболее многочисленны гамазовые клещи сем. Parasitidae. Среди гематофагов самый низкий индекс обилия у Haemogamasidae (0,07+0,07), обилие Hirstionyssidae составило 1,5±0,5 (ИВ=0,2+0,1; ИИ=7), обилие Laelaptidae - 1,7+0,5 (ИВ=0,2±0,1; ИИ=8). Индекс обилия мух-кровососок - 0,06±0,06. Отряд Курообразные (Galliformes) Сем. Тетеревиные (Tetraonidae) 5. Вид глухарь (Tetrao urogallus L.)- С птенца глухаря была снята нимфа, а с взрослого глухаря - самка клеща Ixodes persulcatus. 6. Вид тетерев (Lyrurus tetrix L.). На теле птиц этого вида найдены самки клеща Ixodes persulcatus. Таким образом, на видах семейства Тетеревиные найдены только клещи Ixodidae (ИО=0,1±0,1). Прокормление на птицах имагинальных стадий развития I. persulcatus указывается в литературе (С. П. Карпов, Ю. В. Федоров, 1963). Отряд Ржанкообпазные (Charadriiformes) Сем. Ржанковые (Charadriidae) 7. Вид бекас (Gallinago gall in ago L.). На теле найдены гигшобосциды (3 экз.). 8. Вид вальдшнеп (Scolopax rusticola L). В гнездах отмечены только свободноживущие гамазовые клещи Parasitidae (3 дейтонимфы) и блохи Ceratophyllus garei (1$ и личинка). Одна самка Ceratophyllus garei найдена на теле. В целом с видами семейства Ржанковые связаны членистоногие 3 семейств. ИО Ceratophyllidae составил 1,5; ИВ -1,0. ИО Omithomya avicularia 0,1±0,1; ИВ = 0,04±0,04; ИИ = 3,0. Сем. Чайковые (Laridae) 9. Вид сизая чайка (Larus с anus L.).
В гнездах найдены гамазовые клещи Parasitidae (15 экз.), Macrochelidae (3 экз.), а также Dermanyssidae (1 экз.) 10. Вид озерная чайка (Larus ridibundus L.). В гнездах собраны гамазовые клещи Parasitidae (3 экз.) и Macrocheles decoloratus ($). Таким образом, с видами семейства Чайковые связаны членистоногие 3 семейств. Для гематофагов ИО=0,14±0ДЗ; ИВ=0Д4±0ДЗ; ИИ=1,0. Отряд Голубеобразные (Columbiformes) Сем, Голубиные (СоЫтЫйае) 11. Вид сизый голубь (Columba livia Gmel.). В гнездах обнаружен Ceratophyllus columbae: имаго (26і) и личинка. 12. Вид вяхирь (Columba pa turn bus L.). На теле отмечены Hippobosci-dae Omithomya avicularia (4 экз.). Отряд Совообразные (Strisiformes) Сем. Совиные (Strisidae) 13. Вид серая неясыть (Strix aluco L.). В гнезде была найдена голодная личинка Ixodes sp. (вероятно, занесена с кормом для птенцов), а также имаго (8 экз.) и личинки (34 экз.) блох Ceratophyllus sciurorum - паразита беличьих (Sciuridae). 14. Вид ушастая сова (Asio otus L,). В гнездах найдены имаго (Зс? и 8$) и личинки (22 экз.) блох Ceratophyllus gallinae и гнездово-норовые паразиты грызунов - гамазовые клещи Hypoaspis sardous (4$). На теле поймана муха-кровососка Ornithomya avicularia. В целом, в гнездах Совиных найден один вид иксодовых клещей, обилие и встречаемость которого составили 0,25+0,22. Из группы гамазовых клещей отмечен один вид сем. Laelaptidae, индекс обилия которого составил 1,0+0,43 при той же встречаемости и интенсивности инвазии 4,0. Обилие имаго блох в гнездах равно 4,75+1,09, интенсивность инвазии - 9,5. Обилие личинок = 14,0±1,87, интенсивность инвазии = 28,0. Встречаемость имагинальных и преимагинальных фаз была равной и составила 0,5±0,25. На теле птиц найдены мухи-кровососки, индекс обилия и встречаемости которых равны 0,25±0,22. Отряд Дятлообразные (Piciformes) Сем. Дятловые (Picidae) 15. Вид большой пестрый дятел (Dendrocopos major L.). В гнездах отмечены как свободноживущие гамазовые клещи Parasitidae (дейтонимфа), облигатные нидиколы Rhodacaridae (3 дейтонимфы), так и кровососущие из семейства Laelaptidae (ИО=0,5±0,26; ИВ=0,17±0Д5; ИИ 3,0). Кроме этого найдены личинки блох, обилие и встречаемость которых также составили 0,5±0,26и0,17±0,15 соответственно.
