Содержание к диссертации
Введение
1. Анализ проблемы восстановления биосистем, подверженных антропогенному воздействию
1.1. Актуальность проблемы математического моделирования процесса восстановления природно-технических систем
1.2. Анализ структуры и функционирования почвенной экосистемы в гомеостазисе и техногенезе
1.3. Анализ подходов к решению задачи восстановления природно-технических систем на основе математического моделирования
1.4. Цель и задачи исследований 46
Выводы по 1 главе 47
2. Разработка первичных математических моделей функционирования природно-технической системы и идентификация
2.1. Принципы моделирования и идентификации моделей 49
2.2. Разработка параметрических моделей динамики функционирования подсистем природно-технической системы
Выводы по 2 главе 78
3. Разработка математических моделей функционирования микробиоты природно-технической системы
3.1. Разработка математической модели разложения нефти в стерильной почве
3.2. Разработка математической модели разложения нефти в естественной почве
3.3. Анализ динамики изменения численности и колониального роста микромицетов в природно-технических системах почвы
3.4. Разработка математических моделей динамики прорастания грибных пропагул
3.5. Использование математических моделей динамики прорастания грибных пропагул для описания процесса накопления оппортунистических грибов
Выводы по 3 главе 142
4. Анализ математических моделей кинетики ферментативных реакций в природно-технических системах
4.1. Анализ кинетических уравнений ферментативных реакций
4.2. Модификация математических моделей ферментативной кинетики для гидролаз в природно-технической системе почвы
4.3. Применение математических моделей ферментативной кинетики для оксиредуктаз в природно-технической системе почвы
Выводы по 4 главе 192
5. Разработка математических моделей и методов управления восстановлением природно-технических систем
5.1. Исследование динамика изменения численности углеводородокисляющих микроорганизмов и разработка математических моделей
5.2. Использование фитотоксичности и аллометрических показателей для оценки состояния природно-технической системы (построение математической модели))
5.3. Разработка математической модели деградации нефти в ризосфере растений
5.4. Анализ методов управления восстановлением природно- 241
технических систем
Выводы по 5 главе 247
Основные результаты работы и выводы 250
Литература 259
- Анализ структуры и функционирования почвенной экосистемы в гомеостазисе и техногенезе
- Разработка параметрических моделей динамики функционирования подсистем природно-технической системы
- Разработка математической модели разложения нефти в естественной почве
- Применение математических моделей ферментативной кинетики для оксиредуктаз в природно-технической системе почвы
Введение к работе
Актуальность проблемы. Природно-технические системы возникают в результате производственной деятельности человека. В окружающей среде происходят изменения, которые приводят экологические системы в катастрофическое состояние, при котором их нормальное функционирование невозможно. Одной из важных экосистем в жизнедеятельности человека является почва. Динамика биологической самоорганизации и регуляции биосистем почвы настолько своеобразна, что эти процессы служат важным самостоятельным источником информации для развития смежных областей физики и математики. Экологические системы, их математические модели и вопросы управления нарушенных экосистем исследовались многими учеными: Ю.П.Одум, Дж.Муррей, Дж.Джефферс, Э.Пианка, Н.Н.Моисеев, Г.Ю.Ризниченко, А.В.Смагин, В.Н.Бурков и др. Но, как указывает А.В.Смагин, в почвоведении исследования с точки зрения системного анализа и математического моделирования встречаются достаточно редко.
По данным ЮНЕСКО к основным загрязняющим почву веществам относятся нефть, тяжёлые металлы и их соединения, радиоактивные вещества, удобрения и пестициды. По разным оценкам, в процессе добычи, подготовки и транспортировки теряется от 1% до 16,5% добываемой нефти и продуктов ее переработки. Техногенные катастрофы приводят к нарушению всей почвенной биосистемы, и возникает система, которую называют природно-технической. Только с 2000 по 2003 гг. в России в нефтедобывающей промышленности, по статистическим данным, было загрязнено более 60 тыс. гектаров земель, ежегодно человечество теряет около 50 - 70 тыс. км2 земельных ресурсов.
Скорость накопления нефтепродуктов, в результате техногенного загрязнения, в почвенных экосистемах опережает скорость их биодеградации естественным путем. Одним из современных методов, используемых при восстановлении природных экосистем, является биоремедиация - наиболее щадящий метод сохранения биоразнообразия и обеспечения устойчивости биоценозов.
