Содержание к диссертации
Введение
2. Материалы и методы 13
3. Характеристика места работы 22
3.3. Гидрологические и геоморфологические особенности малых рек о. Сахалин 22
3.2. Зообентос малых рек 26
3.3. Ихтиофауна малых рек 30
3.4. Ихтиофауна исследуемых рек 33
4. Сезонная динамика пространственного распределения рыб малых нерестовых рек о. Сахалин 35
4.1. Сезонная динамика пространственного распределения наиболее массовых иидоь рыб исследованных рек 35
4.2. Закономерности пространственного распределения 54
5. Микрораспределение рыб 67
5.1. Характеристику скоплений рыб (понятие и классификация, устойчивость и обновляемость) 67
5.2. Взаимоотношения рыб в скоплениях 72
5.3. Влияние обеспеченности пищей на характер скоплений 122
5.4. Механизм формирования скоплений 126
5.6. Этология кереста и структура нерестилищ кунджи 128
5.7. Закономерности микрораспределеиин рыб 134
6. Особенности питания 136
6.1. Кормовая база 136
6.2. Сезонные особенности І4Ї
6.3. Суточные ритмы потребления пиши., 146
6.4. Пищевые отношения 151
6.5. Особенности питания и некоторые закономерности поведения изучаемых видов 156
7. Заключение 159
8. Выводы 165
8,.Литерагура 170
- Гидрологические и геоморфологические особенности малых рек о. Сахалин
- Сезонная динамика пространственного распределения наиболее массовых иидоь рыб исследованных рек
- Характеристику скоплений рыб (понятие и классификация, устойчивость и обновляемость)
- Особенности питания и некоторые закономерности поведения изучаемых видов
Введение к работе
В настоящее время отмечается росі интереса к изучению биологических систем как целостных, объектов, обладающих особыми качествами, отличными от свойств составляющих их элементов (Одум, 19В6а; Би гон, 1989; Гил яров, 1990; Жирмунский, Кузьмин, 1990; Общая биогсосистемная экология, 1993; Проблемы анализа..., 1983; Шилов, 1997; Яблоков, Юсуфов, 1998; Giova, 3 986 и др.). При подобном подходе немаловажной проблемой становится недостаточная изученность многих биоценозов. Это относится и к сообществам рыб (Мочек, 1987; Northcote, 1995).
Особенно остро такая проблема стоит для ихтиоценов Дальнего Востока, и, в частности, о. Сахалин. Несмотря на то, что существует довольно много публикаций, посвященных биологии отдельных сахалинских видов и комплексов видов {Бурлаченко, 1997; Гриценко, 1969, 1973, 1974; Гриценко, Малкин, 1974; Гриценко, Чуриков, 1977; Ключарева, 1964, 1965, 1967; Никифоров, 1987: Никифоров, Гришин, 1989; Сафронов, Никифоров, 1995 и др.), в них исследуются главным образом виды и сообщества озер и крупных рек, тогда как основу гидросети острова (более 90%) составляют малые реки. Кроме того имеющиеся по сахалинским видам работы, как правило, либо вогке не анализируют их системные взаимоотношения и этот юг и чес кие особенности, либо рассматривают эти: вопросы на ограниченном материале и в качестве второстепенных тем.
Между тем, как следует из ряда работ (Воловик, 1964; Канидьев, 1966а: Канидьев, Леванидов, 1968; Кохменко, 1964, 1965; Тагмазвян, 1974; Іиллер, ЇУ99; Хорекиь. 1981 и др.), пресные водоёмы и их население имеют очень большое значение в ЖЇПНИ шхоокеанеких лососей. Сложность отношений (пищевых, пространственны и поведенческих), складывающих ся в пресноводный период жиши и многообразие регуляторпых механизмов, действующих в реках, затрудняют получение целостного знания. Гак, до сих пор нет единого мнения о роли гольцов рода Salvelinub в формировании численности лососёвых стад, недостаточно освещены особенности сезонного распределения, пишевых отношений и поведения рыоною населения в речной период жизни (Воловик, Ірицснко, 1970; Гриценко, Ковтун, 1980; Канидьев, 19665; Карпенко, 1998; Рослый, Новомодный, 1996; Савваитова, 1961).
