Содержание к диссертации
Введение
1. Обзор литературы 10
1.1. Экологические и фаунистические аспекты изучения гельминтов морских птиц северных морей -
1.1.1. История изучения вопроса
1.1.2. Пути циркуляции гельминтов птиц в экосистемах Баренцева моря 18
1.1.3. Состав и особенности фауны гельминтов птиц в разных районах Арктики и Субарктики 27
1.2. Основные особенности биологии и экологии морских птиц Баренцева моря как окончательных хозяев гельминтов 47
1.2.1. История изучения вопроса
1.2.2. Особенности экологии и питания птиц Баренцева моря 55
1.2.3. Распространение наиболее массовых видов птиц Баренцева моря 64
2. Физико-географическая характеристика района проведения исследования 67
2.1. Баренцево море
2.2. Побережье Кольского полуострова (Восточный Мурман) 71
2.3. Новая Земля 76
2.4. Архипелаг Шпицберген 80
3. Материал и методы 84
3.1. Районы и методы сбора материала -
3.2. Методы обработки материала 90
4. Видовой состав гельминтов птиц Баренцева моря 95
4.1. Тип Plathelminthes
4.1.1. Класс Trematoda
4.1.2. Класс Cestoda 117
4.2. Тип Nemathelminthes. Класс Nematoda 142
4.3. Тип Acanthocephala. Класс Palaeacanthocephala 153
5. Экология и распространение гельминтов птиц Баренцева моря 158
5.1. Общий анализ состава гельминтофауны птиц Баренцева моря -
5.2. Зависимость состава гельминтофауны птиц от характера их питания 163
5.2.1. Особенности гельминтофауны птиц, питающихся бентосными беспозвоночными 164
5.2.2. Особенности гельминтофауны птиц-полифагов 170
5.2.3. Особенности гельминтофауны птиц-ихтиофагов ипланктофагов 179
5.2.4. Различия в характере заражения у птиц, использующих однородные виды кормов 182
5.3. Сравнительный анализ особенностей распространения гельминтов птиц в различных районах Баренцева моря 185
5.3.1. Предварительные замечания
5.3.2. Сопоставление фауны гельминтов чаек 187
5.3.3. Сопоставление фауны гельминтов обыкновенных гаг 201
5.3.4. Сопоставление фауны гельминтов чистиковых 206
5.3.5. Сопоставление фауны гельминтов морских песочников 214
5.3.6. Общий сравнительный анализ 220
5.4. Локальные особенности гельминтофауны птиц Восточного Мурмана 225
5.4.1. Различия в гельминтофауне моевок 226
5.4.2. Различия в гельминтофауне больших морских и серебристых чаек 227
5.4.3. Различия в гельминтофауне атлантических чистиков 234
5.5. Основные тенденции в многолетней динамике гельминтофауны птиц архипелага Семь Островов 238
Заключение 253
Выводы 259.
- Основные особенности биологии и экологии морских птиц Баренцева моря как окончательных хозяев гельминтов
- Побережье Кольского полуострова (Восточный Мурман)
- Тип Nemathelminthes. Класс Nematoda
- Зависимость состава гельминтофауны птиц от характера их питания
Введение к работе
Актуальность работы. Птицы играют особую роль в циркуляции гельминтов в морских и прибрежных экосистемах, поскольку значительная часть паразитических червей, реализующих здесь свои жизненные циклы, используют птиц в качестве окончательных хозяев. Подобная картина характерна и для Баренцева моря, которое, в силу особенностей гидрологического режима, представляет собой уникальную модель для сравнительно-паразитологических исследований. Благодаря влиянию теплых вод Гольфстрима в Баренцевом море имеются районы, которым присущи черты умеренного климата (в южной и юго-западной частях), и зоны с арктическим климатом (на севере и востоке). Такое разнообразие экологических условий оказывает воздействие на распределение и особенности биологии всего живого населения Баренцева моря и не может не сказываться на паразитах. Следует отметить, что гельминты могут выступать в роли фактора, определяющего динамику популяций птиц, поскольку при сильном заражении ослабляют организм хозяина, либо даже служат причиной его гибели. Высокая смертность птенцов обыкновенной гаги из-за гельминтозов неоднократно отмечалась в Кандалакшском государственном заповеднике (Кулачкова, 1979; Карпович, 1987).
Вплоть до конца 30-х - начала 40-х гг. XX века в литературе публиковались отдельные сведения по гельминтофауне баренцевоморских птиц (Baylis, 1919; Ляйман, Мудрецова, 1926; Скрябин, 1926; Исайчиков, 1928). Масштабных эколого-паразитологических исследований авифауны в этом районе не предпринималось. Только на рубеже 30-х-40-х гг. Г.С. Марковым было проведено изучение гельминтофауны птиц на Южном острове Новой Земли (Марков, 1937, 1941), а М.М. Белопольской — в районе архипелага Семь Островов на Восточном Мурмане (Белопольская, 1952).
За последующие 50 лет экологическая обстановка в регионе сильно изменилась из-за мощного антропогенного пресса - в первую очередь вследствие перелова рыбы и загрязнения вод при хозяйственном освоении прибрежных районов. Это оказало существенное влияние на численность и трофику баренцевоморских птиц и не могло не повлиять на их гельминтофауну. Кроме того, многие районы Баренцева моря (прибрежье Земли Франца-Иосифа, северной части Новой Земли и архипелага Шпицберген) вплоть до конца XX столетия в паразитологическом отношении оставались мало или полностью не изученными.
По этим причинам в начале 90-х гг. на базе лаборатории паразитологии Мурманского морского биологического института было начато детальное эколого-паразитологическое исследование птиц в различных районах Баренцева моря. В представленной работе предпринят анализ полученной в ходе выполнения этих исследований информации.
