Содержание к диссертации
Введение
1. Моделирование систем с запаздывающей обратной связью 10
2. Адаптивный численный метод для расчета динамики систем с наследственной или запаздывающей обратной связью 28
2.1. Метод конечных разностей для расчета пространственно-распределенных систем с наследственной или запаздывающей обратной связью 28
2.2. Программная реализация метода 36
2.3. Тестирование метода 39
2.3.1. Численный расчет системы с постоянным запаздыванием, имеющей точное решение 40
2.3.2. Численное решение системы уравнений типа реакция-диффузия, содержащие нелокальное слагаемое с дискретным запаздыванием 44
2.3.3. Численный расчет системы уравнений типа реакция-диффузия с дискретным запаздыванием на плоскости 55
3. Численное исследование пространственно распределенных систем с запаздыванием по времени 64
3.1. Применение разработанного метода для численного моделирования процессов реакции-диффузии белков 64
3.1.1. Постановка задачи 64
3.1.2. Результаты моделирования 88
3.2. Применение разработанного метода для расчета дискретной модели роста эпителия 115
3.2.1. Постановка задачи 115
3.2.2. Результаты моделирования 118
Заключение 124
Литература
- Численный расчет системы с постоянным запаздыванием, имеющей точное решение
- Численное решение системы уравнений типа реакция-диффузия, содержащие нелокальное слагаемое с дискретным запаздыванием
- Результаты моделирования
- Постановка задачи
Введение к работе
Актуальность работы. Если состояние динамической системы в данный момент времени зависит от всей её предыдущей эволюции (или некоторого интервала предыстории, в т.ч. нулевой меры), то такие системы называют наследственными (или запаздывающими). В последнее время системы такого типа вызывают все больший интерес у исследователей в связи с многочисленными приложениями, которые включают популяционную динамику и социальные процессы, нелинейные химические реакции, процессы генной регуляции, поведение систем с автоматическим управлением, механику деформируемых твердых тел с памятью, механику реологических сред и т.д. Запаздывание может быть обусловлено самыми различными причинами: ограниченностью скорости распространения сигнала (например, электромагнитной волны), растянутостью изучаемого процесса во времени (воспроизводство популяции), наличием инерционности некоторых элементов (в теории управлении с обратной связью), существованием длинных цепочек многоэтапных реакций с известным результатом в конце (в процессах генной регуляции) и т.д.
Как правило, эволюция подобных систем в пространстве и времени описывается интегро-дифференциальными уравнениями, хотя существуют и другие методы. Например, в механике деформируемого твердого тела существует альтернативный подход к исследованию наследственных сред – введение внутренних переменных. В подавляющем числе практически важных случаев задачи с наследственной или запаздывающей обратной связью не имеют аналитического решения, а получение численного решения затруднено требованием данных о состоянии системы в пределах всего временного диапазона эволюции (или запаздывания). На практике такой подход реализуем только для сравнительно малоразмерных моделей с небольшим временем эволюции или запаздывания. В противном случае объём оперируемых данных и время расчета значительно возрастают. Оценки показывают, что даже для двумерных моделей хранение и обработка всех временных слоёв требует настолько значительных вычислительных ресурсов, что это сильно затрудняет использование современных компьютеров. Расчёт эволюции трёхмерных пространственных моделей только усугубляет ситуацию.
Существующие численные методы (например, метод прямых) не позволяют разрешить указанные выше проблемы расчета динамики пространственно-распределенных систем, текущее состояние которых зависит от всей или частичной предыстории. Таким образом, актуальной является проблема разработки нового численного метода, включающего в себя эффективный способ хранения данных.
Цель данной работы заключается в разработке и применении эффективного вычислительного метода для математического моделирования пространственно-распределенных динамических систем с запаздывающей обратной связью.
Для достижения поставленной цели потребовалось решение следующих основных задач:
1. Разработка и программная реализация нового адаптивного численного мето-3
да для расчета динамики систем с наследственной или запаздывающей обратной связью.
-
Тестирование разработанного численного метода на задачах, имеющих точные решения или решения, полученные на основе известных численных методов. Анализ и сравнение результатов тестов.
-
Применение разработанного метода для численного расчета пространственно-временной динамики циркадианных колебаний концентраций белков в живой ткани, вызванных запаздыванием в процессах генной регуляции. Математическая модель явления включает в себя систему функционально-дифференциальных уравнений, содержащих запаздывающие по времени слагаемые.