Экология паразитических членистоногих, связанных с птицами ивановской области
В результате исследований на территории Ивановской области обнаружено 3 вида иксодовых клещей, связанных с птицами: Ixodes persulcatus Sch., I. apronophorus Sch. и I. lividus Koch. Из них первый является паразитом пастбищного типа, а два последних — гнездово-норовыми паразитами. Вид I. lividus Koch, ранее в Ивановской области не был отмечен.
Весной (в апреле) и летом (в конце мая и июля) на теле птиц, а именно - на голове в основании клюва, обнаружены клещи I. persuicatus. С птенца глухаря и с черного дрозда были сняты нимфы, а с тетерева, взрослого глухаря и дрозда-рябинника - самки клеща этого вида (табл. 4).
Найденные в гнёздах птиц гамазовые клещи принадлежат к 24 видам из 10 семейств. Клещи из семейства Parasitidae отмечены в гнёздах 22 видов птиц, семейств Rhodacaridae, Macrochelidae - 7 видов, семейств Pachylaelapti-dae, Macronyssidae, Eviphididae - 1 вида, семейства Laelaptidae -11, семейства Haemogamasidae - 2, семейства Hirstionyssidae - 5, семейства Dermanyssidae -3 видов птиц (табл. 3).
Представители семейств Parasitidae, Phodacaridae, Macrochelidae, Pachylaelaptidae являются хищными облигатными или факультативными ни-диколами или свободноживущими формами, обитающими в лесной подстилке, гумусе, мху (И. В. Чикилевская и др., 1998). В гнездах птиц обнаружены такие виды, как Poecilochirus necrophori Vitzthum (который является специализированным некрофагом), Euriparasitus emarginatus (C.L. Koch), Macrocheles decoloratus (C.L. Koch), p. Pergamasus Berlese. Из семейства Laelaptidae, которое составляют виды с различным образом жизни, в гнездах найдены Hypoaspis heselhausi Oudemans, Eulaelaps stabularis (С. L. Koch), Hypoaspis aculeifer (Canestrini), Hypoaspis sardous (Berlese), Androlaelaps casalis (Berlese), являющиеся факультативными или облигатными нидиколами, по типу питания - факультативными гематофагами, а также виды родов Laelaps и Нурег-laelaps, являющиеся облигатными гематофагами. Из представителей семейства Eviphididae обнаружен Eviphis ostrinus (С. L. Koch) - факультативный нидикол, обитающий как в гнездах, так и в лесной подстилке. Паразитирующие на грызунах и насекомоядных и обитающие в их норах Haemogama-sus nidi Michael, Haemogamasus hirsutus Berlese, Haemogamasus hirsutosimilis WiUmann (Haemogamasidae) и Hirstionyssus isabellinus Oudemans (Hirstionyssidae) также отмечены в гнездах птиц. Из облигатных гематофагов птиц найдены Dermanyssus gallinae (De Geer), Dermanyssus sp. (Dermanyssidae), Ornihonyssus sylviarum (Canestrini et Fanzago) (Macronyssidae).
Блохи Основная масса блох найдена в гнездах птиц 24 видов (из которых по одному виду относится к отрядам Ржанкообразных, Голубеобразных и Дятлообразных, 2 вида - к отряду Совообразных, 19 - Воробьинообразных).
Собранные блохи принадлежат к роду Ceratophyllus семейства Ceratophyllidae. Среди пяти видов блох птиц два вида - С. galHnae Schr. и С. garei Roths, паразитируют на широком круге хозяев, а С. columbae Steph., С. himndinis Sam. и С. styx Roths. - видоспецифичны. Обнаружен также вид блох млекопитающих. Распределение этих видов паразитов в гнездах хозяев представлено в таблице 6.
В гнёздах птиц найдены напитавшиеся самки трех видов мокрецов рода Culicoides, являющихся орнитофилами. Среди них по количеству особей преобладал Culicoides kibunensis Ток. (syn. С. cubitaiis Edw.), обнаруженный в гнёздах 5 видов птиц. С. reconditus Campb. and Pelh.-Clint. найден в гнездах трех, а С. segnis Campb. and Pelh.-Clint. - одного вида птиц (табл. 7). Орнито-фильные виды мокрецов встречаются в гнездах разных видов птиц, что свидетельствует о разнообразии их трофических связей.
