Содержание к диссертации
Введение
ПЕРВАЯ ГЛАВА. Методические подходы и методики исследования 12
1.1. Методы определения различительной хемочувствительности рыб и других гидробионтов 12
1.2. Подопытные рыбы: условия содержания и тестирования, возрастные особенности ...23
1.3. Методика определения различительной хемочувствительности рыб 29
1.4. Методы количественного определения аминокислот в природных водах 34
1.5. Способы экстракции аминокислот из природных материалов 39
1.6. Методика количественного определения свободных аминокислот в волжской воде...41
ВТОРАЯ ГЛАВА. Первый этап исследования. Зависимость поведенческих реакций молоди рыб от возраста и уровня пищевой мотивации. Аминокислотный пул волжской воды 44
2.1. Отношение молоди осетровых рыб к природным химическим стимулам 44
2.2. Становление в раннем онтогенезе реакций молоди осетра на отдельные аминокислоты и многокомпонентные химические стимулы 48
2.3. Зависимость знаков реакций на отдельные химические стимулы от уровня пищевой мотивации молоди осетра 53
2.4. Содержание аминокислот в природных водах 54
2.5. Содержание свободных аминокислот в волжской воде, питающей осетровые
рыбоводные заводы, расположенные по течению ниже города Астрахань 58
ТРЕТЬЯ ГЛАВА. Второй этап исследования. Различительная хемочувствительность рыб ..63
3.1. Различительная хемочувствительность человека и наземных позвоночных животных . .65
3.2. Способность гидробионтов распознавать химические стимулы 70
3.3. Энантиомерный состав аминокислот природных вод 74
3.4. Способность наивной молоди осетра распознавать изомеры аминокислот 77
3.5. Чувствительность гидробионтов к химическим стимулам 79
3.6. Относительная стимуляториая эффективность аминокислот для гидробионтов 85
3.7. Дифференциальная чувствительность наивной молоди осетра к многокомпонентным природным химическим стимулам 87
3.8. Дифференциальная чувствительность наивной молоди осетра к аминокислотам 93
3.9. Экологическая обусловленность различительной хемочувствительности рыб 98
ЗАКЛЮЧЕНИЕ И ВЫВОДЫ 101
ЛИТЕРАТУРА 102
- Методы определения различительной хемочувствительности рыб и других гидробионтов
- Отношение молоди осетровых рыб к природным химическим стимулам
- Различительная хемочувствительность человека и наземных позвоночных животных .
Введение к работе
Зоопсихология является теоретически принципиально важным, базовым разделом общей психологии, реализующим генетический исследовательский подход как один из ведущих в психологии. Познать природу сложнейших по своему содержанию психических явлений невозможно без изучения их форм, которые филогенетически предшествовали в ходе эволюции в животном мире, а также развивались в индивидуальном онтогенезе. Классические отечественные труды и лекционные курсы прошлых лет в области зоопсихологии В.А. Вагнера, Д.Н. Кашкарова, В.М. Боровского, НЛО. Войтониса, Н.Н. Ладыгиной-Коте, Л.Г. Воронина, К.Э. Фабри, Л.В. Крушинского, Н.А. Тушмаловой, 1986, Л. А. Фирсова, а также переводы книг Ж.А. Фабра, В. Кёлера (с самоценным предисловием Л.С.Выготского), Я.Н. Дембовского и др. хорошо известны. С 70-х годов прошлого века зоопсихология стала обязательным курсом на факультетах психологии университетов, был издан вузовский учебник по зоопсихологии и его автор К.Э. Фабри (1981) в одном из первых номеров «Психологического журнала» опубликовал программную статью под названием «Задачи современной зоопсихологии». К первоочередным и перспективным задачам по мнению Фабри относится проведение исследований в области прикладной зоопсихологии для нужд медицины (испытание психотропных средств, «анималотерапия»), дошкольного воспитания (общение ребёнка с животными), животноводства, звероводства, пушного промысла, рыболовства и рыбоводства, акклиматизации и доместикации полезных животных, а также для решения проблем взаимоотношения человека и животного в условиях урбанизации диких животных и - наблюдающегося в наши дни - одичания домашних животных. В настоящее время в отечественных зоопсихологических исследованиях разрабатываются преимущественно традиционные проблемы ориентировочно-исследовательского, а также брачного и родительского поведения, научения (в том числе на основе подражания), интеллекта и языка животных, игровой деятельности, внутри- и межвидовой коммуникации, миграций. Полученные результаты обобщены в книгах Н.Н.Мешковой и Е.Ю. Федорович, Ж.И. Резниковой, З.А. Зориной и И.И.Полетаевой, С.Л. Новосёловой, Г.Г. Филипповой и целом ряде др. В то же время, практически нет отечественных работ, в которых у животных изучался бы базовый уровень психического - чувствительность. Это эволюционно первичная форма психики, которая остается её основой, т.к. исходный контакт организма с внешним миром и самим собой происходит в форме ощущения (см. труды А.Н. Северцова, СВ. Кравкова, С.Л. Рубинштейна, А.Н. Леонтьева, Б.Г. Ананьева и др.). Сказанное определяет актуальность и теоретическую значимость зоопсихологических исследований чувствительности. Такие
работы весьма активно ведутся за рубежом, а наиболее методически корректные из них - в области психофизики с ее развитой методологией и богатым арсеналом экспериментальных процедур измерения чувствительности. Это направление исследований; «Психофизика животных» (Animal psychophysics) - представлено в материалах целого ряда ежегодных конференций Международного Общества по психофизике: Fechner Day'2000-2004. Однако работы, публикуемые в специальных психофизических изданиях (материалах этих конференций, журнале "Perception and Psychophysics", издаваемом данным Обществом), проводятся преимущественно применительно к птицам (цыплятам, голубям), грызунам (хомякам, крысам), реже - к земноводным (лягушкам) и еще реже - к рыбам.