Научная новизна работы заключается в разработке нового адаптивного метода оптимизации хранения данных при численном расчете эволюции распределенных систем с наследственной или запаздывающей обратной связью. Метод предполагает хранение в памяти не всех, а только некоторых, опорных временных слоев, и последующее восстановление данных промежуточных слоев с помощью интерполяции. Применение данной методики допускает реализацию численных расчетов без обращения к компьютерным системам с большими вычислительными мощностями. Показано, что предложенный метод позволяет на порядок сократить время расчета при сохранении требуемой точности.
Создан программный комплекс для проведения вычислительных экспериментов.
Проведен детальный сравнительный анализ характеристик метода с другими известными методами численного решения систем с запаздыванием, а также систем, имеющих точные решения.
Предложена модель циркадианных колебаний концентраций белков в клетках, поддерживаемых за счет запаздывания в процессах генной регуляции.
Эффективность предложенного метода продемонстрирована на примере модели реакции–диффузии белков, ответственных за биоритмы в живой ткани. Впервые исследованы вопросы пространственной синхронизации циркадиан-ных ритмов в рамках как непрерывной, так и дискретно-непрерывной модели живой ткани.
Практическая ценность работы заключается в возможности использования предложенного метода и разработанного программного комплекса его реализации для численного исследования пространственно-распределенных систем с наследственной или запаздывающей обратной связью, возникающих в различных приложениях естественных наук.
Полученные теоретические результаты в области моделирования синхронизации циркадианных ритмов углубляют понимание явлений, происходящих в живой ткани, расширяют представление о присутствующих в них механизмах поддержания биоритмов. Разработаны подходы к моделированию физико-химических процессов в живой ткани в масштабах гена, клетки и всего организма.
Исследования, представленные в диссертационной работе, выполнены при поддержке Российского Фонда Фундаментальных Исследований (14-01-96021
р_урал_а, 14-01-96022 р_урал_а), Министерства образования и науки РФ (ГК № 1.3103.2011), Министерства образования и науки Пермского края (С-26/244) и Пермского государственного гуманитарно-педагогического университета (проект № 031-Ф Программы стратегического развития университета).
Достоверность и обоснованность результатов обеспечена их удовлетворительным соответствием точным решениям динамических систем с запаздыванием в тестовых задачах и результатам расчетов различных авторов, полученными на основе апробированных методов.
Основные положения, выносимые на защиту:
-
Адаптивный метод расчета пространственно-распределенных систем с запаздывающей обратной связью.
-
Анализ точности и эффективности предложенного метода.
-
Модель циркадианных ритмов в живой ткани, основанная на запаздывании в процессах генной регуляции.
-
Применение программного комплекса на основе адаптивного метода для исследования синхронизации циркадианных ритмов в живой ткани.
Апробация работы. Результаты исследования докладывались на VI Всероссийской научной конференции «Математическое моделирование развивающейся экономики, экологии и биотехнологий» (Киров, 2011); XX-ой Всероссийской школе-конференции «Математическое моделирование в естественных науках» (Пермь, 2011); European Conference on Complex System (Brussels, Belgium, 2012); Всероссийской научно-практическая конференция с международным участием «Актуальные проблемы механики, математики, информатики – 2012» (Пермь, 2012); XX Международной конференции «Математика. Компьютер. Образование» (Пущино, 2013); Международной школе-конференции «Теоретическая биофизика. Анализ и моделирование», (Пущино, 2013); Interdisciplinary Symposium on Complex Systems (Prague, Czech Republic, 2013); European Conference on Complex System (Barcelona, Spain, 2013). Полностью диссертационная работа докладывалась и обсуждалась на семинарах: кафедры теоретической физики и компьютерного моделирования и кафедры общей и экспериментальной физики Пермского государственного гуманитарно-педагогического университета (рук. проф. В.Г. Козлов), Института механики сплошных сред УрО РАН (рук. акад. РАН В.П. Матвеенко), кафедры математического моделирования систем и процессов (рук. проф. П.В. Трусов), кафедры механики композиционных материалов и конструкций (рук. проф. Ю.В. Соколкин) Пермского национального исследовательского политехнического университета.