Вопросам восстановления природно-технических систем уделяли внимание многие ученые, однако реакции природно-технических систем изучались в основном на биологическом уровне, и системного анализа с привлечением математического моделирования практически не проводилось. Как указал директор Департамента государственной политики в сфере охраны окружающей среды Правительства РФ А.Г.Ишков в ответе на запрос Государственной Думы, в настоящее время не существует эффективных технологий по ликвидации загрязнения грунтов и грунтовых вод нефтью и нефтепродуктами. Более того, отсутствует теория и модели, описывающие поведение нефти в почвенно-грунтовой толще, которые могли бы стать основой разработки эффективной технологии по ликвидации нефтяных загрязнений.
Таким образом, важность создания комплекса математических моделей, описывающих биологические процессы, протекающие в нефтезагрязненных почвах, а также математических моделей восстановления антропогенно нарушенных биосистем, определяет актуальность диссертационной работы.
В диссертационной работе решена важная проблема современной экологической безопасности – построение единого комплекса математических моделей, позволяющего разрабатывать эффективные методы восстановления почв, подвергшихся антропогенному нарушению.
Цель и задачи исследования. Целью диссертационной работы является разработка комплекса математических моделей функционирования компонентов природно-технической системы почвы при антропогенном воздействии, методов анализа процессов ее восстановления, а также комплекса математических моделей биологической рекультивации нефтезагрязненных почв и методов управления этим процессом, опирающихся на концепцию максимальной мобилизации внутренних ресурсов экосистемы на восстановление своих первоначальных функций.
Для достижения указанной цели в работе поставлены следующие задачи:
-
Разработать математические модели динамики численности основных групп микроорганизмов (общая численность, углеводородокисляющих и др.) биосистемы, подвергшейся антропогенному воздействию, в том числе, математические модели процессов роста и размножения микроскопических грибов (микромицетов).
-
Разработать математическую модель деградации нефти в природно-технической системе.
-
Разработать математические модели кинетики ферментативной активности основных групп ферментов в биосистеме, подвергшейся антропогенному воздействию.
-
Разработать математические модели и методы анализа экологически безопасных технологий восстановления природно-технических систем.
-
Разработать на основе концепции максимальной мобилизации внутренних ресурсов экосистемы методы управления состоянием природно-технической системы, опирающиеся на предложенные динамические модели процессов, протекающих в антропогенно нарушенной системе и ее подсистемах при биологической рекультивации. Предложить алгоритмы принятия решения по управлению процессами восстановления природно-технической системы, основанные на полученных математических моделях.
-
Разработать математические модели динамики фитотоксичности почвы при загрязнении и исследовать возможность их применения для оценки состояния биосистемы, подвергшейся антропогенному воздействию.
-
Провести оценку адекватности построенных математических моделей, их адаптацию к экспериментальным данным, а также эффективности предложенных подходов к управлению процессами восстановления природно-технических систем.
Методы исследования. При разработке теоретических положений диссертационной работы использованы положения общей теории систем, методы моделирования в техносфере, методы структурно-параметрического синтеза и идентификации сложных систем, методы функционального анализа и теории управления, теории дифференциальных уравнений.
В качестве экспериментальных данных при идентификации и адаптации математических моделей, в основном, использовались данные исследований, достаточно полно отраженные в совместных монографиях. Использованные экспериментальные данные были обработаны в современных статистических пакетах (Statistica, Mathematica, Maple, SPSS), имели достаточное число повторностей и являлись статистически достоверными.
Результаты, выносимые на защиту:
1. Математические модели динамики численности основных групп микроорганизмов (общая численность, углеводородокисляющих и др.) биосистемы, подвергшейся антропогенному воздействию, математические модели процессов роста и размножения микроскопических грибов (микромицетов).
2. Математические модели деградации нефти в природно-технической системе под действием различных факторов (физико-химических, биологических).
3. Возможность применения математических моделей кинетики ферментативной активности или полученных модификаций уравнения Михаэлиса-Ментен для основных групп ферментов в биосистеме, подвергшейся антропогенному воздействию.
4. Математические модели экологически безопасных технологий восстановления природно-технических систем, основанные на концепции максимальной мобилизации внутренних ресурсов экосистемы.