Вместе с тем исследования психики и поведения рыб имеют достаточно давнюю традицию в отечественной науке. Им посвящены главы в книгах Д.Н. Кашкарова (1928) и Н.Н. Ладыгиной-Коте (1958), а результаты опытов, проведённых в 1939 году А.В. Запорожцем и И.Г. Диманштейн с американскими сомиками по методу "обходного пути" и упомянутых в докторской диссертации А.Н. Леонтьева (1999), натолкнули Л.В. Крушинского (1986) на применение сходного метода для изучения способности разных животных (в том числе и рыб) к экстраполяции и ныне приводятся в учебниках как классический пример.
Около 20 лет назад в связи с привлечением зоопсихологов к решению практических задач управления поведением рыб при их промышленном лове К.Э. Фабри (1988) основал новое направление и ввел специальный термин «ихтиопсихология». В результате научного сотрудничества зоопсихологов с ихтиологами был получен богатый фактический материал (Мешкова, 1986,1988; Фабри и др., 1988). Логичным продолжением этого сотрудничества стало включение в учебный курс по зоопсихологии, читаемый в МГУ Н.Н. Мешковой, раздела «ихтиопсихолгия», а в учебник по специальности «Промышленное рыболовство» главы, посвященной психологии объекта лова. В резюмирующей части вышеупомянутых ихтиопсихологических работ были намечены перспективы дальнейших исследований, в том числе обоснована необходимость изучения порогов восприятия ключевых стимулов и роли мотивационных состояний в отношении рыб к этим стимулам. Однако до настоящего времени подобных исследований в рамках зоопсихологии или её «сестёр» (этологии, экологии поведения) не проводилось.
Проблемы различения близких по величине стимулов одинакового качества (дифференциальная чувствительность) или близких по качеству стимулов одинаковой величины (распознавание) изучаются в рамках Психофизики-I. К сожалению, при этом
сравнительно мало исследований различительной хемочувствительности (при ощущении и восприятии химических веществ), к тому же ведущихся главным образом у человека и некоторых наземных позвоночных животных, т. е. у обитателей воздушной среды и суши (террабионтов). В то же время, 3 из 7-ми классов и половина (более 20-ти тысяч) современных видов позвоночных - это рыбообразные и рыбы: обитатели водной среды (гидробионты). Это древнейшие позвоночные животпые, поэтому главным каналом их связи с сородичами и окружающим миром является филогенетически наиболее древний канал -химический. Хемочувствительность впервые появилась у гидробионтов и по сей день остаётся ведущей сенсорной модальностью у многих видов и семейств рыб, т.к. лежит в основе большинства форм их поведения: пищевого, оборонительного, репродуктивного, родительского, ориентации при нерестовых миграциях. Предки наземных позвоночных произошли от древних кистепёрых рыб в верхнем девоне (почти 400 млн. лет назад) и были амфибионтами (амфибиями), т.е. сохраняли в онтогенезе стадию водной личинки (головастика). От них в свою очередь в середине карбона (почти 350 млн. лет назад) произошли наземные четвероногие позвоночные, которые покинули водную среду на всех стадиях постнатального онтогенеза. С момента выхода позвоночных животных на сушу минуло несколько геологических периодов, но и для большинства ныне живущих наземных позвоночных хемочувствительность имеет первостепенное значение при поиске пищи, избегании врагов или неблагоприятных факторов среды, нахождении полового партнёра и узнавании особей своего вида, для ориентации в пространстве и т.д. Поэтому результаты исследований на рыбах могут дать материал для сравнения с хемочувствительностью эволюционно более молодых наземных позвоночных и человека.