Кроме тоги, вопрос о биологических особенностях голвпов и молоди интерес в свеге дискуссий о филогении и систематике родов Salvclinus и Oncorhynchus (Савваитова, 1973; Гриценко, 1975, 1990: Глубоковекии,
1995). В соответствии с принципом актуализма (Яблоков, Юсуфов, 1998). анали:і биологических особенностей современных видов (ь часі костиj особенностей поведения) может способствовать выяснению тонких механизмов протекания процесса эволюции к полнее раскрыть пути развит ия и становления исследуемых таксонов.
Помимо упомянутых проблем, изучение структуры ихшоценов малых рек должно помочь в решении задач практического плана, необходимых для рационального ведения лососёвого хозяйства. В частности, без проведения подобных исследований нельзя определить экологическую емкость рек и, соответственно, нельзя определить оптимальные объёмы искусственного разведения лососей.
Сообщества рыб малых рек Сахалина, составленные малым числом видов, хорошо подходят для решения упомянутых вопросов.
В связи со всем вышесказанным, цель данной работы - получение представления о рыбные сообществах Сахалина как о целостном природном янлении. выделение структурных элемента ихтиопенон; описание существующих между ними связей и механизмов взаимодействия.
В работе не пользованы следующие термины (Всселов, ] 996, Кольцов, 1995; Панов, Ї983, Шилов, 1985, 1997): структура - элементы системы, межу которыми существуют прочные, относительно устойчивые связи и взаимодействия;
механизмы функционирования - способы реализации связей между элементами сообщества и окружающей средой;
ихтиоцеп (сообщество рыб) - группа совместно обитающих на определённой акватории видовых популяций, объединённых системой упорядоченных взаимодействий;
пространственная структура (макрораспределение) - расположение разных видов в пространстве реки (относи гельно верхней, средней и нижней частей русла);
этологическая структура - совокупность разных типов социальной организации рыбного населения, включающих миграционные, пищевые, зимовальные скопления (стаи) и территориальные группировки, соотношение которых изменяется в зависимости от сезона и происходящих в жизни реки событий расположение рыб относительно скорости течения и глубины водотока.
Автор считает приятным долгом выразить искреннюю благодарность своему научному руководителю, доктору биологических наук Олегу Фёдоровичу Гриценко, без постоянной поддержки и помощи которого данная работа была бы неосуществима.
Автор так же благодарит профессора кафедры биологии СахГУ кандидата биологических наук Сафронова Сергея Никитовича за коне і руктивную критику и полезные советы, старшего научного сотрудника СахНИРО кандидата биологических паук Лабая Вячеслава Степановича за помощь при определении беспозвоночных дрифта и компонентов питания рыбного населения малых рек Сахалина.
Гидрологические и геоморфологические особенности малых рек о. Сахалин
На территории Сахалина количественно преобладают малые реки, длина которых не превышает 25 30 км, чю обусловлено особенностями конфигурации острова и преобладанием (до 75%) горного рельефа (Онищенко, 1987). Если общее количество рек на острове превышает 61 тыс., то 99%о из них приходится на малые (Гриценко и др., 1987). Это Б большинстве своем горные ЕЕ предгорные водотоки (особенно своіісгвеюше бассейнам р, Тьтмь и оз. Тунайна), по совокупности условий являющиеся типичными лососевыми реками - го есть быстротекущими (до 1 м/сек и нытпе) подосмами с гал ечг і о- каменистым ложем и холодной водой (Леванидов, і981; Смирнов, 1987; ІПусюв, 1995).
Для рек Сахалина характерен смешанный тип питания с преобладанием снегового (30 60%). Доля дождевого питания в основном не превышает 20%. В силу климатических и геоморфологических условий реки Сахалина имеют весьма неравномерное впутриюдовос распределение стока. По большинству районов сток за 4-9 месяцы составляет 90- 96% годового объема, тогда к ait в зимний период (ноябрь-март) лишь 4-10%.
Наиболее водообилыюн фа ой является весеннее половодье (46-65 % годового объема), длящееся в среднем 40-75 дней. Высокие дождевые паводки отмечены преимущественно в осенний период, и по объему уступают половодью. На малых реках с площадью водосбора 30-50 км " отмечаются пересыхания в засушливые, меженные периоды, и перемерзання в отдельные суровые зимы, что свидетельствует о значительном многообразии и сложности происходящих на водосборах процессов. Наиболее низкий, лимитирующий, сток, как правило, наблюдается в зимний период, при переходе на подземное питание (Онищенко, 1987).