5. Методы управления состоянием природно-технической системы, опирающиеся на предложенные динамические модели процессов, протекающих в антропогенно нарушенной системе и ее подсистемах при биологической рекультивации, а также алгоритмы принятия решения по управлению процессами восстановления природно-технической системы, основанные на полученных математических моделях.
6. Математические модели динамики фитотоксичности почвы при загрязнении и возможность их применения для оценки состояния биосистемы, подвергшейся антропогенному воздействию.
7. Адекватность построенных математических моделей и их соответствие основным динамическим процессам, протекающим в биосистемах, подверженных антропогенному воздействию. Эффективность предложенных подходов к управлению процессами восстановления природно-технических систем.
Научная новизна результатов. Впервые построен единый комплекс математических моделей природно-технических систем, описывающий антропогенные возмущения почвенной биосистемы, охватывающий ее основные компоненты: нефть и ее продукты, различные группы микроорганизмов, микромицеты, ферменты, растения. Разработана математическая модель разложения нефти в природно-технической системе в естественных условиях и при биодеградации. Проведено согласование полученных моделей с экспериментальными данными. Предложены математические модели, позволяющие осуществлять управление экологически безопасными технологиями восстановления природно-технической системы.
Обоснованность и достоверность результатов. Обоснованность результатов диссертационной работы основывается на использовании признанных научных положений, апробированных методов и средств исследования, подтверждается корректным применением математического аппарата, согласованием новых результатов с известными теоретическими положениями.
Достоверность результатов также подтверждается согласованностью научных выводов и результатов математического моделирования с экспериментальными данными. Поэтапное моделирование: от простых моделей к сложным, учитывающим большее число факторов, позволило определять значение коэффициентов моделей последовательно. Эти коэффициенты не изменялись при появлении новых факторов и в новых моделях находились лишь новые параметры.
Практическая ценность и внедрение результатов. Применение разработанных в работе математических моделей, методов управления и принятия решений при биологической очистке природно-технических систем, обеспечивает повышение эффективности их восстановления. Результаты диссертационной работы рекомендуется использовать для обеспечения экологической безопасности на предприятиях нефтяной промышленности и транспорта.
Полученные результаты используются для прогностических оценок динамики компонентов экосистемы почвы, повергшихся антропогенному воздействию.
Результаты диссертации внедрены в учебный процесс при чтении специальных курсов «Математические модели в естествознании» и «Математические модели в геоэкологии». Приложение содержит акты внедрения работы в учебный процесс и на предприятиях нефтегазового комплекса.
Декларация личного участия автора. Во всех совместных публикациях автору принадлежат все материалы, содержащие вопросы математического моделирования, а также полученные на их основе выводы.
Апробация работы и публикации. Основные научные и практические результаты работы докладывались и обсуждались на конференциях, конгрессах, симпозиумах – международных: «Экотехнология-96» (Иркутск, 1996), «Экология и охрана окружающей среды» (Рязань, 1998), «Методы кибернетики химико-технологических процессов» (Уфа, 1999), «Микология и криптогамная ботаника в России: традиции и современность» (Санкт-Петербург, 2000), The First International congress on Petroleum Contaminated soils (London. 2001), «Математика, компьютер, образование» (Пущино, 2001, 2007; Дубна, 2008), 17 World Congress of Soil Science (Bangkok, 2002), XIV, XV Congress of European Mycologists (Katsiveli, Yalta, 2003; Санкт-Петербург, 2007), XI International symposium of bioindicators (Syktyvkar, 2003), 1st FEMS Congress of European Microbiologists (Slovenia, Ljubljana, 2003), «Современные проблемы загрязнения почв» (Москва, 2004, 2007), «Компьютерное моделирование 2004» (Санкт-Петербург, 2004), «Сохраним планету Земля» (Санкт-Петербург, 2004), «Проблемы биодеструкции техногенных загрязнителей окружающей среды» (Саратов, 2005), «Экология и биология почв» (Ростов-на-Дону, 2005), «Проблемы биологии, экологии и образования: история и современность» (Санкт-Петербург, 2006), «Проблемы устойчивого функционирования водных и наземных экосистем» (Ростов-на-Дону, 2006), «Мiкробнi бiотехнологii» (Одесса,. 2006), «Математические методы в технике и технологиях» (Ярославль, 2007), «Современные проблемы загрязнения почв» (Москва, 2007), «Биологическая рекультивация и мониторинг нарушенных земель» (Екатеринбург, 2007); всероссийских: Общества почвоведов РАН (Санкт-Петербург, 1996; Ростов-на-Дону, 2008), «Математическое моделирование и компьютерные технологии» (Кисловодск, 1997), «Математическое моделирование биологических процессов» (Бирск, 1998), «Сельскохозяйственная микробиология в ХIX-XXI веках» (Санкт-Петербург, 2001), «Современная микология в России» (Москва, 2002, 2008), «Почвы – национальное достояние России» (Новосибирск, 2004), «Проблемы экологии в современном мире» (Тамбов, 2005), 3-м Всеросс. Конгрессе по медицинской микологии (М., 2005), «Проблемы геоэкологии Южного Урала» (Оренбург, 2005, 2007), «Современные аспекты экологии и экологического образования» (Казань, 2005), «Экоаналитика-2006» (Самара, 2006), «Фундаментальные достижения в почвоведении, экологии, сельском хозяйстве на пути к инновациям» (Москва, 2008), «Фундаментальные исследования и инновации в технических университетах» (Санкт-Петербург, 2008).