Наиболее доступными для мокрецов рода Culicoides в Ивановской области являются птенцы в открытых гнёздах, свойственных дроздам, зяблику, серой вороне, а на птенцов птиц-норников, представителем которых является береговая ласточка, нападают лишь единичные особи. Эти данные совпадают с литературными данными по Culicoides из некоторых других регионов России, а также по Leptoconops Туркмении и Узбекистана (А. В, Гуцевич, 1973).
Нахождение в гнездах открытого типа мокрецов наряду с истинными обитателями гнезд — нидиколами является по существу временным и случайным явлением, т.к. эти места не служат для этих свободноживущих гема тофагов местом постоянного обитания. Этим и объясняется невысокая частота находок мокрецов среди постоянных обитателей гнезд.
В ряде случаев, очевидно, беспокойство, причиняемое укусами птенцам в течение дня, может быть заметным. Так, по наблюдениям 3.07.2001 г. в течение дня непосредственно на птенцах-слетках в гнезде дрозда-белобровика при кровососании была собрана 71 самка Culicoides kibunensis Ток., в том числе в период с 900 до ІЗ30 — 8 экз., а в период с 1930 до 2230 — 63 экз. Однако число мокрецов, найденных в гнезде за сутки или непосредственно нападавших на птенцов в течение дня в условиях области не достигало столь заметных величин (1—3 тысячи экз. и более), как указывалось ранее в литературе другими авторами. Вероятно, высокая численность орнитофильных мокрецов, связанных с птичьими гнездами в наблюдениях ряда авторов (С. А. Шилова, В. Б. Троицкий, 1958; В. Н. Ануфриева, 1964; и др.), могла быть связана с использованием других методов сбора (на липкую бумагу около гнезд), иным периодом и местом наблюдений (массовый вылет и близость биотопов мокрецов), интенсивным воздействием (или, напротив, отсутствием, — в необжитых ландшафтах) антропогенных факторов.
После вылета птенцов гнезда могут использоваться мокрецами в дневное время в качестве убежищ. Так, в норах береговой ласточки отмечены С. punctatus Mg. и С. reconditus Campb. and Pelh.-Clint., т.е. в этот период гнезда могут заселяться как орнитофильными, так и маммалиофильными видами. Интерес представляет находка личинок мокрецов рода Culicoides в гнезде белой трясогузки (в котором находились слетки) и личинок С. kibunensis Ток. в гнезде певчего дрозда (где находились неоперенные птенцы), т.к. основная масса преимагинальных стадий большинства видов мокрецов развивается в воде.
Паразитоценозы диких и синантропных птиц
Гнездящихся птиц можно разделить на группы синантропных и лесных. Наибольшая плотность кровососущих членистоногих отмечена в гнездах птиц-синантропов (индекс обилия составил 50,1), где основную массу составляют имаго и личинки С. gallinae и клещи рода Hirstionyssus. В гнездах лесных птиц преобладет С. garei. Анализ встречаемости этих видов показывает, что индекс встречаемости у С. garei сходен в обоих случаях, а встречаемость С. gallinae в гнездах птиц-синантропов в 10 раз выше, чем в гнездах лесных птиц. Такие индексы, как индекс обилия и интенсивность инвазии, значительно ниже для синантропных видов по сравнению с несинан-тропными у С. garei. Противоположная тенденция обилия и интенсивности инвазии обнаруживается у С. gallinae, где более высокие показатели отмечаются у синантропных видов. Различия в паразитологических индексах блох С. garei и С. gallinae для разных групп птиц могут иметь потенциальное значение для передачи заболеваний между дикими и синантротшми видами птицам, в частности, в связи с имеющимися данными о передаче данными видами в эксперименте возбудителя Омской геморрагической лихорадки (В. Ф. Сапегина, Н. Н. Харитонова, 1969).
В гнёздах 3 видов птиц С. garei и С. gallinae встречены совместно. Причём в гнёздах белой трясогузки и сороки доминировала С. gallinae (ИД - 87 и 89%), а в гнезде скворца -С. garei (ИД- 75%). У трёх видов блох - С. styx, С. garei, и С. gallinae соотношение полов в выборке из популяции достоверно отличается от 0,5 в сторону преобладания самок и составляет 0,67 ± 0,05; 0,65 ± 0,07 и 0,65 ± 0,06 соответственно.