Место проведения наших работ - три малые реки о. Сахалин (см. рис, 1); р. Ударница (юго-восточное побережье, бассейн оз. Ту найма), р, Лйруп (юго-восточное побережье, п-ов Пузипа, бассейн оз. Лйруп) и р. Кирпичный Ключ (приток р. Тымь),
Река Ударница берет начало с северо-западных склонов Тонино-Анивского хребта (стекает с г, Айруп и г. Ударница), имеет длину водотока 15 км, площадь водосбора 25,8 км" (Ресурсы поверхностных вод СССРТ 1973). В нее штадает один правый приток длиной примерно 3 км, С ч дщ&э шнршм основного русла реш в ежешш лермод ДЗ-3,.2 ч лри минимальной 0,3 ми максимальной 5Т1 м. Наибольшие глубины (до 2,3 м) отмечены на омутах нижней части русла, средняя часть и верховье, состоящие, в основном, из перекатов и мелководных плёсов, не имеют участков глубже 1,5 м. Скореоь чеченич воды колеблется от 0,05 до 2,3 м/сек (преобладают скорости от 0,3 до 1,5 м/сек). Грунт - мелкая и средняя галька с примесью песка. В верховье реки имеются выходы почв, богатых соединениями железа, благодаря чему грунт верхней и средней частей русла имеет заметный красноватый ШІЄЕ\ В низовье встречаются обширные илистые и глинистые участки, заросшие йодной растительностью. Берега нижней части реки пологие, покрыты высокой транше гой растительностью, частью заболочены. При подъеме вверх по течению реки иысокотравье вытесняется хвойными и лиственными деревьями, берега становятся высокими, кое-где - обрывистыми, число заболоченных участков уменьшается Река Ударница в нижней части сообщается ручьём Рыбоводным с небольшим озером Моховым, и образует іри малых (длина 3,8-5,0 м, в межень пересыхают) и одну большую (длина 11,5 м. глубина в межень до 1,1 м) старицы. В верхней части река делиген на несколько притоков.
Река Лиру и составляет значительную часть водосбора оз. Лйруп, западньгх склонов горы Айруп, имеет ДІЇ;І ираных притока. Длина водотока равна 8 км (Ресурсы поверхностных вод СССР, 1973). Ширина русла колеблется от 3.5 м в нижней части до 0,5 м в верховье при средней ширине 1,2-1,5 м. Зарегистрированные скоросги течения воды - от 0.1 до 2,5 м/сек, преобладающие скорости находятся в диапазоне 0,7-1,2 м/сек. Наибольшие глубины приходятся на нижнюю часть, где встречаются ямы глубиной до 2,1 м, Ложе реки состоит И:Ї крупной и средней гальки, примесь песка незначительна. Практически отсутствует водная растительность, заиленные участки появляются только в нижней части русла. Правый берег пологий, в нижней части реки сильно заросший белокопытником, медвежьей дудкой и кустарниковыми растениями» левый берег высокий, покрытый типичном тёмнохвоинои тайгой. Имеет одну глубокую (до 2,1 м), но недлинную (3,0 м) старину, расположенную в средней части.
Сезонная динамика пространственного распределения наиболее массовых иидоь рыб исследованных рек
В уловах этого периода присутствовали зрелые производители только одного вида - Т. hakonensis, и только в реке Айруп, где они ловились преимущественно в верхнем и среднем течении (1-й и 2-й участки, соответственно), где происходил ИХ нерест. Плотность - 25 шт. на 100 м , биомасса - 6250 г на 100 м2 для первого участка и 10 шт. и 2120 г на 100 м для второго участка (рис. 2-5). В реке Ударница захода Т. hakommis мы не ОЇ мешай, что, еерояшо, связано с искусственным зарегулированием хода рыб в устье этой реки Охо ге ким рыборазво.-цшм заводом Половозрелая часть популяции ручьевой мальмы в это время только -і начинала расселение в верховьях р. Айруп (плотность - 22 ші. на 100 м% биомасса - 2061,7 г на 100 м ) и присутствовала я улонах из средней части р. Ударницы (плотность - 5 шт. на 100 м , биомасса - 249.5 г на 100 м1). Отмечено, ччо нерестовая миграция к руті н очешу Иной краснопёрки в реке Айруп, как и скат молоди горбуши, совпадает по времени, и. лозможно, является стимулом для начала распространения по летним местообитаниям ручьевой мальмы. Стайки крупных мальм (длина по Смитту от 15 до 25 см) поднимались в верхош.е ислед за стаями готовых к н єресі у краснопёрок. Желудки нх были наполнены молодью і орбуши. В р. Ударница, где крупночешу иных краснопёрок Т. hakonenais не отмечено, мальмы, ловившиеся только в средней части реки, питались как молодью горбуши, так и покатоой молодью симг.г, их желудки имели средние баллы наполнения.