По результатам выполненных исследований опубликовано 66 работ, в том числе 4 монографии в соавторстве, 16 статей в научно-технических журналах, включенных в «Перечень ведущих рецензируемых научных журналов и изданий, выпускаемых в РФ, в которых должны быть опубликованы основные научные результаты диссертаций на соискание ученой степени доктора наук».
Анализ структуры и функционирования почвенной экосистемы в гомеостазисе и техногенезе
В последние годы вопросам экологической безопасности уделяется большое внимание (см., например, [17], [18]). По данным ЮНЕСКО, основными загрязняющими почву веществами являются нефть, тяжёлые металлы и их соединения, радиоактивные вещества, удобрения и пестициды . По разным оценкам, в процессе добычи, подготовки и транспортировки теряется от 1% до 16,5% добываемой нефти и продуктов ее переработки. Как показывают статистические данные за десять лет (с 1989 по 1999 гг.) в России произошло 32 техногенные катастрофы. С 2000 по 2003 гг. в России в нефтедобывающей промышленности было загрязнено более 60 тыс. гектаров земель, ежегодно человечество теряет около 50 - 70 тыс. км" земельных ресурсов. Особенно сильно нарушены экосистемы широколиственных лесов, степей
Основные источники загрязнений антропогенного происхождения: тепловые электростанции (27 %), предприятия черной (24 %) и цветной (10,5 %) металлургии, нефтехимической промышленности (15,5 %), строительных материалов (8,1 %), химической промышленности (1,3 %), автотранспорта (13,3 %). \ полупустынь, южной тайги, что составляет более 25% территории России. По данным Государственного доклада о состоянии биологических ресурсов и биоразнообразия в Российской Федерации (1998) в широколиственных лесах уничтожено 32-34%) экосистем, в степях и полупустынях — 39-41%), в южной тайге-10-11%.
Как указывают Бурков В.Н. и Щепкин А.В. [17] объектами исследований современной теории экологической безопасности является установление фундаментальных закономерностей перехода и взаимодействия природных систем, объектов техногенной и биологической сферы. Научно-техническая политика в области экологической безопасности предусматривает постановку системных исследований по важнейшим проблемам техногенных катастроф. Такие исследования особенно эффективны, если выполняются на комплексных математических моделях с постановкой натурных и полунатурных экспериментов.
Экологические катастрофы влекут за собой не только нарушение экологии, но наносится огромный экономический вред, а также возникают существенный социологические проблемы. По расчетам специалистов суммарный ежегодный недобор растениеводческой продукции из-за ухудшения использования земли составляет не менее 123 млн. тонн в зерновом эквиваленте или 350 млрд. руб. в год. Поэтому в литературе такие системы часто называют эколого-экономическими, эколого-социальными или социально-эколого-экономическими, в зависимости от того, на какую из сторон будет обращено внимание исследователем в первую очередь (см. [18, 235]). Мы будем придерживаться термина природно-технические системы, так как основное внимание будет уделено как поведению биологической системы, так и основному компоненту, вызвавшему нарушения в ее функционировании — загрязнителю (поллютанту) (см. [94].). Общие принципы функционирования природно-технической системы представлены на схеме (рис. 1) [24]. вещество
Одной из самых важных экосистем, без которой жизнедеятельность человека не возможна, является почва. Почва - особое природное образование, обладающее рядом свойств, присущих живой и неживой природе. Основное ее свойство - плодородие, т.е. способность обеспечивать рост и развитие растений. Биологическая система является важной составляющей почвы, без которой нельзя говорить о плодородии. Динамика биологической самоорганизации и регуляции биосистем почвы настолько своеобразна, что эти процессы служат важным самостоятельным источником информации для развития смежных областей физики и математики. Экологические системы исследовались многими учеными: Ю.П.Одум, Дж.Муррей, Дж.Джефферс, Э.Пианка, Г.Ю.Ризниченко, А.В.Смагин и др. Но как указывает А.В.Смагин в почвоведении исследования с точки зрения системного анализа и математического моделирования встречаются достаточно редко.
