Введение к работе
з
Актуальность темы. Литобионтные микромицеты являются специфической экологической группой грибов, обладающих целым рядом морфологических приспособлений для обитания в жестких условиях минерального субстрата. До последнего времени изучение этой группы касалось, главным образом, видового состава, экологии и биоповреждающей способности по отношению к памятникам искусства, выполненным из камня (Krumbein, Jens 1981; Staley et al., 1982, Friedmann, Ocampo-Friedmann, 1984; Sterflinger, Krumbein, 1995; Wollenzden et al., 1995; Urzi et al., 1991; 1995; Горбушина и др.,199б; Богомолова и др., 1996, 1997; Зеленская и др., 1997, 1999; Sterflinger, Krumbein, 1997; De Leo et al., 1999; Sterflinger et al., 1999). В последние годы были описаны общие черты строения микроколониальных литобионтных грибов, однако детального исследования природы и механизмов морфогенеза (особенно в связи с обитанием на труднодоступном субстрате) не проводилось. Вместе с тем, высокая морфологическая пласпгчность может служить одним из важнейших защитных механизмов, характеризующих адаптивный потенциал литобионтных микромицетов. Исследование процессов морфогенеза и цитодифференцировки у этих организмов имеет существенное значение для понимания универсальных механизмов приспособления грибов к меняющимся условиям внешней среды.
Адаптивные возможности вида наиболее ярко проявляются в экстремальных условиях или близких к ним. Именно в таких условиях находятся микромицеты, обитающие на поверхности камня, что делает их крайне интересными объектами для экспериментального морфологического исследования. Для представителей этой группы, обладающих ди- и полиморфизмом, все еще остаются неразработанными морфологические критерии, имеются неясности и разночтения при трактовке таксономических признаков. Поэтому особое значение приобретает подробное описание различных форм роста и введение некоторых количественных показателей в систему определения качественных признаков, важных с таксономической точки зрения. Кроме того, исследование морфогенегических процессов актуально в связи с тем, что механизмы внутриклеточных преобразований едины у разных групп грибов, в том числе они распространяются и на грибы-патогены человека, среди которых большинство -диморфные виды.
Цель и задачи исследования. Цель исследования заключалась в составлении целостной картины морфогенеза микроколониальных литобионтных грибов и оценке влияния внешних условий на характер морфогенегических преобразований. Для достижения цели были поставлены следующие задачи:
1. Провести сравнительный статистический анализ видовых списков грибов, обнаруженных на поверхности мрамора в различных географических условиях, и установить ядро группы типичных обитателей данного субстрата.
2. Выявить основные типы морфологических структур, формирующихся у
лнтобионтных грибов под воздействием внешних факторов, и определить их
биологическое значение на примере Phaeococcomyces exophialae de Hoog.
-
Оценить возможности экспериментального получения мицелиально-дрожжевых переходов у P. exophialae и определить основные факторы, индуцирующие данный процесс.
-
Выявить основные сигнальные системы, вовлеченные в морфогенетические преобразования изучаемых грибов.
-
Изучить влияние ряда фармакологических агентов, микробных авторегуляторов и освещенности на морфологию некоторых лнтобионтных грибов.
6. Составить целостное описание процессов развития микроколониальных
литобионтных грибов в естественных условиях на основе экспериментально полученных
данных.
Научная новизна. Впервые составлен статистически подтвержденный список микромицетов, типичных для кальций-содержащего каменистого субстрата, и показана малая зависимость ядра микобиоты от географической зоны. На основании экспериментального исследования морфогенетических процессов у литобионтных грибов предложено и экспериментально подтверждено понятие адаптивного морфологического потенциала вида. Выявлены пять возможных форм роста дрожжеподобного гриба Phaeococcomyces exophialae и установлены условия их взаимопереходов. Впервые обнаружена мицелиальная форма роста у ряда штаммов P. exophialae, что позволило дополнить характеристику данного вида. Разработан численный критерий для разграничения морфологических структур у грибов (морфологический индекс). Предложена и экспериментально проверена схема возможных путей прохождения морфогенетического сигнала от внешней среды в грибную клетку. Экспериментально выявлены способы управления мицелиально-дрожжевыми переходами у P. exophialae, и определены факторы, индуцирующие такие переходы. Составлено целостное описание процессов развития микромицетов в условиях минерального субстрата и предложено объяснение причин возникновения микроколониальности у литобионтных грибов.
Практическое значение работы. Результаты данной работы могут быть использованы в разработке мер борьбы с микробным разрушением камня (в частности, произведений монументального искусства). В связи с тем, что среди диморфных микромицетов немало возбудителей микозов человека и животных, полученные в настоящей работе данные могут быть использованы в медико-биологических исследованиях. В работе показаны возможности применения для микологических целей метода анализа изображения, апробированы и развиты современные компьютерные методы морфологического анализа, введен усовершенствованный численный критерий для разграничения мицелиальной и псевдомицвлиальной форм роста у грибов. Ряд полученных результатов используется в курсе лекций "Проблемы биоповреждений" и "Биологическая синергетика" (СПбГУ).
5
Апробация работы. Материалы диссертации докладывались на семинарах кафедры
ботаники СП6ТУ, конференции STREMA*95 (Крит, 1995), конференции 'Экология и
охрана окружающей среды" (Пермь, 1995), Международной конференции по
эволюционной физиологии (Санкт-Петербург, 1996), конференции "Университеты в канун
третьего тысячелетия" (Санкт-Петербург, 1997), конференции "Современные проблемы
микологии, альгологии и фитопатологии" (Москва, 1998), Международных
Микологических Конгрессах IUMC6 (Иерусалим, 1996, 1998), Международной школе "Проблемы теоретической биофизики" (Москва, 1998), Международной конференции "Nonlinear phenomena in biology" (Пущино, 1998), конференции "Human Fungal Pathogenes: Dimorphism and Disease" (Гранада, 1999), ХШ Congress of European Mycologists (Мадрид, 1999), П Съезде биофизиков России (Москва, 1999), Международной конференции "Фуллерены и атомные кластеры" ГАТАС99 (С-Петербург, 1999).
Публикации. По материалам диссертации опубликовано 8 статей и 16 тезисов. Структура н объем диссертации. Диссертация состоит из введения, 6 глав, выводов и списка литературы, содержащего 253 публикации. Работа изложена на 132 страницах и иллюстрирована 29 рисунками и 15 таблицами.