Публикации. Основные положения диссертации опубликованы в 20 публикациях, в том числе в 7 публикациях в изданиях, рекомендованных ВАК для публикации материалов диссертации.
Личный вклад автора. Разработка метода и анализ полученных результатов произведены совместно с научным руководителем; адаптивный метод хранения данных предложен автором; создание программного комплекса, его тестирование и проведение вычислений осуществлены автором.
Структура и объём работы. Диссертационная работа состоит из введения, трех глав, заключения, списка использованной литературы и приложения.
Работа изложена на 155 страницах, содержит 35 иллюстраций и 2 таблицы. Список литературы включает 126 наименований.
Численный расчет системы с постоянным запаздыванием, имеющей точное решение
Наиболее широкой и очевидной областью приложений моделей с запаздыванием является популяционная динамика. В задачах математической биологии этот эффект объясняется, например, тем, что в реальных системах всегда имеется некоторое запаздывание в регуляции численности, вызванное несколькими причинами. Скажем, развитие любой взрослой особи из оплодотворенного яйца требует определенного времени. Поэтому если какое-нибудь изменение внешних факторов, например увеличение ресурсов, вызовет повышение продуктивности взрослых особей, то соответствующее изменение численности произойдет лишь по прошествии некоторого времени [38]. Как было сказано ранее, еще в работах Вито Вольтерра [39] при построении моделей динамики популяций возникали уравнения с запаздыванием. Так теория Вольтерра устанавливает, что вследствие запаздывания реакции одного из факторов существования на изменение другого фактора, а равновесие в популяции носит статистический характер, на основании чего вводится понятие волн жизни, то есть широких колебаний численности животных вокруг среднего уровня. Стоит также отметить, что Вольтерра одним из первых сформулировал основные принципы эредитарности. В системах, обладающих таким свойством, учитывается не только настоящее состояние системы или ближайшее предыдущее состояние, то есть начальные значения параметров состояния системы и некоторые производные по времени, а также и все предыдущие состояния, в которых находилась данная система, используя для этого интегральные слагаемые с запаздыванием.
Примером эредитарной системы являются вещества и материалы обладающие вязкоупругими свойствами. Поведение веществ с такими свойствами определяется не только текущим напряжением, но и прошлыми состояниями. В механике сплошных сред, изучению процессов с эффектом памяти отведен отдельный раздел – наследственная механика. Основные теоретические и прикладные аспекты этого раздела, а также примеры систем освещены в работах [4,40,41].
В механике деформируемого твердого тела принцип запаздывания, являющийся одним из главных положений теории упругопластических процессов А. А. Ильюшина, отражает фундаментальное свойство материалов твердых тел и дает эффективное средство анализа свойств функционалов пластичности, классификации процессов и построения упрощенных вариантов теории пластичности. Согласно принципу запаздывания (памяти) векторных свойств, ориентация вектора напряжений определяется не всей предысторией деформирования, а лишь предшествующим некоторым участком траектории деформации, называемой следом запаздывания [42]. Данный принцип запаздывания скалярных и векторных свойств является особенно важным при исследовании циклических нагружений, поскольку в этом случае длина дуги траектории деформации, в отличие от самих деформаций, при большом числе циклов может быть значительной, и учет всей предыстории был бы практически крайне затруднительным [43].
Важное место в теории пластичности занимает такое понятие как запаздывание текучести или задержка текучести. Данное явление характеризуется тем, что при мгновенном (или очень быстром) приложении напряжения, превышающего предел текучести при статическом (очень медленном) нагружении, пластическая деформация возникает не тотчас, а по истечении некоторого промежутка времени – так называемого запаздывания текучести. Если напряжение снято до истечения периода запаздывания текучести, остаточных деформаций не возникает, то есть в течение периода запаздывания материал деформируется упруго. Чем больше приложенное напряжение, тем меньше период запаздывания. Значение периода запаздывания изменяется от нескольких миллисекунд при напряжении порядка (и выше) статического передела прочности до нескольких минут при напряжениях порядка статического предела текучести. Явление запаздывания текучести чётко выражено в материалах, у которых на диаграмме растяжения есть площадка текучести. Изучение запаздывания текучести важно для оценки проч 18 ности конструкции при воздействии динамических нагрузок (ударов, взрывов и т.п.) [44].