Вопросам сохранения плодородия почв, восстановления природно-технических систем до нормального биологического уровня уделяли внимание многие ученые: Д.Г.Добровольский, Д.Г.Звягинцев, Ю.И.Пиковский, Н.Д.Ананьева, С.Кисе, Н.А.Киреева и др. Однако реакции почвенных биосистем на техногенные воздействия изучались в основном на биологическом уровне, и системного анализа с привлечением математического моделирования практически не проводилось. Несмотря на многочисленные исследова ния, не существует единого комплекса математических моделей, описывающих процессы, протекающие в антропогенно нарушенных почвах. Как указывает Директор Департамента государственной политики в сфере охраны окружающей среды Правительства РФ А.Г.Ишков в ответе на запрос Государственной Думы РФ, в настоящее время не существует эффективных технологий по ликвидации загрязнения грунтов и грунтовых вод нефтью и нефтепродуктами, особенно керосиновой фракции. Более того, отсутствует теория и модели, описывающее поведение нефти в почвенно-грунтовой толще, которые могли бы стать основой разработки эффективной технологии по ликвидации нефтяных загрязнений. На необходимость дальнейших научных исследований в области экологической безопасности указывают таїоке ряд ведущих российских ученых.
В настоящее время в целях преодоления экологического кризиса и обеспечения восстановления природно-ресурсного потенциала в России действует программа «Экологическая доктрина Российской Федерации», в соответствии с которой к основным направлениям государственной политики в области экологии относится снижение загрязнения окружающей среды. В основные положения этой доктрины включено обеспечение качества окружающей среды, развития научных знаний об экологических условиях устойчивого развития, развития средств и методов ликвидации загрязнений, реабилитации окружающей среды и утилизации опасных отходов.
Скорость накопления нефтепродуктов, в результате техногенного загрязнения, в почвенных экосистемах далеко опережает скорость их биодеградации естественным путем. Одним из современных методов, используемых при разработке экологически чистых технологий защиты окружающей среды и восстановления природных ресурсов, является биоремедиация - наиболее щадящий метод сохранения биоразнообразия и обеспечения устойчивости очищающих биоценозов.
Разработка параметрических моделей динамики функционирования подсистем природно-технической системы
Экосистема для самосохранения и управления функционированием должна постоянно обрабатывать информацию обо всех изменениях среды для взаимодействия с этой средой [26, 158].
Важную роль в самосохранении играет функция почвы, носящая название память биогеоценоза. Память напрямую связана с плодородием почвы и фактически является отражением всего пула накопленных в почве веществ и организмов и их взаимосвязей. Незначительные внешние воздействия не нарушают этого пула, сохраняя при этом память почвы. При длительных или сильных деградационных процессах у почвы наступает ухудшение памяти, ей не из чего восстанавливать свое первоначальное плодородие (отсутствие или недостаточность ресурсов, нарушение свойств и т.д.). Для восстановления памяти необходимо в первую очередь воссоздать биосистему и пищевой пул почвы (растительные остатки, гумус и др.).