Вода - идеальный растворитель, и гидробионты живут в окружении множества химических веществ. Эти вещества поступают в природную воду с суши и вместе с атмосферными осадками, а также в виде экскретов самих гидробионтов. Некоторые из этих веществ служат для гидробионтов, в частности для рыб, пищевыми, внутри- и межвидовыми химическими сигналами. Это главным образом свободные аминокислоты (САК), амины, углеводы, стероиды, представленные компонентами желчи (ЖК) и половыми феромонами, а также такие естественные смеси этих компонентов как кожная слизь, фекалии, моча, запахи половых продуктов и полный «запаховый образ объекта» (вода, в которой пребывал данный объект). Сигнальная роль этих веществ различна и рыбы реагируют на них избирательно в зависимости от возраста, сезона, физиологического состояния, доминирующей мотивации и так далее. Например, многие виды рыб реагируют на химические сигналы, исходящие от хищников или от пораненных особей того же вида (конспецификоз), у взрослых лососей с
помощью химических сигналов осуществляются нерестовые миграции из открытого моря или крупного пресноводного водоёма именно в тот ручей, где они появились на свет (несмотря на то, что химический состав предпочитаемой воды родного ручья чаще всего очень сходен с таковым соседних ручьёв). У молоди осетровых рыб, вследствие того, что их хемосеисорные системы начинают функционировать раньше других сенсорных систем, химические сигналы служат главными ориентирами при отыскании пищи, при этом предпочитается определённый вид кормовых организмов среди многих других очень сходных с ним по составу выделяемых в воду веществ. В основе всех этих предпочтений лежит природная способность рыб распознавать либо очень близкие по качеству вещества, либо различные соотношения одних и тех же веществ.
Для успешного нахождения источника химического сигнала и направленного перемещения к нему животным необходимо ощущать минимальные изменения концентрации одного и того же вещества, то есть обладать дифференциальной чувствительностью. Чтобы понимать механизмы поведения, стимулируемого химическими сигналами, и управлять поведением животных с помощью химических сигналов, нужно уметь оценивать дифференциальную хемочувствительность животных и знать закономерность, которой она описывается. Такая закономерность, называемая законом законом/отношением Вебера, и данные по дифференциальным порогам для разных сенсорных систем человека известны уже более полутора веков. Они стали начальным звеном одного из классических разделов общей психологии - психофизики. Сводный обзор работ начала ХХ-го века свидетельствует о том, что справедливость закона Вебера была также подтверждена для фото- и хемотропизмов наземных животных и растений (Stark, 1920).
Об актуальности данной проблематики говорит большое число работ на эту тему (около 200), начатых с 30-х годов прошлого века (Bull, 1928, 1930). Однако по сей день данные по дифференциальнойхемочувствшпельности рыб (Bull, 1928, 1930, 1952; Сергеева, 1975; Johnstone, 1980; Neuhaus & Appelbaum, 1980; Mearns, 1989) единичны и фрагментарны и не позволяют проверить применимость закона Вебера. К тому же они велись в основном в русле ихтиологии, реже - физиологии, где психофизическая методология использовалась недостаточно. В частности, не учитывалось фоновое содержание стимулов в природной воде, что необходимо для оценки относительного дифференциального порога, позволяющей сравнивать индивидов по различительной чувствительности не к одной, а к любой величине изучаемого сенсорного признака (Бардин,
1976, с. 95). Кроме того, практически все эти данные получены при тестировании обученных рыб и не дают представления об их природных способностях.
Если изучение способности рыб различать близкие концентрации одного и того же вещества находится в зачаточном состоянии, то их способность распознавать эквимолярные концентрации (одинаковые и выраженные в молях) разных, но близких по качеству химических стимулов изучена достаточно хорошо. Мысль о необходимости изучения этой способности с целью управления поведением рыб возникла (по-видимому, впервые) в связи с изучением нерестовых миграций лососевых рыб и попытками выявить те факторы окружающей среды, которые её направляют и являются ключевыми (Huntsman, 1954). Многими исследователями показано, что и обученные, и необученные (наивные) рыбы в поведенческих и электрофизиологических опытах хорошо распознают многокомпонентные химические стимулы; воду из разных ручьёв, воду от конспецификов разного, а также одинакового пола или физиологического состояния. В условиях электрофизиологических опытов также показано, что наивные рыбы с помощью обоняния, вкуса или тригеминальной системы (кожного химического чувства, опосредованного системой тройничного нерва) чётко распознают и структурные изомеры синтетического вещества ионона (Doving, 1966), и стереоизомеры (или энантиомеры, т.е. D- и L- формы) отдельных природных аминокислот (MacLeod, 1976; Caprio, 1978; Малюкина и др., 1990; Kohbara et al., 1992; Caprio et al., 1993).