Паразитоценозы гнезд береговых ласточек составляют I. lividus, С. styx, гамазовые клещи. Был изучен жизненный цикл иксодового клеща I. lividus в течение года. В Московской области жизненный цикл этого паразита является одногодичным: личинки перезимовывают в гнездах, в мае нападают на прилетевших птиц, отпадают в конце мая - июне в новых гнездах. Нимфы нападают на птенцов, линяют в имаго, самки питаются на птенцах. Откладка яиц - с середины июля до начала августа, личинки вылупляются в начале сентября (Л. В. Глащинская-Бабенко, 1956; Л. В. Бабенко, Р. Л. Наумов, 1973). В северной части ареала (Финляндия, Ленинградская область), а также на территории Белоруссии и Новгородской области часть популяции зимует на стадии нимф и имаго, т.е. жизненный цикл - двухгодичный (П. Е. Золотев, 1972; П. Е. Золотев, В. П. Букер, 1976; I. Ulmanen et аЦ 1977; Г. А. Яфрэмава, 1984; И. И. Арнис, 2000). Экология этого вида на территории Ивановской области ранее не изучалась.
Птицы подвергаются нападению I. lividus в гнездах. Весной, в мае, прилетевшие ласточки посещают прошлогодние места гнездования и осматривают старые норы, где заражаются паразитами. Так как не все сохранившиеся норы пригодны для гнездования, птицы в конце мая роют новые ходы и при этом заносят туда клещей. К постройке гнезд береговые ласточки приступают в июне. В одном построенном гнезде из двух осмотренных были обнаружены напитавшиеся нимфа и личинка Llividus.
Откладка яиц ласточками в основном начинается с середины июня. Размер кладки от 2 до 5 яиц. Если птиц беспокоят или нора обрушивается, то пара вынуждена строить новое гнездо и кладки можно обнаружить и в середине июля. В гнездах, где птицы приступили к откладке и насиживанию, найдены напитавшиеся и отпавшие нимфы, некоторые из которых были в процессе линьки. Встречаемость нимф в этот период составила 0537±0,17, индекс обилия равен 2,25±0,73, интенсивность инвазии - 6,0 (табл. 23).
Птенцы (от 2 до 5, чаще 3-4) начинают появляться в начале июля. Массовый вылет слетков наблюдается в середине июля. У птиц, раньше приступивших к гнездованию, слетки появляются в начале июля, а у позднее за гнездившихся - в середине августа. В период нахождения птенцов в гнезде обнаружены не только нимфы, но и личинки, самцы и самки Llividus. Встречаемость личинок и самцов 0,17±0,09, а самок и нимф 0,22±0,Ю. Индекс обилия личинок составил 0,22±0,18, самцов 0Д7±0,15, нимф 0,44±0,28, самок 0,50±0,29, при интенсивности инвазии 1,33, 1,00, 2,00 и 2,25 соответственно (табл. 23).
После вылета птенцов в гнездах береговых ласточек найдены самцы, голодные и напитавшиеся самки, нимфы и голодные личинки. Напитавшиеся самки спариваются и откладывают яйца, после чего гибнут, как и оплодотворившие их самцы. Откладка яиц длится несколько дней, исследованные кладки содержали до тысячи яиц, что характерно для норовых иксодид (Ю. С. Балашов, 1967). В конце июля встречаемость клеща I. lividus - от 0,06±0,06 (нимфы) до 0,19+0,10 (самки), индекс обилия составил от 0,06±0,06 (нимфы) до 0,44±0,22 (личинки), а интенсивность инвазии = 3,5 (личинки) и 1,0 (остальные фазы развития).
В начале августа ИВ колебался от 0,02±0,02 (нимфы) до 0,23+0,07 (самцы), ИО от 0,02±0,02 (нимфы) до 0,30±0,23 (самцы), а ИИ от 1,0 (нимфы) до 1,5 (самки). Личинки не найдены. При поздних выводках ласточек в середине августа обнаруживаются яйцекладущие самки.
Встречаемость имаго Llividus в середине августа составила 0,17±0,09, преимагиналъных стадий - 0,05+0,05. Наименьшее обилие личиночных стадий - 0,05±0,05; наибольшее - самок (0,42+0,25). Интенсивность инвазии составила: самцов и личинок 1,0, нимф 2,0, самок 2,67.