Самцы кунджи лбиной 112,0-267,5 см и весом 65.1-93,3 г. отловлены нами в низовье р. Ударігици (3-й участок, плотность - 9 шт. на 100 м , биомасса - 743,7 г на 100 м"). в верховье (1-й участок, плотность 6 шт., биомасса 129 г па 100 м ), и в средней со части (2-й участок, плотность 8 шт., биомасса 661, 5 г на 100 м"). И р, Айруп самцы кунджи ловились только в низовье (3-й у теток, 5 шт. и 520 г на 100 м ). Самок кунджи в это время в уловах не было. Все особи кунджи имели высокие баллы наполнения желудков, В реке Айруті главным компонентом питания кунджи служила молодь горбуши, а в реке Ударница - молодь кижуча, выпуск которой производился в начале нюня с Охотского рыб о раз водію го завода.
Пока ті іа я молодь. Во время проведения съемки ю поклгной молоди нами отмечены, кроме скатывающейся молоди горбуши (плотность 13 шт., биомасса 90,1 г на 100 м2 в иерховье р. Айруп, на других участках отсутствовал и J только ПОКРИШКИ СИМЫ, И ТОЛЬКО В р.
Ударница (1-й и 2-й участки). В уловах ИЇ р. Дйруп скатывающаяся молодь симы нами не отмечена, предположительно из-за чрезвычайно низкой численности производителей, размножающихся в том водоеме. Наибольшая плотность и биомасса покатников симы в реке Ударница -на первом участке - 24 літ, и 135 г на 100 м . "На втором участке смолты симы попадались единично.
Молодь лю ската. В момент первой съемки молодь купджи, симы и мальмы встречалась преимущественно при обловах первого участка обеих рек. /] ія р. Ударница плотность и биомасса молоди купджи составила 25 шт. и 818 г па 100 м соответственно, лщя молоди симы 47 нп\ и 264 г на 100 м2, дня молоди мальмы 20 шт. и 346 г на 100 \Ґ соответственно. Для реки Айруп отмечены близкие значения. Молодь куиджи встречалась при облове всех трех участков обеих рек.
Молодь кижуча (р. Ударница), выпушенная е Охотского рыбоводного завода в начале июня, в это же время стала единично попадаться на 1-м и 2-м участках (плотность 3 ни, на 100 м , на первом участке, и 6 шт, на 100 м на втором). Наибольшая плотность иесігжюк кижуча в момент съемки - на третьем участке, 60 ліг,, биомасса 541,1 г на 100 м\ В устье реки Ударница отмечено большое количество мелкой (средняя длина по Смитіу 61 мм) молоди кижуча (плотность 81 шт.. биомасса 451,2 г на 100 м ).
Карликовые самцы см мы на данный период в основном попадались на втором участке р. Ударница (плотность 10 шт., биомасса 36,5 т на 100 м"). В уловах первой съемки не было обнаружено ни одного экземпляра молола тайменя, что не позволяет нам говорить о её возможном рае пределе пии-Доминирующим типом социальной организации во время проведения первой съемки была стайная, причем преобладал тип ЛІНІ рационных сгай. Молодь (сеголетки) наиболее массовых видов, локализованная is верховье малых рек, образовывала мпоговидовые "рассеянные стая", каждый член которых проявлял агрессию к по отношению к соседям, но вёл себя как часть единого целого при реакции на опасное vh. Крупные пищевые объекты, такие как комки икры горбуши, дождевые черви, крупные летающие насекомые (слепни, оводы, небольшие стрекозы) потреблялись совместно.
Характеристику скоплений рыб (понятие и классификация, устойчивость и обновляемость)
Существование всех указанных типов скоплений в силу непостоянства окружающих условий ограничено определенными временными рамками. Для пывенеиия ;ілитсльности существования разных типов скоплений были рассмотрены их устойчивость и обновдяемост . Устойчивость определена как время существования наблюдаемой ассоциации в относительно неизменном виде. Она определяется па уровне индиви/іуумов (соотношением агоиистической и шігеїраіиенои составляющих), и задастся контактами, имеющими, как правило, антагонистический, дезитегративныи характер, и взаимодействиями (сериями контактов), имеющие интегративньтй характер (Шилов, 1977, Палов, I9S3). При этом иыесч большое значение уровень индивидуальной агрессивности особи, обусловленный условиями окружающей среды {Шилов, 1977, 1985, 1997. Яржомбек, 1994: Gibson, 1988).