Гидрохимические исследования последних лет показали, что отдельные свободные аминокислоты присутствуют в природных водах в виде рацемических смесей (например, Fitznar et al., 1999). Ранее считалось, что белки животных и растений состоят только из L-аминокислот. В настоящий момент известно, что и D-аминокислоты в заметных количествах присутствуют практически во всех живых организмах, в том числе в фитопланктоне и водорослях, в тканях насекомых, пауков, морских и пресноводных ракообразных, моллюсков и других беспозвоночных, а также в тканях рыб и амфибий (см., например, первый и последний по времени выхода тематические обзоры Corrigan, 1969 и Fujii, 2002). На фоне природной воды экскреты пищевых организмов (производимые ими выделения) с иным, чем у воды, рацемическим составом (соотношением оптических изомеров) отдельных аминокислот могут служить специфическим пищевым сигналом, и способность рыб различать энантиомеры аминокислот может быть полезна для них при отыскании пищевых объектов. Поэтому представляется актуальным на примере осетра, питающегося в природных условиях ракообразными, моллюсками и рыбой, проверить способность наивных рыб на поведенческом уровне различать энантиомеры (или рацемическую смесь и
энантиомеры), а также входящие и не входящие в состав белков структурные изомеры отдельных аминокислот.
Сказанное определяет теоретическую актуальность изучения различительной хемочувствительности рыб.
Использование искусственной воды, свободной от предъявляемых веществ, позволило электрофизиологическим методом определить абсолютную чувствительность рыб к некоторым биологически значимым веществам, главным образом аминокислотам (Johnsen et al., 1988; Michel & Lubomudrov, 1995; Kohbara et al., 2000). Но в реальных условиях, когда эти вещества в ощутимых количествах присутствуют в природной воде, рыбам для ориентации в градиенте химического стимула (восходящем или нисходящем континууме его концентраций) нужно обладать не абсолютной чувствительностью (к появлению стимула), а дифференциальной (к изменению его интенсивности). Однако практически единственная по сей день попытка (Johnstone, 1980) определить дифференциальную чувствительность рыб к природному органическому веществу (простейшей аминокислоте - глицину) натолкнулась на многочисленные методические трудности и потерпела неудачу. В единичных работах методом парного выбора удалось установить дифференциальные пороги к неорганическим веществам у заранее обученных рыб (Bull, 1952). Но эти данные не отражают функциональные закономерности чувствительности и, кроме того, не характеризуют природную способность необученных рыб различать химические стимулы по интенсивности. Поэтому предложение адекватного и результативного подхода для определения дифференциальной хемочувствительности рыб актуально и с методической точки зрения,
В условиях рыбоводных заводов молодь рыб наряду с привычным естественным (ракообразные) получает также искусственный корм. Он питателен и сбалансирован по ингредиентам, но зачастую «не вкусен» и отвергается рыбами. В этом случае существует необходимость управлять пищевым поведением рыб путём имитации (с помощью добавок) естественного пищевого запаха и вкуса. Так возникла практическая задача исследования компонентного состава пищевых стимулов, выделения их «ключевых» компонентов и изучения пределов способности рыб различать близкие по качеству компоненты.
За последние десятилетия в связи с постройкой гидротехнических сооружений возникла практическая задача управления поведением проходных рыб, которые появляются на свет в срединной части и верховьях рек, в мальковом возрасте скатываются в море (покатная миграция) и по достижении половой зрелости мигрируют обратно в реки к традиционным местам нереста. При этом наблюдается «хоминг» - способность и
настойчивое стремление рыб идти на нерест в тот участок реки, где они появились на свет. Управление пищевым поведением или покатной и перестовой миграциями рыб с помощью химических стимулов предполагает знание закономерностей хемочувстеительности рыб, что актуально также с практической точки зрения.
В качестве объекта исследования выбрана наивная молодь русского осетра и её поведенческая (локомоторная) реакция в ответ на изменение количества или качества химического стимула. Выбор обусловлен тем, что русский осётр относится к проходным видам рыб, которым свойствен хоминг и молодь которых скатывается, т.е. пассивно мигрирует вниз по течению в море, а также тем, что ведущей при пищевом и других видах поведения у молоди осетра является химическая модальность. Предметом исследования стала психофизическая составляющая хемо чувствительности рыб: дифференциальная чувствительность и способность распознавать разные вещества одинаковой концентрации.
Цель проведённого исследования - определить пределы природной способности молоди осетра различать биологически значимые химические стимулы сходного качества или концентрации и выяснить, как параметры чувствительности соотносятся с фоновой концентрацией стимулов. В соответствие с этой целью поставлены следующие задачи исследования:
определить состояние проблемы путём анализа литературных данных;
найти методический подход для исследования различительной хемочувствительности рыб в условиях, приближенных к природным;
определить у наивной молоди осетра дифференциальные пороги для отдельных биологически значимых стимулов (аминокислот) и многокомпонентных химических стимулов в широком диапазоне фоновых концентраций;
определить содержание свободных аминокислот (САК) в волжской воде, используемой в качестве естественного фона при тестировании молоди осетра, и сопоставить эти результаты с параметрами хемочувствительности рыб;
выяснить способность наивной молоди русского осетра различать на поведенческом уровне биологически значимые вещества (аминокислоты), идентичные по элементному составу, но различающиеся по структуре и химическим свойствам (структурные изомеры) или физическим свойствам (оптические изомеры), а также по сигнальному значению;
проследить у наивной молоди русского осетра становление в раннем онтогенезе специфических поведенческих реакций на предъявление отдельных соединений и
многокомпонентных химических стимулов в стандартной концентрации и выявить возрастной диапазон, в котором эти реакции стабильны по проявлению;
выяснить зависимость знаков специфических реакций молоди на отдельные химические стимулы в стандартной концентрации от уровня пищевой мотивации;
провести сравнение результатов, полученных при изучении хемочувствительности водных позвоночных (рыб) с хемочувствительностью наземных позвоночных, включая человека.