Явления с запаздыванием встречаются в широком спектре задач в теории автоматического управления. Здесь запаздывание рассматривается в контексте его влияния на динамику и быстродействие системы. Так, например, в технологических процессах наиболее распространенный вид запаздывания – транспортный. Подобный вид запаздывания возникаетпри перемещении вещества или энергии с некоторой скоростью из одной точки пространства в другую без изменений их свойств и характеристик. Приведем ряд примеров, рассматриваеммых в пособии Ю.Ю. Громова [45]: системой с транспортным запаздыванием можно назвать стан холодной прокатки металла, в котором датчик толщины листа по конструктивным соображениям не может находиться непосредственно под валами, а только на некотором расстоянии от них. Вследствие этого выходная толщина листа имеет транспортное или «чистое» запаздывание относительно регулирующего воздействия – степени обжима металла валами
Численное решение системы уравнений типа реакция-диффузия, содержащие нелокальное слагаемое с дискретным запаздыванием
Работа первого блока программы заключается в том, что выполняется определение всех необходимых переменных, задаются пути, откуда была вызвана программа, времени моделирования, размеров области интегрирования и размера сетки, шагов по времени и пространству, количество опорных слоев, в случае ес 38 ли не используется адаптивный метод, также определяются параметры выгрузки результатов, например частота сохранения данных и параметры графиков. Далее, после запуска процедуры расчета, происходит инициализация трехмерных динамических массивов, размер которых зависит от параметров дискретизации системы и величины запаздывания и может меняться во время исполнения программы. Использование таких массивов дает возможность более гибкой работы с данными, так как позволяет не прогнозировать хранимые объёмы данных, а регулировать размер массива в соответствии с реально необходимыми объёмами, например, как это необходимо в случае использования адаптивного метода. Каждое из измерений массива реализовано в виде одномерного массива, при этом каждый элемент которого, является ссылкой на другой одномерный массив, образуя тем самым многомерный массив данных. Затем, согласно программе определяются граничные и начальные условия задачи. Все параметры, указанные пользователем программы на форме управления считываются, и присваиваются переменным.
Далее производится непосредственно выполнение цикла по времени моделирования, в ходе которого вычисляются значения элементов массивов. На каждом шаге по времени происходит вычисление значения гладкости функции G(t) , и определение количества опорных слоев K. Затем согласно заранее определенному пользователем шагу, выполняется выгрузка данных из массивов в файлы. Также наряду с вычислениями происходит отображение текущих данных в окне программы, что позволяет пользователю контролировать процесс работы программы.
После окончания процесса расчета системы автоматически производится формирование командного файла в соответствии с параметрами, указанными пользователем на первоначальном этапе. Далее происходит вызов отдельной программы для построения графиков и в командном режиме осуществляется создание графиков.
Следует отметить, что вычисляемые функции адаптивного метода G(t) и K носят универсальный характер и не зависят от конкретного вида или типа уравнений, и могут быть использованы в задачах любой размерности (это будет показа 39 но в п.2.3. диссертации). Поэтому в случае необходимости использования данного программного комплекса для расчета системы, отличной от рассмотренных автором систем в данной работе, программа может быть с легкостью изменена в соответствии с потребностями. Для этого потребуется внести изменения лишь в ту часть программы, в которой производится вычисление значений функции, при этом алгоритм хранения данных и вычисления запаздывающих значений функции останется прежним.
Программный код, реализующий предложенный метод, а также все процедуры, связанные с выгрузкой данных в файлы и построением графиков функций представлены в Приложении к диссертации.
Адаптивный численный метод для расчета динамики систем с наследственной или запаздывающей обратной связью, предложенный в предыдущей главе, апробирован на нескольких тестовых задачах.
Представлено три численных примера применения метода адаптивного хранения наследственных данных: - решение уравнения с постоянным дискретным запаздыванием, имеющего точное решение; - расчет системы интегрально-дифференциальных уравнений с пространственным нелокальным запаздыванием; - расчет системы дифференциальных уравнений в частных производных с запаздыванием, характеризующиеся сложной пространственно-временной динамикой.
Показано, что данная методика имеет высокую точность, устойчивость и эффективность, и может быть приложена к моделированию запаздывающих систем различных типов. 2.3.1 Численный расчет системы с постоянным запаздыванием, имеющей точное решение
На основе уравнений, предложенными авторами Зубик-Коваль и Вандевал в работе [58], посвященной изучению функционально-дифференциальных уравнений при помощи волновой релаксации и оценке погрешности метода, была проведена апробация и оценка погрешности метода. Подобного рода уравнения встречаются, например, в популяционной динамике, при моделировании вязкоупругих материалов и при изучении материалов с памятью.
Результаты моделирования
В работе [76] была предложена новая модель циркадианных ритмов, которая описывает пространственно-временную динамику белков, ответственных за механизм биоритмов. Данная модель представляет собой систему дифференциальных уравнений в частных производных с запаздывающей обратной связью. Рассмотрим несколько подробнее объект исследования.
Биологические ритмы – периодически повторяющиеся изменения интенсивности биологических процессов и явлений, которые свойственны живой материи на всех уровнях ее организации – от молекулярных и субклеточных, до биосферы в целом [113]. Возникновение ритмов в живых организмах связано с процессами их адаптации к окружающей среде в процессе эволюционного развития. Стабильность периодичности изменения освещенности, температуры, влажности, геомагнитного поля и других параметров окружающей среды, обусловленных движением Земли и Луны вокруг Солнца, позволила живым системам в процессе эволюции выработать устойчивые к внешним воздействиям временные программы. Как сейчас уже стало понятно, такие ритмы закреплены в генетической структуре. Поэтому в отсутствии внешнего воздействия периоды таких ритмов отличаются от периодов соответствующих ритмов окружающей среды [78]. Хотя классификация биоритмов достаточно разнообразна [113,114], в данной работе нас будут интересовать ритмы, синхронные с суточными колебаниями внешней среды, называемые циркадианными.
Во времена, когда генетический характер закрепления механизма цирка-дианных колебаний еще не был ясен, их приписывали определенному уровню организации организма. Например, в монографии [115] предложена классификация ритмов, в которой клеткам и тканям приписываются ультрадианные ритмы (короткие околочасовые колебания). Циркадианные ритмы формируются на уровне всего организма в целом. Согласно этой гипотезе последние служат ритмами-водителями: они лабильны по отношению к действию внешних факторов, могут синхронизироваться с ними, а также воздействовать на подчиненные им ритмы-ведомые. Однако, обнаружение генетического механизма воспроизводства цирка-дианных колебаний привело к пониманию, что эта картина неверна. Механизм околосуточных ритмов функционирует даже в масштабах одного или нескольких генов, проявляясь в колебаниях уровня мРНК в процессах транскрипции. Он же проявляет себя в процессах изменения концентраций белка в клетке после про 66 цесса трансляции. Наконец, циркадианные колебания неизбежно должны возникать на межклеточном уровне после того, как транспортные белки просачиваются через клеточные мембраны и вступают в межклеточное взаимодействие. На уровне органов сигналы от отдельных клеток должны синхронизироваться, создавая единый ритм для всего организма.
Таким образом, известно, что циркадианные ритмы – это колебания активности биологических систем, повторяющиеся с периодом, примерно равным продолжительности суток [81]. Их отличительная особенность заключается в том, что они имеют эндогенное происхождение: ход колебаний не определяется каким-то внешним периодическим процессом, а генерируется внутренними автономными биологическими часами, находящимися в самом организме. Циркадианные биоритмы управляют большим разнообразием молекулярных, физиологических и поведенческих процессов, позволяющих организму адаптироваться к суточным колебаниям таких параметров как температура, освещение, влажность. В более широком плане, внутренние часы помогают организму предвидеть изменения условий окружающей среды и наилучшим образом подготовиться к ним. К существенным чертам циркадианных ритмов нужно отнести их автономность, способность компенсировать температурные изменения среды, возможность изменять фазу колебаний под действием внешнего освещения или температуры [82].
Биологические ритмы гриба нейроспора (Neurospora crassa) является превосходной образцовой системой для того, чтобы исследовать механизм этих ритмов. Это объясняется тем, что циркадианные колебания нейроспоры имеют важную особенность: её ритмы бесполого спорообразования (конидиирования) производят легко визуально анализируемые полосы в культуре, растущей на твёрдой агаровой среде. Во время этого процесса на гифах гриба развиваются микроконидии и артроконидии, – скопления ярко окрашенных (розовых или оранжевых) конидий (рисунок 15).
Постановка задачи
Кластеризация в системах с большим количеством элементов, обменивающихся химическими сигналами, с некоторых пор привлекает к себе внимание исследователей. Например, в недавней работе [119] подробно изучена растущая группа взаимодействующих друг с другом синтетических генетических осцилляторов. Обнаружено, что с течением времени происходит кластеризация ткани на два типа осциллирующих клеток. Авторы связывают это явление с двумя возможными устойчивыми состояниями равновесия у системы. Отмечается, что кластеризация, по-видимому, является важнейшей характерной особенностью больших сообществ и может служить причиной дальнейшей дифференциации клеток в органах.
Заметим, что в предлагаемой модели клетки могут перемещаться по пространству эпителия. В связи с этим интересно отметить, что переход клетки за границу кластера не сопровождается сохранением у неё прежней фазы колебаний: попадая в новое для себя окружение, клетка подстраивается под общую для этого кластера фазу колебаний. Таким образом, наблюдается осциллирующая на месте стоячая волна поля концентрации белка F (рисунок 34).
Был рассмотрен также случай специальных начальных условий, представляющий собой небольшое малое возмущение концентрации протеина F на фоне нулевых значений полей в остальных точках области. Физически это означает, что циркадианный ритм всей ткани полностью синхронизирован по фазе, за исключением одной клетке в центре сообщества. Такие начальные условия являются гораздо более реалистичными, так как в тканях отдельные клетки постоянно сигнализируют сообществу о происходящих в них изменениях. Как эволюционирует система в этом случае изображено на рисунке 35.
Следует сказать, что современные технологии позволяют экспериментаторам вместо изучения уже существующих организмов экспериментировать с искусственно созданными цепочками ДНК. Именно таким путем пошли авторы работы [120]. Ими была создана синтетическая генная цепочка, которая включала в себя осциллирующую часть, основанную на паре генов LuxI и LuxR. Колебания уровня соответствующих белков достигались за счет запаздывания обратной связи. Кроме того, цепочка включала в себя ген, синтезирующий транспортный белок AHL (N-ацил-гомосерин лактон). Для искусственной визуализации групповой динамики в каждую цепочку был добавлен ген yemGFP, вызывающий свечение под действием транспортного белка AHL. Синтетическая цепочка была интегрирована в каждую бактерию колонии кишечных палочек, а вся колония помещена в специальную среду с питательным раствором. Таким образом, внедренные осцилляторы имитировали в каждом организме работу его внутренних биологических часов, а посредствам белка AHL осуществлялась глобальная координация поведения всей колонии микроорганизмов. Численность колонии достигала размера нескольких тысяч особей. В результате наблюдения за колонией бактерий было обнаружено спонтанное возникновение бегущих концентрических волн свечения. В сопроводительных файлах на сайте журнала Nature можно ознакомиться с различными видеозаписями экспериментов. Отметим, что концентрические волны, распространяющиеся в хемомеханической модели эпителия (рисунок 35), в деталях воспроизводят пространственно-временную динамику в колонии сообщающихся друг с другом бактерий.
Диссертант считает необходимым выразить признательность профессору Израильского технологического института (Израиль, Хайфа) Л.М. Писмену (L.M. Pismen) и доктору М. Салму (M.Salm) за разрешение использования их модели растущего эпителия в данном исследовании. По результатам проведенных в работе исследований могут быть сделаны следующие выводы. 1. Разработан новый метод оптимизации хранения информации о промежуточных полях искомых величин при численном расчете эволюции пространственно-распределенных систем с наследственной или запаздывающей обратной связью. Метод предполагает хранение в памяти данных не со всех, а только с некоторых опорных временных слоев и последующую интерполяцию для восстановления данных с промежуточных слоев.
2. Создан программный комплекс, содержащий программу, позволяющую находить численные решения систем с запаздыванием в одно- или многомерных случаях, а также возможность автоматически представлять результаты решения систем графически.
3. Представлено три численных примера применения метода адаптивного хранения наследственных данных: - решение уравнения, включающие функциональные уравнения с постоянным запаздыванием в одно- или многомерных случаях, - расчет системы интегрально-дифференциальных уравнений с пространственным нелокальным запаздыванием, - расчет системы дифференциальных уравнений в частных производных с запаздыванием, характеризующиеся сложной пространственно-временной динамикой.