Цели и задачи исследования. Целью исследования послужило выяснение экологических механизмов формирования гельминтофауны птиц
^Петербург
оэ гооу.кт^;
в арктических и субарктических регионах Баренцева моря.
Для достижения поставленной цели решались следующие задачи
-
Определить видовой состав фауны гельминтов птиц в прибрежье Мурмана, Новой Земли и Шпицбергена.
-
Выяснить причинно-следственные связи между характером заражения гельминтами птиц разных видов и особенностями их экологии.
-
Наметить основные тенденции в многолетней динамике гельминтофауны птиц и определить причины, лежащие в основе этого процесса.
-
Сравнить фауну гельминтов птиц, обитающих в разных районах Баренцева моря, отличающихся по климатическим и экологическим условиям, а также провести анализ локальных особенностей гельминтофауны для некоторых видов птиц.
Научная новизна работы. Впервые проведены эколого-паразитологические исследования авифауны на Северном острове Новой Земли и архипелаге Шпицберген. Обнаружены и описаны 5 новых видов гельминтов, завершающих свое развитие в птицах. Кроме того, 12 видов паразитических червей впервые зарегистрированы для района Баренцева моря.
Впервые на основе материалов исследований, проведенных по единой схеме, выполнен сравнительный анализ гельминтофауны в арктических и субарктических районах Баренцева моря. Это позволило установить новые закономерности в изменении гельминтофауны связанных с морем птиц в зависимости от характера их питания, экологических условий географического региона, а внутри него - от локальных особенностей конкретных биотопов. Продемонстрировано, что антропогенно обусловленные преобразования экологической обстановки на акватории Баренцева моря повлекли за собой существенные изменения как состава фауны гельминтов, так и значений показателей зараженности ими морских птиц. Обобщение всей совокупности аккумулированных данных впервые сделало возможным составление сводного обзора по гельминтам баренцевоморских птиц, объективно отражающего ситуацию на всей прибрежной акватории Баренцева моря.
В ходе камеральной обработки материала была разработана модифицированная методика изготовления тотальных микроскопических препаратов паразитических плоских червей, которая позволила устранить большинство недостатков, связанных со слабой дифференциацией окраски элементов половой системы, сгибанием и перекручиванием червей при обезвоживании и просветлении и их деформацией. Использование этой методики позволяет более четко идентифицировать многие диагностические признаки.
Практическое значение. Полученные данные могут быть применены для прогнозирования эпизоотии среди морских птиц вследствие нарушения традиционных трофических связей и заражения неспецифичными видами паразитов. Материалы исследования также могут быть использованы при чтении курсов паразитологической направленности в университетах,
рыбохозяйственных и ветеринарных институтах.
Апробация работы. Доклады по материалам, полученным при проведении исследования, были представлены на конференциях молодых ученых Мурманского морского биологического института КНЦ РАН (Мурманск, 1996, 1999, 2000, 2001), на международном паразитологическом симпозиуме «Ecological Parasitology on the turn of Millennium» (Санкт-Петербург, 1-7 июля 2000), международной конференции «Современные проблемы физиологии и экологии морских зкивотных» (Ростов-на-Дону, 11-13 сентября 2002), международной конференции «Паразитология в XXI веке» (Петрозаводск, 6-12 октября 2003).
Публикации. По теме диссертации опубликовано 31 работа, втом числе 4 статьи в центральной российской печати и 3 работы в зарубежной печати.
Структура работы. Содержание диссертации изложено на 313 страницах машинописного текста и состоит из введения, 5 глав, заключения, выводов и приложения. В тексте приведено 23 рисунка и 26 таблиц. Приложение состоит из 3 таблиц и списков видов гельминтов по видам хозяев для каждого района. Список цитируемой литературы насчитывает 315 источников, в том числе 143 зарубежных.
Благодарности. Автор приносит глубокую благодарность своему научному руководителю, главному научному сотруднику Зоологического института РАН, д.б.н. К.В.Галактионову за помощь и ценные методические указания при проведении исследований и подготовке рукописи работы, а также за помощь в определении трематод. Автор также считает приятной обязанностью выразить благодарность член-корр. РАН В.Л.Контримавичусу, сотруднику Института экологии Литвы, д.б.н. С.К.Бондаренко, старшему научному сотруднику Зоологического института РАН, к.б.н. А.К.Галкину за помощь в определении цестод, старшему научному сотруднику ММБИ, к.б.н. С.Ф.Марасаеву за помощь в сборе материала и за обучение методике паразитологического обследования птиц, научному сотруднику ММБИ Е.Ф.Марасаевой за помощь в определении нематод и скребней. Кроме того, автор выражает признательность главному научному сотруднику ММБИ, д.б.н. Ю.В.Краснову за ценные консультации по вопросам биологии, экологии и распространения птиц Баренцева моря и научному сотруднику ММБИ Д.Г.Ишкулову за помощь при проведении начальных этапов исследования. Автор также благодарен директору ММБИ, академику РАН Г.Г.Матишову за помощь и поддержку при организации паразитологических исследований.