После анализа литературы были выдвинуты следующие гипотезы исследования: поскольку связь дифференциальной чувствительности с кратковременным адаптирующим фоном для человека и наземных позвоночных известна и описывается формулой (законом) Вебера, можно предполагать, что этот закон верен и для рыб (водных позвоночных);
для разных видов морских рыб существует зависимость между спектральной характеристикой зрительных пигментов палочек и спектральным составом света в местах обитания этих рыб (Wald, 1960; Протасов, 1978 - учебник, куда включены работы автора конца 50-х начала 60-х гг.), а для каждого вида «электрических рыб» существует корреляция между порогами электрочувствительности и диапазонами излучения сигнала (Бароп, 1982); это позволяет предполагать аналогичную связь между параметрами хемочувствительности рыб и природной (долговременной адаптирующей) фоновой концентрацией химических стимулов;
поскольку в электрофизиологических опытах у разных видов рыб и беспозвоночных гидробионтов обнаружены разные реакции на структурные и оптические изомеры отдельных аминокислот («различение» па сенсорном уровне), можно ожидать, что рыбы способны распознавать эти изомеры и на поведенческом уровне.
Для экспериментальной проверки выдвинутых гипотез методологической основой стали:
Междисциплинарный подход, который заключается в комплексном исследовании проблемы с использованием методов классической психофизики, зоопсихологии, этологии и аналитической гидрохимии.
Зоопсихологический подход, основными принципами которого являются: 1) адаптация приёмов воздействия на животных к их природным способностям и особенностям образа жизни и 2) адекватность, «экологичность» применяемых стимулов (Фабри, 1988). Этот подход в целом совпадает с подходом, применяемым при изучении экологии поведения животных (Мантейфель, 1987).
Исследование проведено с помощью следующих методов: психофизический «метод постоянных стимулов», метод «привыкание-различение», применяемый в психологии и этологии, используемые в аналитической гидрохимии метод обессоливания проб воды с применением кислых катионитов и метод ионообменной хроматографии САК.
Экспериментальные исследования подтвердили выдвинутые гипотезы и позволили вынести на защиту следующие положения:
- различительная хемочувствительность человека и позвоночных животных независимо от
воздушной или водной среды обитания подчиняется общим закономерностям и
характеризуется одинаковым пределом распознавания, однако дифференциальная
хемочувствительность рыб выше таковой наземных млекопитающих на 1-2 порядка;
. у молоди осетра дифференциальные пороги для прибавления и уменьшения отдельных аминокислот при большинстве используемых фонов составляют 0.1 % от фона, а для прибавок многокомпонентных стимулов -1% от фона, т. е. различимость ординарных химических стимулов на порядок выше, чем многокомпонентных; для различения молодью отдельных аминокислот и многокомпонентных стимулов существуют диапазоны фоновых концентраций, где выполняется закон Вебера: lg(AC/C)=const;
- чувствительность рыб к природным химическим стимулам экологически обусловлена;
наивные мальки русского осетра способны на поведенческом уровне распознавать
структурные изомеры аминокислот, а также химически неразличимые стереоизомеры
аминокислот.
Эти положения определяют научную новизну и теоретическое значение работы.
Практическое значение работы состоит в следующем. При необходимости управления поведением рыб с помощью химических стимулов установленная способность рыб распознавать химические стимулы предельно близкого качества может служить ориентиром для выбора стимулов нужного качества, а данные о дифференциальной хемо чувствительности рыб могут служить основой для расчёта оптимальной концентрации и режима подачи этих стимулов. Результаты исследований по становлению в раннем онтогенезе реакций молоди русского осетра на комплексные пищевые, внутри- и межвидовые химические стимулы, а также их отдельные компоненты могут быть использованы в рыбоводной практике для повышения привлекательности искусственного корма, для оптимизации сроков выпуска молоди в реку и т.д. Отработанная схема подготовки проб пресной и слабосолёной воды к аминокислотному анализу может быть использована при решении аналогичных гидрохимических задач. Полученные данные о пуле
свободных аминокислот волжской воды по сей день уникальны в мировой литературе и могут служить гидрохимикам в качестве полезной информации.
Методы определения различительной хемочувствительности рыб и других гидробионтов
На сегодняшний день существует около двух сотен работ, посвященных абсолютной и дифференциальной чувствительности гидробионтов и их способности к распознаванию химических стимулов по качеству, однако едва ли десятая часть из них содержит результаты, корректно отражающие свойства хемосенсорных систем рыб. И дело здесь в недопонимании и неверном толковании понятия «чувствительность». Это понятие многозначно, На бытовом уровне оно используется как синоним эмоциональности, чувственности, экзальтированности и склонности к аффективным реакциям. В медицинском, психологическом и общебиологическом смысле чувствительность - это способность воспринимать действие раздражителей, способность к ощущению того или иного стимула, то есть качественная (а не количественная) характеристика конкретной сенсорной системы вида или индивида. Например, в общебиологическом смысле - это способность отдельных видов животных воспринимать ультразвук, поляризованный свет или электромагнитное поле, а в психологическом и медицинском смысле - это, например, способность конкретного человека в норме ощущать кончиками пальцев вибрацию или тепло/холод.
Проблемами и методами количественной оценки (измерения) ощущений, различения очень близких по качественным или количественным характеристикам стимулов и определения зависимости между силой раздражителя и величиной возникающего ощущения занимается психофизика - одна из областей когнитивной психологии, сформировавшаяся в отдельную дисциплину более 150 лет назад. Исторически сложилось так, что в период её становления изучатась связь между психическим отражением (ощущением) и физическим (акустическим, световым или механическим) воздействием, отсюда и возникло название. Поскольку внешние стимулы бывают не только физической, но и химической природы, её раздел, касающийся химической модальности, можно было бы именовать психохимией.
В психофизическом (количественном) смысле чувствительность - величина, обратно пропорциональная порогу ощущения либо специфической реакции, то есть чем ниже порог, тем выше чувствительность и наоборот. Различают абсолютную и дифференциальную чувствительность, измеряемую величиной соответственно абсолютных и относительных дифференциальных (разностных) порогов.
В свою очередь абсолютные пороги бывают двух видов - нижний абсолютный порог (НАЛ) и верхний абсолютнай порог (ВАП). НАП - наименьшая величина стимула, способная вызвать самое слабое ощущение. Если величина стимула меньше НАП, то такой стимул не ощущается. ВАП - наибольшая величина стимула, ещё способная вызвать максимальное по величине адекватное ощущение. Если величина стимула превышает ВАП, ощущение либо изменяется качественно и становится неадекватным (например, превращается в болевое), либо исчезает вовсе. В обоих случаях абсолютная чувствительность - это чувствительность к появлению ранее отсутствовавшего в окружающей среде стимула, отражающая способность к обнаружению качественно нового стимула.
Разностный порог (РП) - наименьшее изменение величины действующего стимула, достаточное для едва заметного изменения ощущения. Если различие между двумя значениями стимула (или двумя стимулами) меньше РП, они воспринимаются равными по величине, то есть не различаются. Дифференциальная чувствительность - это чувствительность к количественному изменению (увеличению или уменьшению) ранее действовавшего (присутствовавшего в окружающей среде в виде фона) стимула, отражающая способность к различению очень близких по величине стимулов одного качества.
Все эти сведения при желании можно почерпнуть в монографиях, учебниках и методических руководствах по психофизике или физиологии сенсорных систем (Андреев, 1941; Кравков, 1946; Стивене, 1960; Пьерон, 1966; Проблемы и методы психофизики (хрестоматия), 1974; Бардин, 1976; Физиология сенсорных систем, 1976; Забродин, Лебедев, 1977; Основы сенсорной физиологии, 1984; Скотникова, 2003; Шиффман, 2003; Шляхтин, 2003; Гусев и др., 2005). Этих сведений вполне достаточно, чтобы грамотно определять чувствительность гидробионтов к химическим стимулам.
Отношение молоди осетровых рыб к природным химическим стимулам
Методически корректных работ по определению чувствительности в психофизическом значении этого понятия у молоди осетровых рыб нет, однако есть работы (они упомянуты выше), по которым можно судить о сравнительной чувствительности молоди осетровых рыб, а также работы (обозреваемые в данном разделе), в которых определялось отношение (привлечение, отпугивание или безразличие) молоди осетровых рыб к многокомпонентным пищевым, внутри- и межвидовым химическим стимулам или к их отдельным компонентам, в том числе и к аминокислотам. Эти работы проводились сотрудниками кафедры ихтиологии МГУ (А.О. Касумян, А.А. Кажлаев, Л.Р. Тауфик, С.С. Сидоров, Н.И.Пащенко, А.В. Немчинов, Ю.В. Проценко и др.), лаборатории поведения низших позвоночных ИПЭЭ РАН (Д.С. Павлов, Ю.Н. Сбикин, И.К. Попова, Г.И. Флёрова, М.Э. Суханова, Л.А. Селиванова и др.) и бакинским коллективом исследователей (Р.Ю. Касимов, Г.М. Палатников, Э.К. Рустамов, П,Б. Рустамова (Абасова), Ч,А, Мамедов и др.).