В экологических системах постоянно происходят изменения в их состоянии. Все изменения относят к двум типам: циклические и поступательные. Циклические изменения отражают суточную, сезонную и многолетнюю периодичность внешних условий. В процессе суточной и сезонной динамики целостность биоценоза не нарушается. Он испытывает лишь колебания. Поступательные изменения в экологической системе приводят к смене одного биоценоза другим. Причинами подобных смен могут являться внешние факторы, действующие длительное время в одном направлении, в т.ч. и антропогенные. Нарушение естественных цепей питания под воздействием антропогенных факторов (бесконтрольная вырубка лесов, загрязнение водоемов, уничтожение пестицидами микрофлоры почвы и др.), неразумное вмешательство в экосистемы приводит к неконтролируемому росту численности особей отдельных популяций и к нарушению природных экологических сообществ. С течением времени происходит развитие экосистемы, изменение его видовой структуры и протекающих в нем процессов. Последовательность сообществ, сменяющих друг друга во времени называется сукцессией. По мере усложнения сообщества усложняются и связи между популяциями. Высшей точкой развития является стабилизированная система, в которой на единицу имеющегося потока энергии приходится максимальная биомасса организмов.
Смена экосистем под воздействием антропогенного фактора - самая быстрая. Но при этом необходимо всегда помнить, что экологическая безопасность строится на базе ряда принципов [17], в том числе на принципе устойчивости экосистем. Величина антропогенного воздействия должна строго ограничиваться и не превышать величин предельно допустимых нагрузок на экосистемы.
Как указывает А.Б.Рубин [207] динамика биологической самоорганизации и регуляции настолько своеобразна, что эти процессы служат важным самостоятельным источником информации для развития смежных областей физики и математики. При этом необходимо отметить [67], что существует огромный разрыв между характеристиками организации физических и биологических (экологических) систем.
В экосистему включаются не только организмы, участвующие в ее функционировании, но также и все вещества, которые задействованы в круговороте в экосистеме. Для экологических систем вводится понятие минимального репрезентативного фрагмента экосистемы, то есть такого фрагмента, который еще сохраняет все свойства [159] и содержит представителей всех видов, характерных для целостной экосистемы.
Чрезвычайная сложность экологических систем заставляет очень часто пользоваться принципом "черного ящика". Между тем экологические и биологические системы относятся к разряду так называемых эквифинальных [237], т.е. у них последнее звено причинно-следственной связи не выводится однозначно из первого. Это заставляет с осторожностью относиться к данным, полученным при исследовании моделей какой-либо биологической системы. Применение результатов моделирования к прогнозированию поведе ния исследуемого объекта должно сопровождаться сопоставлением с экспериментом, проведенным на самом оригинале. Как писал Р. Петере: «Экология может давать полезные, количественные, общие прогнозы, если её теории будут эмпирическими, т.к. лишь эмпиризм позволяет реалистично оценивать неопределенность, связанную с неучтенными факторами» [297].
При системном исследовании биологических моделей кроме принципа аналогии, лежащего в основе всякого моделирования, добавляют принцип индуктивности, согласно которому целесообразно строить модели от частных к общим.
Для открытых нелинейных детерминированных систем, к которым относится почвенная система и все ее подсистемы, всегда существует конечный горизонт прогноза. Последнее означает, что для задачи прогнозирования воздействия внешних факторов на биосистемы предсказательные математические модели будут работать либо в области выявления непрямых коллективных реакций, либо на длинных временных рядах, где временной шаг модели много больше, чем характерное время переходных процессов в биосистеме. Говорить о локально точных прогнозах на длительный период (например, о прогнозах на несколько месяцев с временным шагом 1 день) принципиально нельзя.
Сложность природно-технических систем приводит к широкому использованию морфологического метода Ф.Цвики [310, 311].
Важнейшие представления, касающиеся функционирования и моделирования экосистем, отражены во многих публикациях [68, 177, 194, 195, 201, 203, 210, 275, 289, 290]. Но как указывает Смагин А.В. [221] в почвоведении исследования с точки зрения системного анализа и математического моделирования встречаются спорадически.
Разработка математической модели разложения нефти в естественной почве
Основной вывод из полученной модели: о несущественном влиянии микробиоты почвы на процессы разложения нефти в первый год после загрязнения позволил упростить модель и поставить вопрос об уточнении этой модели
Отметим также, что модель (2.8) на период ее публикации [116] была, по-видимому, одной из первых математических моделей, достаточно адекватно описывающих поведение системы «микроорганизмы-нефть».
Целлюлоза - один из самых распространенных в природе растительных полимеров. Почва содержит значительное количество целлюлозосодержащих растительных субстратов. Целлюлазный комплекс почвы осуществляет гидролиз целлюлозы до глюкозы в несколько этапов. Трансформация клетчатки в почве имеет большое значение и тесно связана с процессами гумусообразо-вания, возникновением прочной структуры почвы. Этот процесс имеет глобальное значение в круговороте углерода в природе [143, 145], что обусловливает особую роль разлагающих целлюлозу микроорганизмов.