По .результатам наблюдений в вегетативный период /с середины весны до коїща осени) наиболее швы территориальные сообщества (время существо вам tr и до двух-трёх недель), наименее - активно-вынужденные нагульные аїрегации (время суіцесгіюішіия - оі нескольких минут до 2-3 часов). Наблюдения за зимовальными скоплениями (активпо-дооровольпыми агрегациями,), вероятно,, имеющими большую, чем другие типы скоплений длительность существования, нами не проводились.
В теской енязи с понятием устойчивости находится понятие овиоеляелюсти, поскольку, чем меньше устойчивость, тем больше обновляемое . Обновлясмость скоплений определена как количество миі раі-пов вверх или вниз по течению и единицу времени (в один час). Эта величина, на наш взгляд, достаточно хорошо отражает величину миграции, а так же ее направленность.
В летний период наибольшее количество мигрантов вверх по течению отмечено для активно-вынужденных пищевых скоплений в августе во время интенсивного захода производителей тихоокеанских лососей на реке Айруїт (от 20 до 50 шт. в час при 10-17 мигрантах вниз по течению), В реке Ударница в это же время обновлясмость не превышала 24 шт. в час (ввер\ по течению) при 7 шт. вниз по течению, что, вероятно, объясняется - тихоокеанских лососей,, лишь небольшое количество которых (производители горбуши) было пропущено эй у реку Охотским РЛЗ. В течение пеент.т и начал а-с ер едины лета эта величина для обеих рек была меньше (10-20 шт, в чае) и только незначительно преобладала над количеством MHJ рантов нию по течению (7-16 шт. ь чае). Осенью, после прекращения нереста тихоокеанских лосоесй (копен, октября-начало ноябри) в р. Айруя наблюдалось ттреоблалашге мигрантов вниз по течению (до 73 шт, на р. АЙруп) и образование миграционных активи о-добро вольных скоплений, перемещающихся вниз по течению как единое целое, В р, Уларнипа основная миграция вниз по течению рыбного населения началась раньше, чем в р. Айруп. (в 1-й декаде октября), и была не так выражена (12-37 шт, в час вниз по течению) и более растянута но времени.
Огологическая структура популяции - это присущий данному виду способ формирования и поддержания неслучайных группировок особей, обусловленный компромиссом между двумя противоположными мотивами н повелении индивида - стремлением к самоизоляции к стремлением к контактам (Панов, 1983). То же верно и на уровне сообщества вообще и ихтиоцена, в частности (Hartman. 1965). Таким образом, для понимания механизмов, обуславливающих лолоіическую структуру, нужно исследовать самое нижнее биологических систем -особь.
И нашем случае необходимо изучение поведения особей наиболее массовых видов, слагающих ихтиоцен малых кересювых рек Сахалина, кик по СП-дельности, так и в совокупности, этого были проіїедеш-і полевые наблюдения за естественными территориальными сообществами и полевые эксперименты по сочдапию искусственных территориальных сообществ. Цель проведения экспериментов и наблюдений - выяснение места, занимаемого и сообществе видами и их онтогенетическими группировками, меж- и внутривидовой иерархии, атак же экологических предпоч гений различных особей и видов.
Особенности питания и некоторые закономерности поведения изучаемых видов
Кроме того, вес рыбы предпочи гали мигрировав вверх по течению а составе стай. Состаиваиие происходило и при испуге.
Предпочитаемые укрытия. Известна важность укрытий для рыбного населения лососевых рек (Шустов, 1995; Wesche, 1974; Fausch ct аї., 1992; Quinn, Peterson. 1996) Излюбленные укрытия оказались различными для разных видов. Гак, мальма и сима предпочитали укрытия на быстром течении (79 и 82% наблюдений соответственно). В 75% наблюдений за мальмой это были корни деревьел и is 22% - подмытые берега. Сима в 33% случаев укрывалась под берегами, и в 52% - в оголённых корнях лереньек, "Во большинстве остальных случаев мальма и сима уходили в древесные завалы. Если мальма и пестрятки симы искали убежища ыа участках с медленным течением (21 и 18% наблюдений соответственно), то укрытиями в большинстве случаен (91 к 95%) служили древесные завалы. Купджа в 83% случаев пряіалась ц укрытиях, находящихся ыа медленном течении (избирая в 93% наблюдений древесные завалы), пестрятки кижуча уходили под нависшие берега (87% наблюдений) в затишных зонах.