Все нижеприводимые данные получены при работе с наивной молодью осетровых рыб (русский осётр Acipenser guldenstadti и его южно-каспийская, куринская, днепровская и кубанская популяции, сибирский осётр A.baeri, сахалинский или зелёный осётр A.medirostris, севрюга A.stellatus, стерлядь A.ruthenus, белуга Huso huso и гибрид бестер) и отражают природные или врождённые способности молоди.
Существуют единичные результаты электрофизиологических опытов (Палатников, 1983,1984), в которых показано, что нейроны обонятельной луковицы русского осетра реагируют на орошение обонятельной выстилки экстрактами из пищевых организмов и экстрактом из кожи конспецификов, что указывает на способность осетра воспринимать с помощью обоняния пищевые и внутривидовые химические сигналы, но не говорит о знаках реакций, то есть об отношении осетра к этим сигналам. Отношение наивной молоди осетровых рыб к различным химическим стимулам определялось в поведенческих опытах.
Из пищевых стимулов у разных видов наивной молоди осетровых реакции привлечения, ориентировочно-исследовательскую, поисковую или пищевую вызывают вода из-под дождевого червя (Павлов и др., 1970), водный экстракт трубочника (олигохеты рода Tubifex) (Палатников и Мамедов, 1988 и др.), вода из-под мотыля (личинок семейства Chironomidae) и водный экстракт мотыля (Павлов и др., 1970,1989 и др.), вода из-под (экзометаболиты) и водный экстракт дафнии (Палатников и Мамедов, 1988 и др.). При этом для личинок русского и сибирского осетра и севрюги привлечение запахом дафнии отмечено сразу после перехода на внешнее питание, а через несколько дней после перехода большая часть молоди севрюги способна локализовать источник запаха. Также у молоди севрюги чёткое привлечение вызывает водный экстракт одного из компонентов искусственного корма - кальмаровой муки. Поскольку во многих случаях опыты проводились в двухсекционном аквариуме, предполагающем выбор отсека со стимулом, а при парном или множественном выборе реакция предпочтения базируется на способности различать предлагаемые стимулы, можно считать, что наивная молодь осетровых различает пищевой экстракт и контрольный раствор. Чёткую поисковую реакцию, сходную с таковой на пищевой стимул, у молоди белуги вызывает вода из-под молоди воблы, а у молоди сибирского осетра - вода из-под молоди верховки - костистых гетероспецификов, которые могут служить кормом для молоди осетровых (Павлов и др., 1970). По той же причине экстракт килечного фарша привлекает наивную молодь куринского осетра (Палатников и Мамедов, 1988). В свою очередь, молодь осетровых (по данным сотрудников ЦНИОРХа А.И. Кряжева и ВНИРО В.М. Стигара, А.Г. Тарабрина и Г.К. Мутышевой, полученным в 70-80 -х гг.) присутствует в рационе многих хищных рыб, обитающих в низовьях Волги и Урала, в частности - сома. Дикая молодь осетра и севрюги (возможно имевшая опыт общения с хищником) ощущает присутствие хищника, держится от него на расстоянии, проявляет беспокойство при его приближении и реагирует двояко: затаивается или увеличивает интенсивность движения, то есть изменяет двигательную активность (Касимов, 1980). Водный экстракт кожной слизи сома отпугивает наивную молодь куринского осетра и белуги (Палатников и Мамедов, 1988 и др.). Наивную молодь осетровых рыб также отпугивают водные экстракты кожной слизи или кожи конспецификов и вода из-под сі рессиро ванных конспецификов. По другим данным, на воду из-под стрессированных кон- я родственных гетероспецифйков, также как и на их фекалии, наивная молодь осетровых рыб демонстрирует ориентировочно-исследовательскую реакцию, то есть реакцию, не имеющую знака (Павлов и др., 1989).
Из отдельных соединений чёткую поисковую реакцию вызывают молочная кислота у молоди белуги и креатинин - у молоди белуги и молоди осетра (Павлов и др., 1970). Креатинин - продукт метаболизма креатина, который содержится главным образом в скелетных мышцах всех позвоночных животных. Сам креатинин - компонент мочи, выделение которого повышается при активной мышечной деятельности животных. Молочная кислота - результат анаэробного распада гликогена или глюкозы, накапливается в мышцах при их интенсивной работе. Поэтому креатинин и молочная кислота могут сигнализировать о «мясном» источнике запаха и авторы работы трактуют наблюдаемую реакцию как пищевую поисковую.
Различительная хемочувствительность человека и наземных позвоночных животных
Основные темы исследований по восприятию химических сигналов и психофизике обоняния и вкуса у человека следующие:
пороги вкусовой и обонятельной чувствительности в норме и патологии (соматические, психические и пограничные заболевания, аномалии хсмосенсорных систем); взаимодействие химических стимулов в смеси и распознавание ингредиентов смеси; распознавание химически сходных соединений, в том числе энангиомеров; сравнительная чувствительность к химически или по восприятию сходным соединениям; пороги потери качества;
идентификация и память на запахи и вкусы, «вкусовой дальтонизм»; ауто- и кросс-адаптация к запахам и вкусам;
взаимосвязь структуры и запаха или вкуса по восприятию и чувствительности; специализация главной (MOS) и дополнительной (VNS) обонятельных систем; кросс-модальные взаимодействия (вкус и текстура или температура, запах и звук или боль); чувствительность и особенности восприятия у субъектов в зависимости от возраста и пола, сексуальной ориентации, мотивациошюго и эмоционального состояний, никотиновой, этаноловой или лекарственной зависимости, рода деятельности (у дегустаторов); чувствительность и восприятие в связи с экологической безопасностью и гигиеной; этнические, возрастные и тендерные особенности вкусовых предпочтений; вкусовая привлекательность заменителей натуральных продуктов питания и пищевых добавок, привлекательность парфюмерных запахов.
У человека обоняние не вовлечено в пространственную ориентацию и является «качественным» чувством. Различение качества очень точное, различение интенсивности -плохое, Неспособность человеческого обоняния регистрировать тонкие отличия в интенсивности запаха по-видимому является главным образом результатом флуктуации стимула или «шума» в носу (Cain, 1977). Для обоняния/вкуса человека характерно следующее: различение интенсивности - плохое/плохое, различение качества - очень высокое/умеренное, абсолютная чувствительность - высокая/умеренная (Koster, 2000). С одной стороны, с помощью обоняния человек способен различать буквально тысячи различных молекул и разнообразные комбинации из них. В частности, человек хорошо распознаёт с помощью обоняния энантиомеры летучих веществ, подобные L- и D-limonene (Laska & Teubner, 1999), а с помощью вкуса - энантиомеры аминокислот (Schiffrnan et al, 1981). С другой стороны, по сводным данным Кестера (Koster, 2000), дробь Вебера для интенсивности запаха у человека в среднем составляет 0.2, тогда как для зрительного восприятия яркости она составляет около 0.017. По сводным данным А.В. Минора (1972), в первых исследованиях, проводившихся в конце 40-х - начале 50-х годов прошлого века, для обоняния человека относительный дифференциальный порог составлял 0.3-0.6 (30-60%). По более поздним данным, для некоторых веществ в фазе паров (т.е. в жидкой среде!) относительный дифференциальный порог составляет 5% или 0.05 (Cain, 1977). Десятикратное отличие в оценках обонятельных ОДП может быть связано с различием применяемых разными авторами методов исследования или растворителей, но и в случае единообразия условий тестирования многие авторы отмечают вариабильность реакций, опосредуемых обонянием. Пороги ощущения/восприятия для определённых запаховых веществ (амиловый ацетат, пиридин) могут легко варьировать между индивидуумами с коэффициентом от 20 (Patterson et al., 1993; Walker et al., 2003) доЮОО (Koelega & Koster, 1974), и люди, которые очень чувствительны к одному веществу, могут быть совершенно не чувствительны к другому (Punter, 1983).
Для исследования обоняния человека используются различные методы, среди них -метод «да-нег» (Walker et al., 2003), ascending staircase method или метод «восходящей лестницы» (Tsukatani et al., 2003 и др.), step method или ступенчатый метод (Simpson, 1989; Patterson et al., 1993), метод трёхальтернативного вынужденного выбора (Laska & Teubner, 1999), метод «замещения-взаимодействия» или "substitution-reciprocity" = SURE (Olsson & Cain, 2000; Laska & Grimm, 2003), а также применяемый в данной работе метод «постоянных стимулов» (Berglund & Nordin, 1992; Bonnet et al., 1995).
По сводкам Шиффмана (2003, таблицы 17.1 и 18.2), обоняние человека чуть ли не в 10000 раз чувствительнее вкуса. Так, абсолютные пороги для традиционных вкусовых веществ (кофеин, никотин, хининсульфат, лимонная кислота, уксусная кислота, соляная кислота, иодид натрия, хлорид натрия, фторид натрия, глюкоза, сахароза, натриевая соль сахарина) лежат в диапазоне от 8 мкМ для хшшнеульфата до 80 мМ для глюкозы, а абсолютные пороги для традиционных запаховых веществ (метилсалицилат, амилацетат, масляная кислота, сероводород, кумарин, цитраль, этилмеркаптан, ксилол-мускус) лежат в диапазоне от 0.25 пМ для мускусного запаха до 0.7 мкМ для метилсалицилата (запах хвои). По обзору В.Г. Кассиля (1972) для вкуса человека ОДП для сахарозы составляет 20%, для поваренной соли - NaCl - 15%, для кофеина (горький вкус).- 25%, для лимонной кислоты -21%, По более поздним обзорным данным Шифмана (2003), у человека ОДП для веществ различного вкуса в среднем составляет 8.3%.