Важность комплекса целлюлозоразлагающих микроорганизмов подчеркивается также тем, что они входят в формулу, применяемую для подсчета микробиологической активности почвы [229]: где Кма - коэффициент микробиологической активности; П — общая протеаз-ная активность (мг); Ц — целлюлазная активность (мг); М - суммарная био-масса микроорганизмов (мг) на 1 см соответствующей мощности почвенного слоя.
Разложение клетчатки осуществляется целлюлозоразрушающими микроорганизмами и связано с условиями их нормального функционирования [175]. Среди наиболее чувствительных к нефтяному загрязнению групп микроорганизмов являются аэробные целлюлозоразрушающие микроорганизмы, которые считаются одним из основных индикаторов плодородия почв. На развитие целлюлозоразрушающих микроорганизмов большое влияние оказывают условия аэрации и азотного питания. Так как опыты проводили при систематическом рыхлении почвы, то лимитирующим фактором для развития этой группы микроорганизмов в загрязненной нефтью почве явился дефицит азота. Чем интенсивнее идет в почве нитрификация, тем энергичнее в ней размножаются целлюлозные микроорганизмы [168]. Численность нитри-фикаторов коррелирует в загрязненной почве со снижением численности целлюлозоразрушающих микроорганизмов [99, 127, 213]. Количество последних достоверно снижается в течение всего эксперимента в лабораторных и полевых условиях, что указывает на токсичность углеводородов нефти для этих микроорганизмов. В последующие годы и даже через 10 лет численность целлюлозоразрушающих микроорганизмов также не достигает контрольного уровня. Это свидетельствует как о токсичности самой нефти, так и продуктов ее деградации для этой группы микроорганизмов.
Для более точного определения влияния нефти на целлюлозоразру-шающие микроорганизмы нами вычислена их относительная численность (v) по формуле: v= , (2.10) где SNHSK- численность целлюлозоразрушающих микроорганизмов в нефте-загрязненной и контрольной почвах соответственно. Результаты этих вычислений приведены на рис. 16 [129]. Полученная относительная численность v позволяет отделить влияние сопутствующих факторов (дефицит азота и других элементов питания, температуры, влажности, рН и т.д.) от влияния нефти, так как контрольные площадки находились в тех же условиях, что и загрязненные нефтью. Из рисунка 16 видно, что на разных глубинах значения v несущественно отличаются друг от друга и в течение 3 лет имеют одинаковую динамику изменения. После третьего года при малой и средней дозах за грязнения, эти динамики начинают различаться, при высоких же дозах продолжается их совпадение. Это связано с тем, что в почве, загрязненной нефтью, фактором, оказывающим наибольшее влияние на численность целлюло-зоразрушающих микроорганизмов, является нефть. В почве, загрязненной малой и средней дозами поллютанта, через 4 года разлагается от 70 до 90% нефти, и этот фактор уже не оказывает значительного влияния.
Целлюлозолитическая способность почвы - один из показателей общей активности микроорганизмов почвы и ее плодородия [98]. Она определяется из активности как пула целлюлозоразрушающих микроорганизмов, так и активности соответствующей группы ферментов почвы (более подробное исследование ферментов почвы проведено в 3 главе). Целлюлозолитическую способность определяли двумя методами: по интенсивности разложения льняного полотна и используя метод целлофановых мембран [164, 215].
Н.С.Паниковым с соавт. [184] была изучена кинетика разложения целлюлозы в почве. В случае помещения целлюлозы в почву она выступала субстратом, что приводит к росту целлюлозолитической активности почвы. В этом случае о скорости разложения целлюлозы можно судить по трем показателям: по убыванию субстрата (целлюлозы), по скорости роста целлюлозо-разлагающих микроорганизмов, по интенсивности дыхания почвы.
В первом случае процесс разложения целлюлозы (полотно, бумага, целлофан) в различных типах почв описывается одним и тем же уравнением: , при начальном условии с(0) = с0 . (2.11) Решением этого уравнения является линейная зависимость степени разложения целлюлозы от времени: c(t) = с0 - Lt. Константа L в этом уравнении характеризует скорость разложения субстрата в почве и, как указывают Н.С.Паников с соавт. [184], она зависит от типа почвы и характера рассматриваемой целлюлозы.