В случае испуга первой в укрытия, как правило, устремлялась молодь кунджи, затем сима, кунджа средняя и крупная, мальма мелкая к средняя, песчрятки кижуча, последней - крупная мальма. В целом, молодь и мелкие особи прятались первыми, и первыми показывались из укрытий, что соответствует поведенческим тактикам разных размерных групп (Михеев, 1994). Выход из укрытий происходил в обратном порядке. Крупные купджа и мальма реагируют па опасность только при сравнительно сильном воздействии, либо при нахождении в нехарактерных местообитаниях, В случае комфортных местообитаний (для крупной кунджи - ям глубиной более 0,5 м и затонувших деревьев, для крупной мальмы - скорости течения более 1 м/сек при глубине более 0,2 м) реакция на опасность зачастую отсутствует.
Границы территориальных сообществ. Границами территориальных сообществ в верховьях и средней части рек являются порожистые участки со скоростями течения от 0,6 ло 1?0 м/сек, на которых всгречаюіея единичные экземпляры крупной мальмы и карликонмх самцов симы, наиболее реофильных рыб малых рек Сахалина, Остальные виды и онтогенетические группы, очевидно, чувствуют себя на таких участках дискомфортно и избегают их, В низовьях аналогичными границами можно считать мелководные участки со скоростями течения от 0,5 до 0,7 м/сек, практически лишенные растительности, и малонаселенные. На этих участках вегречаются преимущественно мелкие псстряткн кижуча и младшие возрастные группы кунджи, не образующие постоянных группировок.
Итак, на основании проведенных наблюдений у нас сложились определенные представления о межвидовой иерархии и способах организации, свойственных ихтиоцепам верховий и низовий малых, рек Сахалина. Доминант в сообществах верховий ручьевая мальма, субдоминанты - молодь епмьг, кунджа и молодь кижуча. Молодь мальмы, кунджи и симы в иерархии верховий занимают- самое низкое положение. В сообществах низовий доминантам я нляе гея молодь кижуча, субдом и на н том - кунджа- Размещение рыб ь малых реках носит агрегировашго-мозаичпый характер (Веселов, 1996). особенно отчетливо выраженный в верховье (рис. 9).
В результате наблюдений выделены самые общие закономерности, присущие территориальным сообществам малых рек Сахалина. Для вычлененения видовых особенностей поведения, свободных 01 влияния конкурирующих видов и выяснения особенности взаимовлияния разных видов был проведен гюлеиой эксперимент но созданию искусственных территориальных сообществ. Для выяснения особенностей взаимовлияния видов друг па друга Слали проведены нолевые эксперимент!!! по искусственному созданию территориальных группировок. Место продления экспериментов - р. Ударница, время - двухнедельный период в середине июля (до начала хода производителей тихоокеанских лососей) 1998 а 1999 гг.
В качестве нуль-гипотезы принято допущение, что нее рыбы будут стремиться в отсутствие конкурентен запять место у поверхности воды, в зоне наиболее быстрого течения, где нееет наибольшее количество корма. Это предположение оправдалось лишь частично (рис, с 10А по 10Е).
Нее рыбы при помещении их в огороженный участок пели себя очень беспокойно. Затем (примерно через 0,5 часа) одиночные представители видов заняли следующие позиции: одиночная особь малшы переместилась а зону быстрого течения, заняв позиции! на дне, карликовый самщ сшш перешёл в зону наиболее бьісірої о течения, расположившись немного ниже поверхности воды. Кунджа расположилась посередине участка, в зоне быстрого течения, ближе к зоне медленного течения, невысоко над дном, Иесщрятка кижуча находясь у поверхности воды, перешла в среднюю часть участка, в зоыу быстрого течения и осташілась - всё время эксперимента. Неопрятна тайменя занимала позицию в глубоководной зоне медленного течения, на дне, а укрытии (под камнем). При замене представителей данных видов на других особей того же вида наметившееся расположение не менялось. Изучив участок, рыбы занимали примерно те же позиции, что и находившиеся там ранее экземпляры (рис. 10 Л),