Основные особенности биологии и экологии морских птиц Баренцева моря как окончательных хозяев гельминтов
Значительный объем работ по изучению биологии баренцевоморских птиц был выполнен советскими и российскими специалистами. До середины 30 годов XX столетия орнитологические исследования на Баренцевом море носили преимущественно фаунистический характер (Бируля, 1910; Бианки, 1922; Горбунов, 1925, 1932; Портенко, 1931; Демме, 1934; Дементьев, 1935, и др.) и не давали полного представления об экологии того или иного вида птиц. Однако нельзя недооценивать значение этих работ как источника первичных данных для определения динамики численности популяций птиц, сравнения их видового состава в различных регионах и характера питания. Географический охват первых исследований авифауны Баренцева моря был очень широким и затрагивал практически все побережья и архипелаги (прибрежье Мурмана, острова Вайгач и Колгуев, Новая Земля, Земля Франца-Иосифа, Шпицберген). Развитие экологического направления в изучении баренцевоморских птиц связано с организацией заповедника «Семь Островов» и его филиалов на Айновых островах (Западный Мурман) и на Южном острове Новой Земли в 30-40 годах XX века. Начиная с этого периода, внимание орнитологов было сосредоточено именно на особенностях биологии и образа жизни птиц, в первую очередь наиболее массовых колониальных видов - чистиковых (Кафтановский, 1938, 1941, 1951), чаек (Модестов, 1939, 1967; Горчаковская, 1948; Бойко и др., 1970; Татаринкова, 1975, 1982, 1991), гаг (Бианки, Бойко, 1968; Бианки, Карпович, 1983) и других видов. Накопленный в результате этих многолетних исследований материал позволил определить численность птиц в районах гнездований, состав их пищевых рационов, биологию размножения и ряд морфо-экологических адаптации к водному образу жизни в условиях Арктики (Успенский, 1941). Работы по кольцеванию птиц (Дементьев, 1947, 1955; Карташёв, 1955) помогли установить основные маршруты кочевок и миграций птиц (прежде всего чистиковых и моевок) и районы их зимовок. В 50 годы XX столетия начали появляться обзорные обобщающие публикации по результатам изучения авифауны северных морей. Из числа первых крупных сводок и монографий, посвященных птицам Баренцева моря, следует выделить работу Л. О. Белопольского «Экология морских колониальных птиц Баренцева моря» (1957). Основная часть материала для монографии была собрана Л. О. Белопольским в 20-50 годы в районе архипелага Семь Островов и дополнена результатами работ на Новой Земле и на западном Мурмане. Автор описал морфологию арктических птиц, провел анализ общих условий существования морских колониальных птиц Баренцева моря и при этом основное внимание уделил экологическим вопросам. Л. О. Белопольский детально рассматривал вопрос о размножении морских птиц (с учетом состава и динамики численности популяций, а также плодовитости и возраста начала размножения у разных видов).
Большой раздел работы составляет материал о межвидовых и внутривидовых отношениях у морских птиц Баренцева моря, рассматривается роль этих отношений в возникновении и развитии колониальности у птиц. Кроме этого, значительное внимание уделено географическому распространению птиц разных видов, указаны районы их гнездования и ориентировочная численность основных колоний. Автором проведен детальный анализ основных экологических закономерностей, определяющих особенности существований разных видов птиц в Баренцевом море. При этом не только оценено влияние факторов окружающей среды, но и рассмотрены эволюционные аспекты - в частности, пути и сроки приспособления птиц к условиям существования в Арктике. Учитывая значительность объема проведенных исследований, а также широту географического охвата, данные Л. О. Белопольского представляют очень большую ценность для сравнительного анализа с современным состоянием авифауны Баренцева моря. Именно комплексное рассмотрение результатов орнитологических и паразитологических исследований первой половины XX столетия и их сравнение с аналогичными работами конца XX -начала XXI вв. позволяет определить основные тенденции в современной динамике гельминтофауны птиц и причины, обусловившие появление этих тенденций. Из большого числа других работ Л. О. Белопольского, посвященных особенностям экологии морских птиц, следует выделить статьи «К экологии зимующего морского песочника - Calidris maritima Brunn» (1941) и «Состав кормов морских птиц Баренцева моря» (1971). Первая публикация до настоящего времени остается по сути единственной сводкой, содержащей достоверную информацию о половой структуре популяций морских песочников на Мурмане, их морфологических признаках, особенностях питания на различных участках побережья, характере гнездования и кочевок в течение года, а также о зараженности гельминтами в районе Семиостровья (устье реки Харловки). Из орнитологических работ, опубликованных в середине XX века, следует отметить также обзорную монографию С. М. Успенского «Птицы Советской Арктики» (1958). В работе приведены морфологические описания около 100 видов наиболее распространенных птиц Заполярья с подробными иллюстрациями, перечислены их основные диагностические признаки, рассмотрены особенности биологии птиц (главным образом характер, сроки и районы гнездования). Книга снабжена методическими пособиями и рекомендациями относительно полевых наблюдений за птицами и сбора орнитологических материалов, в том числе и паразитов птиц, Большое внимание автор уделяет и вопросам зоогеографического районирования ареалов массовых видов птиц (например, толстоклювой кайры), приводя карты-схемы их основных гнездовий. В отдельной главе рассмотрена сезонная ритмика жизни морских птиц (сроки прилета в районы гнездования, особенности кладки яиц, периоды спуска птенцов на воду, линьки, кочевки и др.). В другой работе С. М. Успенского - «Птичьи базары Новой Земли» (1956) - дано детальное описание наиболее крупных колоний морских птиц на западном побережье этого архипелага.
Основываясь на данных полевых исследований, проведенных в 1941 г. и в 1948-50 гг., автор сообщает о 47-ми наиболее крупных колониях птиц в этом районе и делает предположение о том, что основная масса морских птиц Баренцева моря гнездится именно на Новой Земле. Численность наиболее массового вида птиц в колониях - толстоклювой кайры - С. М. Успенский (1956) оценивает как минимум в 2 000 000 особей. Приведенные в работе материалы в дальнейшем неоднократно служили основой для проведения анализа динамики численности птиц на Новой Земле, изменения характера питания и топографии колоний. В последующие десятилетия, вплоть до конца 80 годов XX века, основное внимание орнитологов было сосредоточено на выяснении влияния природных факторов на изменение численности и трофики морских птиц, структуру их колоний и социальную организацию. В частности, вопросы динамики численности тонкоклювых кайр, обыкновенных гаг, больших морских и серебристых чаек и их взаимосвязь были рассмотрены в работах В. Н. Карповича и соавторов (Карпович, 1987; Карпович, Татаринкова, 1968; Карпович и др., 1980). Экологии некоторых видов птиц (атлантического чистика, тупика, большой морской и серебристой чаек) в период гнездования на Айновых островах посвящен цикл работ И. П. Татаринковой (Татаринкова, 1982, 1989, 1990, 1991). Биология обыкновенной гаги изучена в работах В. В. Бианки и соавторов (Бианки, Карпович, 1983; Бианки и др., 1975, 1979), а также Ф. Н. Шкляревич и Г. А. Шкляревич (1982). Необходимо указать, что уже к концу 60-х гг. наметилась тенденция к деградации кормовой базы птиц Баренцева моря, а к началу 90 гг. в питании птиц наблюдался уже устойчивый дефицит традиционных рыбных кормов (Краснов и др., 1995). Это явилось следствием мощного антропогенного пресса, в первую очередь активного индустриального рыбного промысла в Баренцевом море. Перелов рыбы и изменение видовой структуры рыбных сообществ, развитие прибрежного промысла, загрязнение вод при интенсивном хозяйственном освоении районов побережья не могли не повлиять на численность, характер трофики и размножения птиц. Изучению результатов изменений в экологии птиц вследствие антропогенного воздействия и были главным образом посвящены орнитологические исследования в конце XX - начале XXI вв.
Побережье Кольского полуострова (Восточный Мурман)
Описываемый район принадлежит к субарктическому физико-географическому поясу. Этим обоснованы основные черты его климата: продолжительная и достаточно мягкая зима, короткое прохладное лето, высокая штормовая активность. Важнейшим климатообразующим фактором являются адвекции теплых атлантических вод Гольфстрима (Денисов, Дженюк, 1995). Температура воды в марте-апреле на поверхности изменяется от 2-3 С до 0 С, а в летнее время (август) повышается до 7-10 С. Соленость вод вдоль всего побережья близка к океанической (34,5 /00) (Денисов, Дженюк, 1995). Вдоль всего побережья в направлении с запада на восток проходит Мурманское течение (рис, 5). Все побережье Мурмана характеризуется доминированием правильных полусуточных приливов. В течение круглого года Мурманское прибрежье свободно ото льда на всем протяжении до 40 в. д. (Денисов, /Дженюк, 1995). В прибрежной зоне Мурмана насчитывается около 200 видов зоопланктона, а основную долю продукции формируют калянусы, эвфаузииды, аппедикулярии и личинки меропланктонных животных (Линко, 1907; Мантейфель, 1939, 1941; Яшнов, 1939, 1940; Зеликман, 1958, 1976; Фомин, 1978, 1984, 1992), Именно эти организмы составляют основу рациона пелагических видов рыб - мойвы, сельди и песчанки (Лука и др., 1986; Селиверстова, 1986; Пашкова, 1986). Пелагическими рыбами, в свою очередь, питается в прибрежье Мурмана большинство хищных видов рыб ~ треска (Gadus morhua), пикша {Melanogrammus aeglefinus), сайда (Pollachius virens), пятнистая зубатка {Anarhichas minor), палтус (Reinhardtius hipoglossoides). В бентосных сообществах Мурманского прибрежья в основном представлены аркто-бореальные виды: они составляют в среднем около 70 % биомассы донных и литоральных беспозвоночных (Зацепин, 1962). На литорали и в верхней сублиторали доминируют ракообразные {Gammarus spp., Caprella spp., Idothea spp., Amphithoe rubricata, Hyas araneus, Pagurus pubescens и др.)) полихеты (Arenicola marina, Alitta virens, Lepidonotus squamatus, Phylodoce maculata, Harmathoe imbricata), брюхоногие и двустворчатые моллюски {Littorina spp., Margarites spp,, Onoba aculeus, Epheria vincta, Cryptonatica clausa, Mytilus edulis, Modiolus modiolus, Cardium edule, Macoma balthicd). Многие из перечисленных животных используются в качестве пищевых объектов птицами и донными видами рыб, а также играют роль промежуточных хозяев для гельминтов, завершающих свое развитие в морских птицах В целом же условия для жизни и развития многих гидробионтов в прибрежье Мурмана относительно благоприятны. Богатство и разнообразие пищевых объектов, а также наличие множества удобных для гнездования островов привлекают на Мурман большое количество птиц, жизнь которых тесно связана с морем. Крупнейшие гнездовые колонии морских птиц районе Мурманского побережья расположены на п-ове Рыбачий, Айновых островах, на архипелаге Семь Островов и в губе Дворовой.
Поскольку основная часть исследований на Мурмане была выполнена в районах архипелага Семь Островов и в губе Ярнышной, то представляется целесообразным дать более полное описание этих участков побережья. Заповедник «Семь Островов» вблизи восточной части Мурманского побережья (рис. 6) расположен на высоких гранитных островах, берега которых большей частью представляют собой обрывистые скалы или хаотические нагромождения крупных валунов; пологие литоральные участки практически отсутствуют. В течение круглого года архипелаг и близлежащие участки побережья подвергаются воздействию прибоя и штормовых волн. Глубина моря уже на незначительном удалении от берегов достигает нескольких десятков метров (до 70), а температура воды не превышает в летний период 7 С. На скалистых берегах островов расположены многочисленные гнездовые колонии, населенные различными видами птиц. Основными кормами для птиц служат нерестящиеся в этом районе рыбы (главным образом мойва, песчанка и в меньшей степени сельдь), а также планктонные и бентосные беспозвоночные и наземные виды кормов (насекомые, ягоды и др.). Общая численность птиц в 40-50-е годы составляла около миллиона особей (Белопольский, 1957), но к началу 90-х годов XX века существенно снизилась (Краснов и др., 1995). Губа Ярнышная, расположенная в окрестностях поселка Дальние Зеленцы, представляет собой залив фьордового типа (рис. 7). Она вдается вглубь Кольского полуострова на 6 км; ее наибольшая ширина (в устье) составляет 2, 1 км, а наименьшая (в кутовой части) - 175 м. Благодаря отсутствию островов и подводных барьеров у входа, между губой и морем существует непосредственная и широкая связь, но южная мелководная часть губы защищена от непосредственного волнового воздействия. В губу Ярнышную впадает около 10 ручьев, благодаря чему в ее кутовой части наблюдается распреснение поверхностных слоев воды до 5 /00 (Шаронов, 1948). Зона литорали в кутовой части губы Ярнышной практически не подвергается воздействию штормовых и прибойных волн, а в летний период хорошо прогревается — температура воды в литоральных ваннах достигает 20 С. Берега в куту пологие, грунты в основном мягкие. В период отлива литораль представляет собой очень удобный участок для кормежки птиц. В теплое время года здесь в большом количестве держатся чайки, разные виды куликов, выводки обыкновенной гаги. Все они кормятся литоральными беспозвоночными на обнажающихся во время отлива пляжах. Архипелаг Новая Земля включает в себя два крупных острова (Северный и Южный) и множество более мелких островов (рис. 8). Будучи морским продолжение Уральского хребта, Новая Земля отделяет Баренцево море от Карского, разделяя одновременно два океана — Атлантический и Северный Ледовитый. Архипелаг простирается с юго-запада на северо-восток на 925 км (от 70 30 с. ш. до 77 01 с. ш.) при наибольшей ширине Южного острова 143 км, а Северного - 123 км (Тарасов, Мысливец, 1995). Северный и Южный острова разделены узким проливом Маточкин Шар, ширина которого составляет 1-2 км. Из-за снижения влияния теплых атлантических вод, приносимых Гольфстримом, климат на Новой Земле более суровый, чем в западных районах Баренцева моря. Однако «остаточное» действие Гольфстрима все же сохраняется, и на западном побережье климат более мягкий, чем на восточном, омываемом Карским морем.
Характерная особенность климата Новой Земли - частая повторяемость сильных ветров, нередко достигающих ураганной силы. Это явление определяется различием тепловых режимов Баренцева и Карского морей и, как следствие, разницей атмосферного давления на западном и восточном побережьях архипелага (Тарасов, Мысливец, 1995). Приливы на баренцевоморском побережье Новой Земли формируются главным образом приливной волной, распространяющейся из Атлантического океана и достигающей берегов архипелага со стороны Баренцева моря и отчасти Арктического бассейна (Никифоров, Шпайхер, 1980). Приливы имеют преобладающий правильный полусуточный характер и сравнительно невелики; в частности, на Северном острове сизигийный прилив достигает 0,5 - 0,7 м (наши наблюдения). В связи с этим, а также из-за более суровых климатических условий характерный для арктическо-бореальной зоны (в частности, для Мурманского побережья) комплекс литорального макробентоса в прибрежье Новой Земли отсутствует (Горбунов, 1925). На формирование первичной продукции в районах, прилегающих к архипелагу Новая Земля, определяющее влияние оказывают гидрологические условия и ледовый режим омывающих его водоемов. Главная особенность прибрежных районов Новой Земли - наличие ледового покрова, который присутствует здесь значительную часть года. В теплые годы баренцевоморское побережье Новой Земли освобождается ото льда в апреле-мае, в холодные - в июле-августе. В летний период уровень первичной продукции прибрежных районов Новой Земли составляет 25-40% от величин, определенных для западных и центральных районов Баренцева моря (Савинов, Бобров, 1995). Распределение же зоопланктона характеризуется неравномерностью - наибольшие значения его биомассы (свыше 1000 мг/м") зарегистрированы в водах Колгуево-Печорского течения, а также в северозападной части архипелага (губа Архангельская и залив Вилькицкого) в районе птичьих базаров (Тимофеев, 1995 б). В свою очередь, фито- и зоопланктон составляют основу питания большинства пелагических рыб в этом районе.
Тип Nemathelminthes. Класс Nematoda
Состав фауны нематод баренцевоморских птиц насчитывает 11 видов. Сем. Amidostomatidae Travassos, 1919 М. М, Белопольской (1952) на Восточном Мурмане был обнаружен единственный представитель семейства - Amidostomum anseri. Amidostomum anseri Zeder, 1800 Хозяин: Somateria mollissima (1 ad.) Интенсивность инвазии: 8 экз. Индекс обилия: 0, 6 экз. Локализация: желудок (под кутикулой) Место обнаружения: губа Ярнышная По данным М. М. Белопольской (1952), это один из наиболее распространенных паразитов обыкновенной гаги (им были заражены 88 % обследованных птиц), локализующийся под кутикулой желудка. Личинки паразита развиваются в яйцах, которые выводятся во внешнюю среду вместе с экскрементами хозяина. Заражение птицы происходит при заглатывании личинок вместе с пищей и водой; также они могут активно внедряться через кожу (Barus et al., 1978). Quasiamidostomum fulicae Rudolphi, 1819 (=Amidostomumfulicae Rudolphi, 1819) Хозяин: Rissa tridactyla (1 ad.) Интенсивность инвазии: 1 экз. Индекс обилия: 0, 02 экз. Локализация: желудок (под кутикулой) Место обнаружения: архипелаг Семь Островов Род Quasiamidostomum выделен Ломакиным (1991) на основании особенностей морфологии (наличия толстостенной ротовой капсулы, единственного кутикулярного латерального валика, одного зуба в ротовой полости) и приуроченности этих нематод к определенной группе хозяев - куликам отряда пастушковых (Ralliformes). Вид Q. fulicae является типовым и пока единственным представителем рода Quasiamidostomum. Q. fulicae впервые отмечен на Восточном Мурмане. Этапы жизненного цикла не прослежены. Моевка является для него новым хозяином. Сем. АсиагШае Seurat, 1913 В птицах Семи Островов М. М. Белопольская (1952) нашла двух представителей этого семейства - Cosmocephalus aduncus (им были заражены 16,0 % серебристых чаек, 4,3 % больших морских и 4,0 % сизых чаек, а также 3,4 % морских песочников; максимальная интенсивность заражения составила 3 экз.) и С. obvelatus (единственная самка этого вида была найдена в пищеводе сизой чайки). Промежуточные хозяева для района Баренцева моря неизвестны. Cosmocephalus obvelatus Creplin, 1825 Хозяева: Larus marinus (4 ad.), Philomachus pugnax (1 ad.). Интенсивность инвазии: Larus marinus -1-6 экз. (4, 5 ± 1, 2) Philomachus pugnax -1 экз. Индекс обилия: Larus marinus - 0, 9 экз. Локализация: пищевод, желудок. Места обнаружения: архипелаг Семь Островов {Larus marinus, 2 ad.), губа Ярнышная {Larus marinus 2 ad.; Philomachus pugnax).
Паразит многих видов птиц Северного полушария, наиболее часто встречается в чайках (рис. 20) (Bams et al., 1978; Anderson, Wong, 1982). Турухтан является для С. obvelatus новым хозяином. Fulmarus glacialis (1 ad.). Интенсивность инвазии: Larus argentatus - 1-5 экз. (2, 8 ± 0, 7), Larus marinus - 2-11 экз. (4, 5 ± 1, 1), Rissa tridactyla - 1-10 экз. (2, 5 ± 1, 4), ХЙЛ-Ш1 hyperboreus - 1 экз., Stercorarius parasiticus - 3 экз., Fulmarus glacialis — 4 экз. Индекс обилия: Larus argentatus - 0, 5 экз., Larus marinus —1,3 экз., Лштя tridactyla - 0, 3 экз., Larus hyperboreus - 0, 04 экз., Stercorarius parasiticus - 1, 5 экз., Fulmarus glacialis - 0, 4 экз. Локализация: желудок, пищевод. Места обнаружения: архипелаг Семь Островов (Larus argentatus, Larus marinus (2 ad.), Rissa tridactyla), губа Ярнышная (Larus marinus (4 ad.), архипелаг Шпицберген (Larus hyperboreus, Fulmaris glacialis). Обычный и широко распространенный паразит многих рыбоядных птиц (чаек, чистиковых, пеликанов, гагар). М. М. Белопольской (1952) представители этого вида были встречены в серебристой, сизой, морской чайках, моевке и краснозобой гагаре. Также отмечен у моевок и тупиков о. Блейксойа (северо-восточное побережье Норвегии) (Engstrom, 1989). Развитие P. adunca (до третьей личиночной стадии) происходит в ракообразных-амфиподах — Hyalella azteca, Crangonyx laurentianus, Gammarus duebeni. Роль паратенических хозяев могут играть многие виды рыб (щуки, колюшки, карповые, алосы), а окончательных - рыбоядные птицы (Anderson, Wong, 1982). Кроме того, при экспериментальном заражении черви развивались также в гусях (Anser anser) и крякве (Anas platyrhynchos) (Anderson, Wong, 1982). Пути циркуляции этого паразита в условиях побережья Баренцева моря не установлены. Сем. Streptocaridae Skrjabin, Sobolev et Ivashkin, 1965 Так же, как и у акуарид, промежуточные и окончательные хозяева стрептокарид в экосистемах Мурмана не идентифицированы. Streptocara crassicauda Creplin, 1829 Хозяева: Rissa tridactyla (2 ad.), Uria lomvia (4 ad.), Uria aalge (1 ad.), Larus marinus (2 ad.), Larus argentatus (1 ad. + 1 juv.), Larus hyperboreus (2 ad.), Somateria mollissima (3 ad. + 1 juv.) Интенсивность инвазии: Uria aalge - 1 экз., Uria lomvia - 1 - 4 экз. (2, 3 ± 0, 6), Rissa tridactyla - 1-2 экз. (1, 5 ± 0, 5), Larus marinus - 1 - 4 экз. (2, 5 ± 1, 5), Larus argentatus - 1 - 4 экз. (2, 5 ± 1, 5), Larus hyperboreus - 1 - 3 экз. (2, 0 ± 1, 0), Somateria mollissima -1-10 экз. (4, 8 ± 2, 1). Индекс обилия: Uria aalge - 0, 05 экз., Uria lomvia - 0, 3 экз., Rissa tridactyla - 0,05 экз., Larus marinus - 0, 2 экз., Larus argentatus - 0, 2 экз., Larus hyperboreus - 0, 1 экз., Somateria mollissima -1,4 экз. Локализация: пищевод, желудок, передняя часть тонкого кишечника Места обнаружения: архипелаг Семь Островов (Rissa tridactyla, Uria argentatus (1 ad.), Somateria mollissima (1 ad.), Новая Земля {Somateria mollissima (1 juv.), архипелаг Шпицберген {Somateria moUissima (2 ad.). М.М.
Белопольская (1952) нашла этих нематод только у серебристых чаек, тонкоклювых кайр и обыкновенной гаги (рис. 21). Личинки отмечены у пресноводных гаммарид; резервуарными хозяевами служат караси и гольяны (Barus et al., 1978). Uria lomvia - 1- 47 экз. (8. 2 ± 4, 9), XJria aalge - 1 экз. Cepphus grylle - 2 экз. Индекс обилия: Rissa tridactyla-Q, 04 экз., Larus marinus — 0, 05 экз., Larus hyperboreus - 0, 1 экз., Fulmarus glacialis -1,1 экз., Alca torda - 0, 08 экз., Uria lomvia - 3, 1 экз., Uria aalge - 0, 05 экз. Cepphus gyylle — 0, 3 экз. Локализация: желудок, пищевод. Места обнаружения: архипелаг Семь Островов (Rissa tridactyla, Alca torda, Uria lomvia (11 ad.), Uria aalge), губаЯрнышная (Cepphus grylle, Larus marinus), Новая Земля (Uria lomvia (1 ad.), Шпицберген (Larus hyperboreus, Fulmarus glacialis) Личинки Anisakis sp. обнаружены M. M. Белопольской (1952) практически у всех обследованных ею чайковых и чистиковых птиц Восточного Мурмана. Зарегистрированы они и у моевок и тупиков о. Блейксойа (северо-восток Норвегии) (Engstrom, 1989). Роль первых промежуточных хозяев Anisakis sp. играет целый ряд видов планктонных и бентических беспозвоночных; в частности, на Баренцевом море их личинки обнаружены у эвфаузиид Thysanoessa raschii, морской козочки Caprella septentrional is и краба Hyas araneus (Успенская, 1963; Галактионов и др., 1988). Личинки более старших возрастов зарегистрированы у 28 видов баренцевоморских рыб, причем как у бентосноядных (бычки, скаты и др.), так и планктонофагов (сельдь, мойва и др.) (Полянский, 1955; Зубченко, Карасев, 1986). Половозрелости анизакиды достигают в кишечнике морских млекопитающих; птицы же для них, по всей видимости, являются тупиком развития. Hysterothylacium aduncwn Rudolphi, 1810 Хозяева: Larus argentatus (1 ad.); Larus marinus (1 ad.); Larus hyperboreus (7 ad.); Fulmarus glacialis (4 ad.); Uria lomvia (1 ad.). Интенсивность инвазии: Larus argentatus — 2 экз., Larus marinus - 1 экз., Larus hyperboreus — 1-4 экз. (2, 0 ± 0,4), Fulmarus glacialis — 1-54 экз. (19, 0 ± 12, 3), Uria lomvia - 7 экз. Индекс обилия: Larus argentatus - 0, 06 экз., Larus marinus - 0, 05 экз., Larus hyperboreus - 0, 5 экз., Fulmarus glacialis -7,6 экз., Uria lomvia - 0, 3 экз. Локализация: пищевод, желудок. Места обнаружения: архипелаг Семь Островов (Larus argentatus, Uria lomvia), губа Ярнышная {Larus marinus), архипелаг Шпицберген (Larus hyperboreus, Fulmaris glacialis). Широкораспространенный паразит рыб Баренцева моря (Полянский, 1955; Зубченко, Карасев, 1986). Очевидно, способен определенное время переживать в организме птиц, куда попадает вместе с заглоченной рыбой.
Зависимость состава гельминтофауны птиц от характера их питания
Работами В. А. Догеля и его учеников (1962) установлено, что видовой состав гельминтов, экстенсивность и интенсивность инвазии ими животных-хозяев во многом зависят от характера питания последних. Применительно к баренцевоморским птицам это правило экологической паразитологии наглядно проиллюстрировано М. М. Белопольской (1952) на материале из района архипелага Семь Островов. Ею показано, что самые высокие показатели заражения обнаруживаются у птиц, питающихся только донными и литоральными беспозвоночными, несколько меньшие - у птиц, употребляющих в пишу как рыб, так и беспозвоночных, и минимальные - у специализированных ихтиофагов. Что касается видового разнообразия гельминтов, то оно также максимально в первой группе хозяев и минимально в третьей. Однако птицы со смешанным питанием показывают большой разброс: так, у серебристой и сизой чаек число видов трематод и цестод соответствовало максимальному для птиц первой группы, а у полярной крачки оно оказалось меньшим, чем у ряда птиц с чисто рыбным питанием. Полученные нами данные в целом укладываются в схему, предложенную М. М. Белопольской, что подтвердилось результатами кластерного анализа по методу У орда (приложение 3). Однако некоторые особенности инвазии птиц Баренцева моря гельминтами, выявленные в ходе исследования, требуют более детального рассмотрения. Наивысшие значения ЭИ и ИИ, наряду со значительным видовым разнообразием гельминтов, зарегистрированы у типичного бентофага -обыкновенной гаги (Somateria mollissima) (таблица 6). Основу ее рациона составляют моллюски (Mytilus edulis, Modiolus modiolus, Littorina spp., Margarites spp. и многие другие) и ракообразные (Gammarus spp., Hyas araneus и др.), которых птицы добывают на литорали или в верхней сублиторали (Белопольский, 1957, 1971; Шкляревич, Шкляревич, 1982). Из других характерных особенностей питания обыкновенной гаги следует отметить и высокое суточное потребление корма — оно может достигать 3.5 кг (при питании только мидией) (Бианки и др., 1975). Принимая во внимание, что большинство гельминтов птиц используют в качестве промежуточных хозяев литоральных и верхне-сублиторальных беспозвоночных, исключительно высокие показатели интенсивности инвазии обыкновенных гаг Баренцева моря паразитическими червями, которые на один-два порядка превышают зарегистрированные для остальных видов птиц, вполне объяснимы. Вместе с тем видовой состав гельминтофауны обыкновенных гаг и степень зараженности птиц различными видами гельминтов в разных районах отличаются друг от друга (Белопольская, 1952; Кулачкова, 1958; Lapage, 1961; Person et al, 1974; Галактионов и др., 1993; Galaktionov, 1996; наши данные). В частности, у новоземельских обыкновенных гаг зарегистрировано сильное обеднение видового состава паразитофауны по сравнению с гагами Восточного Мурмана и Белого моря (Белопольская, 1952; Кулачкова, 1958, 1979; Галактионов и др., 1997; наши данные). Аналогичная картина отмечена в прибрежье Земли Франца-Иосифа (Галактионов и др., 1994; Галкин и др., 1999) и на архипелаге Шпицберген (наши данные).
Причина тому, скорее всего, общая для экосистем северной части Баренцева моря: характерный для арктическо-бореальной зоны комплекс литорального макробентоса на побережьях высокоширотных архипелагов не встречается (Голиков, Аверинцев, 1977). Это служит барьером для распространения многих видов гельминтов, использующих литоральных беспозвоночных (прежде всего моллюсков) в качестве промежуточных хозяев. Более детальное рассмотрение этого феномена приведено в разделе 5.3. Кроме того, и состав кормового спектра обыкновенных гаг варьирует в различных участках ареала (Madsen, 1954; Bagge et al, 1973; Cantin et al, 1974; Бианки и др., 1979; Bustnes, Erikstad, 1988, 1990), что также не может не отражаться на гельминтофауне птиц. Отдельного и более подробного анализа заслуживает состав гельминтофауны и показатели ЭИ и ИИ у другого ярко выраженного бентофага - стеллеровой гаги. Количество обследованных птиц этого вида невелико (8), но сопоставимо с числом вскрытых обыкновенных гаг (14). На фоне богатого качественного и количественного состава гельминтофауны обыкновенной гаги бросается в глаза и обедненность фауны паразитов стеллеровых гаг, и значительно более низкие показатели их зараженности (табл. 6). При этом все зарегистрированные у стеллеровых гаг виды гельминтов оказались общими с обыкновенной гагой (раздел 4.), а найденные цестоды {Microsomacanthus microsoma и М. diorchis) и единственный экземпляр трематод {Tristriata anatis) оказались неполовозрелыми. Вероятно, отмеченные выше особенности заражения стеллеровых гаг объясняются тем, что эти птицы в отношении кормовых объектов проявляют себя как узкие специалисты. В силу особенностей анатомического строения (относительно небольших размеров клюва и невысокой степени развития челюстных мышц) многие пищевые объекты, обычные для рациона обыкновенных гаг (крупные крабы, большие экземпляры мидий, модиолисов и литторин), стеллеровым гагам мало доступны. Соответственно, снижается и вероятность заражения стеллеровых гаг гельминтами, использующими указанных беспозвоночных в качестве промежуточных хозяев. Стеллеровы гаги могут использовать в пищу только моллюсков с тонкой раковиной. Основу их рациона на местах зимовок составляют почти исключительно мелкие моллюски, обитающие в зарослях ламинарий {Onoba spp., Margarites helicinus, М. groenlandicus, Lacuna vincta); кроме того, в составе их питания отмечены морские ежи и аннелиды (Siivonen, 1941; Коханов; 1979; Mitchell et al., 1996; Bustnes et al., 2000; наши данные). Тем не менее, у стеллеровых гаг в питании в небольших количествах отмечены и мидии, и литторины (промежуточные хозяева трематод семейств Gymnophallidae и Microphallidae), а также ракообразные - Gammarus oceanicus, Amphitoe rubricata, Idotea emarginata, I. granulosa (Bustnes et al., 2000; наши данные), многие из которых играют роль вторых промежуточных хозяев для паразитирующих в обыкновенных гагах цестод из семейств Dilepididae и Hymenolepididae, а также для скребней p. Polymorphus (Белопольская, 1952; Успенская, 1963; Марасаева, 1990). Однако различия в характере заражения указанными гельминтами у обыкновенных и стеллеровых гаг очень велики. Стеллеровы гаги оказались свободны от инвазии гимнофаллидами и микрофаллидами, а найденные у них гименолепидиды были неполовозрелыми.
Даже с учетом различий в особенностях питания такие результаты не могут не вызывать удивления. Видимо, существует два возможных объяснения этого факта. Первое: возможно, многие гельминты не могут развиваться в стеллеровой гаге, поскольку этот вид птиц для них - неспецифичный хозяин. После осенних перелетов из тундровых зон полуострова Таймыр в юго-западном направлении эти птицы появляются на побережье Кольского полуострова в начале октября и остаются там до первой половины мая (Henriksen, Lund, 1994; Fox, Mitchell, 1997). Поэтому вполне вероятно, что, «очистившись» при перелете от гельминтов, заражение которыми происходило в летний период в районах гнездования, стеллеровы гаги ко времени их обследования (первая декада октября 1999 г.) просто не успели аккумулировать большое количество паразитов на месте предстоящей зимовки. К сожалению, мы не располагаем материалом по зимнему и весеннему составу заражения стеллеровых гаг, которые могли бы подтвердить или опровергнуть справедливость подобного предположения. Значительное видовое разнообразие фауны трематод и цестод отмечено также у морских песочников, питающихся литоральными беспозвоночными (таблица 6). Обращает на себя внимание очень своеобразный состав гельминтов морских песочников - жизненные циклы всех без исключения трематод, найденных в этих птицах, реализуются в прибрежных морских экосистемах. В то же время практически все виды цестод циркулируют в наземных и пресноводных биотопах. Так, личинки цестод рода Aploparaksis описаны из дождевых червей Lumbriculosus variegatus Чехословакии и Чукотки (Mrazek, 1907; Бондаренко, Контримавичус, 1976). Для цестод p. Echinocotyle роль промежуточных хозяев играют пресноводные копеподы Paracyclops fimbriatus, Eucyclops macrurus, Macrocyclops algidus, а в качестве промежуточного хозяина цестод Nadejdolepis nutidulans указывается пресноводный моллюск Lymnaea peregra (Ryzhikov et al.,1985). Исключение составляет лишь ленточные черви, относящиеся к видам Microsomacanthus diorchis и М. microsoma - их циркуляция осуществляется в прибрежье моря. Однако в морских песочниках регистрировались только неполовозрелые экземпляры этих массовых паразитов обыкновенной гаги. Из двух обнаруженных в морских песочниках видов скребней один - ProfiHcollis botulus — типично морской, другой - Polymorphus magnus — относится к пресноводному комплексу.
