Содержание к диссертации
Введение
Глава I Обзор литературы 7
1.1. Природно-климатическая характеристика района исследования 14
Глава II Организация опытов и методика исследований 33
Глава III Наследование экстерьерных признаков чистопородными и помесными рабочими пчелами 37
ГлаваІV Хозяйственная характеристика серой горной кавказской, карпатской пород пчел и их помесей 57
Глава V Резистентность пчел различных пород к возбудителям Болезней 74
5.1. Европейский гнилец 74
5.2. Американский гнилец 85
5.3. Варроатоз 93
Глава VI Меры борьбы с болезнями пчел 100
6.1. Лечение и профилактика при гнильцовых заболеваниях 100
6.2. Лечение и профилактика при варроатозе 103
Выводы ПО
Список использованной литературы 114
- Природно-климатическая характеристика района исследования
- Наследование экстерьерных признаков чистопородными и помесными рабочими пчелами
- Хозяйственная характеристика серой горной кавказской, карпатской пород пчел и их помесей
- Американский гнилец
Введение к работе
Возраст рода Apis исчисляется в 35 миллионов лет. Родина его -Индия, откуда начались дальнейшее расселение и дифференциация пчел.
В мире существует 20 000 различных видов пчел. Наиболее широкое распространение получила пчела медоносная ( Apis mellifera), обитающая на всех материках, кроме Антарктиды. Поскольку медоносные пчелы расселились на огромных территориях, дальнейшая эволюция их происходила в различных природно-климатических условиях, оказывающих определенное влияние на комплекс признаков. Этот фактор, а также целенаправленное воздействие человека, привели к дифференциации вида и образованию отдельных подвидов (рас, примитивных пород), различающихся по ряду признаков и имеющих специфическую реакцию на воздействие внешней среды.
Аборигенной породой пчел в Дагестане является серая горная кавказская (Apis mellifera caucasica). В настоящее время она широко используется в селекционной работе во многих областях России и за ее пределами.
Благодаря сочетанию ряда ценных биологических и хозяйственно полезных качеств особый интерес представляют карпатские пчелы ( Apis mellifera carpatica ). Накопленный опыт и многочисленные исследования показывают, что использование карпатской породы пчел увеличивает производство продуктов пчеловодства на 25-40 %.
Ввиду того, что чистопородные карпатские пчелы - обитательницы горных ложбин Украины ( В.А. Гайдар, 1996 ), именно они подходят для выращивания в условиях вертикальной зональности Республики Дагестан.
Актуальность проблемы. Одним из непременных условий неуклонного подъема пчеловодства является создание здоровых, высокопродуктивных и
выносливых пород пчел. В целях улучшения пчеловодческой отрасли, повышения продуктивности пчел и повышения качества пчелопродуктов необходимы как сохранение местных пород пчел, так и создание новых, улучшенных межпородных комбинаций.
Пчелоопыление - важный резерв повышения интенсивности сельскохозяйственного производства. Такие пчелопродукты, как мед, воск, прополис, цветочная пыльца, маточное молочко, пчелиный яд, представляют собой биологически активные вещества, обладающие ценными лекарственными свойствами.
В настоящее время экономические и медосборные условия радикально отличаются от тех, в которых трудились пасечники предыдущих поколений. Обеднение флоры, нерациональное использование пастбищных угодий, несоблюдение календарных сроков сенозаготовок, неблагоприятное воздействие окружающей среды и как их результат - изменение содержания пчел в современных условиях - привели к необходимости своевременного решения проблем, связанных с разработкой новых теоретических и практических рекомендаций.
Высокий уровень интродукции пчел в новые районы и их бесконтрольное скрещивание привели к тому, что во многих случаях стало невозможным использование имеющихся пород пчел в качестве исходного селекционного материала. Повсеместное распространение пчел-помесей неизвестного происхождения приводит к уменьшению продуктивности, плодовитости, снижению зимостойкости и повышению ройливости. Поэтому наряду с технологическими работами не менее важной оказывается и племенная. В таких условиях необходимо проводить сравнительный анализ пород пчел и их помесей, определять проявление фенотипических признаков в одинаковых условиях.
Решение ряда организационных вопросов и планомерное скрещивание определенных пород пчел с целью улучшения их морфологических и
хозяйственно полезных признаков не является гарантом успешного развития пчеловодства. Несмотря на проведение профилактических мер и разработку новых лечебных препаратов, мы до настоящего времени не располагаем такими средствами, которые позволили бы избежать заболевания. Применение многих лекарственных препаратов оказывает негативное влияние непосредственно на организм пчел и приводит к росту количества возбудителей болезней, устойчивых к этим средствам.
Ущерб, наносимый пчеловодству болезнями, велик. Он складывается из большой гибели пчелиных семей, высоких трудовых и материальных затрат на проведение противогнильцовых, противоварроатозных и других мероприятий. Современные экологические условия и бесконтрольная гибридизация настолько ослабили иммунный статус организма пчел, что зачастую приводит к смешанным формам заболеваний, в том числе гнильца и варроатоза.
Необходим научно-обоснованный подход к проведению лечебно-профилактических мероприятий с учетом особенностей воздействия каждого отдельно взятого лекарственного средства на болезнетворные организмы и на самих пчел.
Цели и задачи исследования. Целями данного диссертационного исследования являются:
1. Изучение биолого-морфологических признаков чистопородных и помесных пчел в условиях Республики Дагестан.
2. Определение эффективности использования пчел карпатской породы в условиях Республики.
Определение пород пчел, устойчивых к болезням.
Выяснение наиболее эффективных мер борьбы с заболеваниями. Задачи исследования:
1. Изучить наследование экстерьерных признаков рабочими пчелами серой горной кавказской, карпатской пород и их помесей.
Определить хозяйственно полезные качества серой горной кавказской, карпатской пород пчел и их помесей.
Выяснить резистентность чистопородных и помесных пчел к возбудителям болезней (европейскому и американскому гнильцам, варроатозу).
Разработать и рекомендовать наиболее результативные лечебно-профилактические мероприятия при инфекционных и инвазионных заболеваниях.
Научная новизна. В данной диссертационной работе нами изучена степень адаптивной способности карпатской породы пчел в условиях Дагестана. Проведен сравнительный анализ экстерьерных признаков пчел серой горной кавказской, карпатской пород и их помесей. Получены новые данные об основных хозяйственно полезных признаках различных пород пчел. Установлена резистентность чистопородных и помесных пчел к американскому, европейскому гнильцам и варроатозу.
Практическая ценность. Доказана эффективность использования пчел карпатской породы в качестве исходного селекционного материала.
Рекомендуется использовать полученные нами результаты по оценке резистентности различных пород пчел при разработке лечебно-профилактических мероприятий. Рекомендованы для практического применения наиболее эффективные лекарственные препараты.
Апробация. Основные результаты исследования были доложены на научно-практической межвузовской конференции (Махачкала, 1998); на Республиканской межвузовской конференции преподавателей и аспирантов (Махачкала, 1999); на XV научно-практической конференции по охране природы Дагестана (Махачкала, 1999); на кафедре зоологии Дагестанского государственного педагогического университета (1997, 1998, 1999,2000).
Природно-климатическая характеристика района исследования
Республика Дагестан расположена в юго-восточной части Северного Кавказа и занимает площадь 50,3 тыс. км2. Протяженность территории Дагестана с севера на юг 420 км и с запада на восток 216 км; средняя ее высота над уровнем моря 1000 м; высшая точка - гора Базардюзю (4466 м); наиболее низкое место (-26,0 м) находится в пределах Терско-Кумской низменности. Дагестану присуща вертикальная зональность, которая делится на 3 основные физико-географические области: 1. Низменный Дагестан. 2. Предгорный. 3. Горный. Последняя область включает в себя внутригорный и высокогорный Дагестан. Низменный или равнинный Дагестан является крайним юго-западным продолжением Прикаспийской низменности и простирается от р. Кули на севере до предгорьев Кавказских гор на юге. Прикаспийская низменность в пределах Дагестана представляет собой плоскую, слабонаклонную равнину. Значительная часть ее территории находится ниже уровня Мирового океана (до - 27 м).
Низменный Дагестан занимает 46 % территории республики и подразделяется на Терско-Кумскую, Терско-Сулакскую и Приморскую низменности. Терско-Кумская низменность (Ногайская степь) расположена в северной части Республики Дагестан и находится в междуречье Кулича и Терека. Простирается она от восточной оконечности Ставропольской возвышенности до Каспийского моря.
Основная площадь низменности занята приморскими и сыпучими дельтовыми песками, превращенными действием ветра в песчаные буруны, барханы, дюны. На территории Терско-Кумской низменности расположены такие крупные массивы песков, как Кумские, Бажиганские, Тереклинские и Теркские буруны.
В геоморфологическом отношении на низменности выделяются два подрайона: а) подрайон суглинистых и глинисто-солончаковых равнин, занимающий северо-восточную часть низменности; б) подрайон Терско-Кумских песков с золовыми формами рельефа. Терско-Кумские пески пересекают четыре широкие полосы песчаных гряд, вытянутых в основном с юго-запада на юго-восток: Кумский, Бажиганский, Тереклинский и Терский песчаные массивы. В центральной части Терско-Кумской низменности расположено множество малых и средних различных соленых озер, которые летом высыхают и превращаются в солончаки. Прибрежная полоса низменности представлена плоской равниной, сложенной песчано-глинистыми отложениями. Прибрежная полоса Каспийского моря мелководна и представляет собой тростниковые плавни, достигающие 3 - 4 км ширины. Также встречаются дюнно-бугристые формы рельефа. Терско-Сулакская низменность протянулась от р.Терек до г. Махачкалы и ограничена полосой предгорий и Каспийским морем. К ней относятся впадающий в море Аграханский полуостров и Чеченский архипелаг. Основная часть площади котловинами представляет собой слегка наклонную к востоку равнину, сложенную мощной толщей аллювиальных отложений pp. Терека, Акташа, Аксая, Сулака, Шураозени. В западной ее части абсолютная высота достигает +200 м, а в восточной - до 27 м. Терско-Сулакская низменность делится на следующие подрайоны: дельта Терека, Куличкская и Присулакская равнины, Прибрежная полоса, архипелаг Чечень.
Дельта Терека расположена в северо-восточной части Терско-Сулакской низменности. Она представляет собой низменную приморскую равнину, наклоненную в сторону моря и изрезанную многочисленными рукавами, протоками и оросительными каналами. Кумыкская равнина занимает северо-западную часть Терско-Сулакской низменности, располагаясь в междуречье Терека и Сулака. Площадь ее 3800 км . Сложена аллювиальными отложениями pp. Терека, Акташа, Аксая, Шураозени . В приморской части кумыкской равнины имеются бугристые грядовые песчаные пески, разделенные неглубокими впадинами. Данная местность благоприятна для сельскохозяйственного использования. Присулакская равнина располагается к югу от р.Сулак до предгорий и южнее г. Махачкалы переходит в Приморскую низменность. Характер поверхности аналогичен Кумыкской равнине, основная площадь равнины сложена суглинками и глинами, а вдоль р.Сулак - песчано-галечниковыми отложениями. В центральной и восточной частях присулакской равнины находятся заболоченные и заросшие камышом пространства. От устья р. Сулак к северо-востоку тянется одна коса на расстоянии 8 км, а другая - в юго-восточном направлении почти на 4 км. На юго-западе равнины у подножья Нараттюбинского хребта (650-750 м) на левом берегу р. Шураозень, расположена песчаная гора-дюна Сарихум. Высота дюны 251 м, протяженность песков примерно на 10 км вдоль долины шириной 3 км. На севере она переходит в глинистую степь. На территории песков сформировался соответствующий комплекс ксерофильной растительности и эндемиков пустынных животных. Здесь были выявлены 170 видов растений и некоторые редкие виды животных (А.А.Майоров , 1927).
Наследование экстерьерных признаков чистопородными и помесными рабочими пчелами
Освещенное нами в литературном обзоре изучение экстерьера пчел доказывает важность значения полученных таким образом данных для внедрения их в практическую деятельность при проведении племенной работы в пчеловодстве.
Изучение растительных и животных гибридов на научном уровне началось в конце XVIII века. Зачинателем его был Петербургский академик И.Кельрейтер (1764-1809), который вывел несколько гибридных форм табака (Nicotina tabacum Z.). Выяснить закономерности процесса гибридизации этого растения ему не удалось.
Особый вклад в экспериментальное изучение гибридизации растений и животных внес во второй половине XIX века основоположник эволюционного учения Ч.Дарвин, опубликовавший труды своей 11-летней деятельности в в знаменитой книге «Действие перекрестного опыления и самоопыления в растительном мире»(1876).
Им был открыт один из фундаментальных законов природы - закон полезности перекрестного оплодотворения и вредности длительного самооплодотворения растений и животных.
Дарвиным также был установлен факт значительного, часто резко выраженного повышения физической мощности плодовитости и жизнеспособности гибридных форм, полученных в результате скрещивания организмов, развивающихся в качественно различных условиях. Это явление названо гибридной силой (hybrid vigor) или гетерозисом. В связи с этим анализу экстерьерных признаков и их наследованию чистопородными и помесными пчелами уделяется особое внимание. Начало морфологическим измерениям пчел положил Г.А. Кожевников (1900). В.В. Алпатов (1948) для анализа промеров экстерьерных признаков применил вариационно-статистический метод.
В ходе многочисленных исследований был установлен промежуточный характер наследования экстерьерных признаков, т. е. однозначный характер влияния на этот процесс материнской и отцовской гамет при межпородном скрещивании (Е.В.Арефьев, 1926; В.В.Тряско, 1960; А.Н.Мельниченко, А.С.Тришина, 1975).
А.Я.Шекшуев (1966, 1976), проводя опыты на двух реципрокных гибридах, показал, что величина экстерьерных признаков превосходит среднюю арифметическую родителей, приближаясь к той породе, у которой они выражены сильнее независимо от того, была ли она материнской или отцовской. Признаки количественные, т. е. мерные, характеризуются цифровым выражением, полученным в ходе измерения и подсчета. В результате многочисленных лабораторных и полевых исследований нами выяснены комбинационные и акклиматизационные возможности географически отдаленных разновидностей медоносной пчелы. Почти во всех случаях пчелы помесной породы достоверно отличаются от исходных родительских форм и друг от друга по комплексам экстерьерных, интерьерных и поведенческих признаков. В работе проанализированы некоторые экстерьерные признаки пород пчел и их помесей, разводимых на территории Дагестана, а именно: серой горной кавказской (Apis mellifera caucasica) и карпатской (Apis mellifera carpatica). Изменение длины хоботка рабочих пчел в зависимости от широты местности является ярким примером клинальнои изменчивости. Впервые закономерное уменьшение длины хоботка к югу было подмечено К.И. Михайловым (1924), а затем уже статистически обосновано на большом материале В.В.Алпатовым (1925; 1945).
Длина хоботка рабочих пчел серой горной кавказской породы составила в среднем 6,85 мм. У пчел карпатской породы - 6,58 мм. Таким образом, рабочие пчелы родительских пород достоверно отличались по этому признаку друг от друга.
Хозяйственная характеристика серой горной кавказской, карпатской пород пчел и их помесей
Отряд перепончатокрылых (Hymenoptera), к которому относятся пчелы, очень древний. Первые из истинных перепончатокрылых найдены в отложениях юрского периода, т. е. около 150 млн. лет назад (Батлер, 1980). По мнению этого же автора, эволюция пчел шла сопряженно с эволюцией цветковых растений, а первые пчелы появились около 80 млн. лет назад. Dupraw (1965) утверждает, что в ледниковый период пчелы могли выжить лишь в таких районах, как Испания, южная Франция, Италия и Балканы. По мере отступления ледника они распространились шире. В настоящее время перепончатокрылые обитают на всех материках, за исключением Антарктиды.
Надсемейство пчелиных (Apoidea) - одно из самых многочисленных. Род настоящих пчел (Apis) объединяет четыре вида с более совершенными общественными инстинктами. Наиболее широкое распространение получил такой вид, как европейская пчела, которую Линней в 1758 году назвал медоносной (Apis mellifera), а в 1761 году предложил переименовать в «делающую мед» (Apis mellifica). Несмотря на бесспорно большую точность второго определения, оно мало привилось, и пчелу больше знают под названием медоносной. По причине того, что указанный вид расселился на огромных территориях, дальнейшая эволюция его в различающихся природно-климатических условиях оказала определенное воздействие на комплекс признаков.
Огромную работу по изучению географической изменчивости пчел выполнил профессор В.В. Алпатов (1924-1948). В ходе многочисленных исследований и наблюдений он пришел к выводу, что ныне существующие географические породы пчел сложились в сравнительно недавнее, а именно послеледниковое время, когда пчела начала заселять территорию Европы. Этот процесс занял примерно 12 000 лет. Северные породы пчел произошли от пчел более южных, сохранившихся во время ледникового периода в южной Европе и Азии. По той причине, что рабочие особи не принимают участия в продолжении рода и поэтому не могут передавать потомству признаки, приобретенные ими во время их индивидуальной жизни, объяснением происхождения приспособительных признаков является теория естественного отбора Дарвина: выживали те семьи, у которых данный признак оказывался в соответствии с условиями существования, как например, длина хоботка с составом медоносной флоры и с высотой стояния нектара в растениях. В.В. Алпатов установил, что «параллельно с длинохоботностью нарастают к югу ширококрылость и по - видимому длинноногость, тогда как крупнота пчелы (длина тергитов в сумме) и длина крыла падает в том же направлении». Если вышеупомянутый автор предполагал, что длина хоботка меняется указанным путем «либо в связи с общим уменьшением тела пчелы, либо как следствие изменения состава флоры географически различных местностей», то А.С. Михайлов (1926) считал, что изменения у пчел происходят «под влиянием нектарогенной способности растительности, повышающейся в более высоких широтах», а также от того, какими являются семьи-воспитательницы: длиннохоботными или короткохоботными. Им выявлено, что в 90 из 100 % случаев желтая окраска тела пчел доминирует над серой; установлена высокая положительная связь между силой и продуктивностью семьи, размерами тела пчел и диаметром ячеек, в которых они выращены; влияние возраста пчел-кормилиц на величину выращиваемых ими особей; «вес вылупляющейся пчелы не может служить мерой ее крупноты».
Плановое использование основных пород пчел и их улучшение в конкретных природно-климатических условиях считается главным направлением развития пчеловодства. Совершенствование пород осуществляется как на основе чистопородного разведения, так и получения эффективных вариантов скрещивания и выведения межлинейных гибридов.
Обобщая результаты данных различных исследований, которые получены при изучении отдельных пород, можно отметить, что показатели изменчивости, наследуемости и корреляции значительно варьируют и в наибольшей степени зависят от происхождения пчелиных семей и пород пчел, климатических и медосборных условий.
При проведении селекционной работы следует отбирать те группы семей, которые превосходят другие благодаря большому числу желательных наследственных задатков, что является определяющим условием при передаче ценных качеств родительских семей потомству.
У каждой породы есть свои достоинства и недостатки. Деление признаков на полезные и бесполезные весьма условно. Связано это с тем, что все известные биологические особенности, в том числе и хозяйственно полезные, свойственны пчелиным семьям всех пород. Степень проявления того или иного признака варьирует довольно заметным образом даже в пределах одной породы. Чем больше изменчивость признака, тем результативнее по нему отбор. Изменчивость качественных признаков прерывистая или альтернативная, так как пчелы, являясь носителями определенного генотипа, разделяются на группы в соответствии с четко выраженными различиями по рассматриваемым признакам. Количественные признаки пчелосемей, в том числе и морфологические, подвержены непрерывной фенотипической изменчивости. Приспособленность пчел к окружающей среде проявляется как в физиологических, анатомических, хозяйственно полезных свойствах, так и во внешних , морфологических признаках.. Широта колебаний особенно заметна при наблюдении а основными селекционными признаками (продуктивность, плодовитостьз).
Американский гнилец
Причиной возникновения американского гнильца является стойкая спорообразующая бактерия Bacillus larvae (White, 1907), которая поражает преимущественно взрослых (часто запечатанных) личинок пчел. Инфекции подвержены личинки рабочих пчел и трутней, но наиболее чувствительны личинки маток. Болезнь проявляется в июле, августе. Ее развитию способствует перегревание пчелиного гнезда.
Чувствительность личинок к американскому гнильцу падает с увеличением их возраста. Если для заражения однодневной личинки достаточно одной споры, то для того, чтобы заразить личинки старше двух дней , необходимы миллионы спор (Woodrow, 1941). Это объясняется особенностями питания личинок различного возраста. Стютервант (1924) показал, что Bacillus larvae не прорастает в среде с высоким содержанием редуцирующих Сахаров. Молодые личинки, питающиеся молочком, имеют в кишечнике минимальное количество редуцирующих Сахаров, допускающее прорастание и размножение болезнетворных спор. У личинок старше двухдневного возраста, получающих в качестве корма медово - перговую смесь, количество редуцирующих Сахаров в кишечнике резко возрастает, что исключает возможность развития Bacillus larvae.
Пчелиная семья способна выдержать нагрузку до 50 миллионов спор Bacillus larvae без проявления клинических признаков заболевания (О.Ф. Гробов, 1987). Если количество спор ниже этого уровня, то пчелиная семья в состоянии полностью вычистить их и тем самым предотвратить развитие болезни. Но это не является признаком того, что доза в 50 миллионов спор является критической для всех семей. Источником возбудителя американского гнильца являются трупы личинок. Факторами распространения служат в большинстве молодые пчелы, выполняющие роль чистильщиц ячеек, приемщиц принесенного нектара и кормилиц, а также все объекты, контаминированные спорами, включая пчеловодный инвентарь. Споры американского гнильца могут распространять такие паразиты и хищники пчел, как пчелы - воровки, осы, восковая моль, ветчинный кожеед, уховертки, клещи, муравьи, мухи и др. Первые признаки заболевания характеризуются поражением отдельных личинок, затем постепенно количество заболевших и погибших личинок увеличивается. Описываемой нами болезни в одинаковой степени подвержены все породы пчел. В этой связи примечателен тот фактор, что устойчивость семей пчел к заболеванию во многом определяется поведенческой реакцией (Newton, Ostasiewski, 1986). Механизм противостояния американскому гнильцу заключается, прежде всего, в способности пчел в ранний период заболевания обнаружить пораженные личинки и быстро очистить от них ячейки. Исходя из поведенческой реакции пчел, их делят на три группы (Park, 1941): 1. Пчелы, не реагирующие на появление больных личинок. 2. Пчелы, раскрывающие ячейки с больными личинками, но полностью не удаляющие их содержимое. 3. Пчелы, полностью удаляющие пораженные личинки. Следовательно, повышению устойчивости пчел к заболеванию будет способствовать создание пород с высокой очистительной активностью. Результаты экспериментального заражения личинок пчел серой горной кавказской, карпатской пород и их помесей указаны в таб. №15, рис.11.
Наибольшая гибель личинок при их заражении американским гнильцом у пчел серой горной кавказской породы наблюдалась на третий день, у карпатской - на четвертый. Личинки от скрещивания серой горной кавказской матки с карпатскими трутнями, инфицированные возбудителем американского гнильца, в наибольшем количестве погибли на третий и четвертый дни опыта (рис.12). В процессе обратного скрещивания наибольшая гибель личинок наблюдалась на четвертый день. Но в случае с личинками серой горной кавказской породы высокий процесс гибели происходил с первых дней заражения, что говорит об их меньшей способности противостоять болезни.