Применение математических моделей ферментативной кинетики для оксиредуктаз в природно-технической системе почвы
Динамика изменения численности целлюлозоразрушающих микроорганизмов в нефтезагрязненной почве: точками отмечены экспериментальные результаты, кривая рассчитана по математической модели (3.6). Значения коэффициентов: а = 0,015; р = 0,28; 6=
Необходимо отметить, что процессы взаимодействия в системах «почва-микроорганизмы», «нефть-микроорганизмы» носят нелинейный характер. Их взаимное влияние учитывается мультипликативно. Действие же различных факторов на один и тот же объект учитывается аддитивным образом.
В системе «почва-микроорганизмы» в моделях за воздействие почвы на ... ЧМ0-М(/) микроорганизмы отвечает слагаемое ctM{t)——тт г — соответствующее уравнению офаниченного роста численности микроорганизмов. Однако, в отличие от уравнения офаниченного роста популяций, в котором скорость изменения численности строится как разность между скоростью размножения первого порядка и скоростью смертности второго порядка за счет внут 104 ривидовои конкуренции, в этом случае мы имеем произведение скорости размножения микроорганизмов M(t) и ограничения на рост, связанное с емкостью экологической НИШИ MQ — M(t).
Воздействие микроорганизмов на почву в моделях не отражено, так как это воздействие является очень медленным, и влияние обратных связей возникает лишь через многие годы.
В системе «нефть-микроорганизмы» в моделях за воздействие нефти на микроорганизмы отвечает слагаемое P1V1V)— , ч ——7й7\- которое здесь произведение трех сомножителей. Множитель М0 — M(t) играет аналогичную роль, что и в первом слагаемом — ограничение на рост связанное с емкостью среды. Второе и третье сомножители имеют во многом схожий вид - это два множителя типа Моно. Отметим, что анализ литературы показывает, что именно множители типа Моно очень часто являются основой моделирования при росте микроорганизмов в разных условиях.
Предложенные модели описывают не только динамику ингибирования целлюлозоразрушающих микроорганизмов и разложения нефти в первоначальный период после загрязнения, но они также отражают процессы постепенного восстановления микробиоты почвы.
Общность способов построения моделей динамики изменения численности различных групп микроорганизмов позволяет говорить о единой методике построения функций J(M(x, t), С(х, і)).
Анализ динамики изменения численности и колониального роста микромицетов в природно-технических системах почвы
Одной из характеристик почв является заселенность их микроскопическими грибами. Почвенными принято считать грибы, которые постоянно могут быть выделены из почвы и различных растительных и животных субстратов, находящихся в почве [167].
Почвенные микроскопические грибы (микромицеты) представляют собой группу микроорганизмов, универсальную по своему значению для формирования плодородия почвы [11, 167]. Отдельные их виды участвуют в превращениях целлюлозы, гумуса, минеральных элементов, биостимуляторов, токсинов и многих других веществ в почве. В условиях техногенеза в почву попадают вещества, которые могут быть разложены лишь в присутствии микромицетов.
По мнению многих авторов [97, 131, 136, 155, 156, 161, 162] общая численность грибов-токсинообразователей в антропогенно нарушенных почвах находится в тесной зависимости от перестроек в микробоценозе, вызванных воздействием загрязнителя. В результате таких перестроек доминирующие позиции в нефтезагрязненных почвах занимают сильные токсинобразо-ватели. Публикуемые в последние годы результаты исследований указывают на высокую вероятность распространения в антропогенно нарушенных (в первую очередь городских) почвах патогенных для растений, животных и человека видов микромицетов [162].
Общая численность почвенных микромицетов — важный показатель экологического состояния почвы. Численность грибов в почве отражает их способность участвовать в разложении органического вещества, в круговороте минеральных веществ.
В нефтезагрязненных почвах по сравнению с чистыми природными аналогами возрастает численность грибов и их значение в обмене органического вещества [128, 135, 243].
Применение построенной во 2 главе обобщенной модели Михаэлиса-Ментен (2.8) показало, достаточно хорошее согласование теоретических расчетов динамики изменения численности микроскопических грибов с экспериментальными данными (рис.30). Однако при этом коэффициенты в модели (2.8) претерпевают существенные изменения, лишь коэффициент к\, определяющий скорость разложения нефти, остается прежним:
