Содержание к диссертации
Введение
ГЛАВА 1. Особенности экосистем озер, речных континуумов и эстуариев 18
ГЛАВА 2. Материал и методы исследований 35
2.1. Общая характеристика материала 35
2.2. Исследование зоопланктона озер 36
2.3. Исследование зоопланктона речных континуумов 50
2.4. Исследование зоопланктона эстуариев 51
2.5. Изучение биологических инвазий 54
ГЛАВА 3. Исследование структурных и функциональных особенностей зоопланктона малых и больших озер 60
3.1. Структура сообществ и трофические связи в планктоне озер 60
3.2. Экспериментальное изучение питания и биохимического состава тела организмов зоопланктона 63
3.2.1.Питание планктонных ракообразных и коловраток в некоторых малых озерах 63
3.2.2. Потребление флуоресцентно-окрашенных водорослей коловратками Keratella cochlearis Gosse 81
3.2.3. Определение содержания органического углерода в теле планктонных коловраток 85
3.2.4. Исследование динамики сообществ и трофических связей в зоопланктоне малых озер 96
3.3. Биотические взаимодействия в пелагиали экосистем озер-рыбопитомников 109
3.4. Видовое разнообразие, распределение и динамика сообществ зоопланктона в пелагиали и литорали Ладожского озера 121
3.4.1. Пространственное распределение и разнообразие коловраток в пелагиали Ладожского озера 122
3.4.2. Видовое разнообразие Rotifera, Cladocera и Copepoda и количественное развитие зоопланктона в литорали Ладожского озера 129
3.4.3. Изменение структуры и функционирования сообществ зоопланктона в градиенте трофических факторов в двух крупных эвтрофируемых заливах Ладожского озера 140
3.5. Заключение 146
ГЛАВА 4. Исследование зоопланктона речного континуума 152
4.1. Особенности формирования сообществ зоопланктона в речном континууме 152
4.2. Оценка трансформации озерного зоопланктона в реке (на примере изучения р. Нева) 155
4.3. Изменение видового разнообразия и плотности популяций планктонных коловраток в водной системе: Ладожское озеро - река Нева - Невская губа - Финский залив Балтийского моря 166
4.4. Заключение 172
ГЛАВА 5. Исследование роли зоопланктона в функционировании экосистемы эстуария 174
5.1. Современные взгляды на определение понятия «эстуарий» 174
5.2. Исследование специфики сообществ и видового разнообразия эстуарного зоопланктона (на примере эстуариев Балтийского моря) 178
5.3. Структурные и функциональные характеристики зоопланктона в эстуарии реки Невы 192
5.3.1. Общая характеристика эстуария реки Невы 192
5.3.2. История изучения зоопланктона эстуария р. Нева 199
5.3.3. Видовой состав зоопланктона в эстуарии реки Невы 203
5.3.4. Участие зоопланктона в продукционных и деструкционных процессах в эстуарии реки Невы 207
5.4. Изменение эстуарного зоопланктона в градиенте абиотических факторов среды 222
5.4.1. Изменение зоопланктона в градиенте солености воды 222
5.4.2. Влияние градиента концентрации неорганической взвеси в воде на зоопланктон 230
5.4.3. Изменение зоопланктона в градиенте скорости течения воды 236
5.4.4. Изменение зоопланктона в градиенте глубин 239
5.5. Использование данных по видовому разнообразию и структуре сообществ зоопланктона для оценки состояния экосистемы эстуария 242
5.6. Заключение 252
ГЛАВА 6. Исследование влияния биологических инвазий на структуру и функционирование пелагических сообществ эстуарных и озерных экосистем 254
6.1. Теоретические и прикладные аспекты проблемы биологических инвазий 254
6.2. История инвазии, распространение и особенности биологии понто-каспийского планктонного хищника Cercopagis pengoi Ostroumov, 1891 (Crustacea: Onychopoda) в Балтийском море 258
6.3. Количественная оценка воздействия вселенца Cercopagis pengoi на структуру и функционирование планктонного сообщества в эстуарии реки Невы 276
6.4. Количественная оценка воздействия популяции Cercopagis pengoi на пелагическую трофическую сеть в озере Онтарио (Северная Америка) 283
6.5. Взаимоотношения между видом-вселенцем Dreissena polymorpha (Pallas) и микрозоопланктоном в прибрежных водах эстуария реки Невы 294
6.6. Заключение 303
Заключение 306
Выводы 312
Список литературы 316
Приложение 361
- Исследование зоопланктона озер
- Экспериментальное изучение питания и биохимического состава тела организмов зоопланктона
- Оценка трансформации озерного зоопланктона в реке (на примере изучения р. Нева)
- Исследование специфики сообществ и видового разнообразия эстуарного зоопланктона (на примере эстуариев Балтийского моря)
Введение к работе
Характерным свойством живой природы является биологическое разнообразие всех ее компонентов - от органических молекул до экосистем и биосферы в целом. Это разнообразие не хаотично; оно причинно-следственно связано со структурной и функциональной организацией природных систем, обеспечивающей их стабильность во времени и устойчивость к изменениям внешней среды (Алимов и др., 1997).
Виды животных и растительных организмов - это важнейшие структурные единицы экосистем. Сложность организации экосистемы обусловлена как количеством видов живых организмов, обитающих в данной экосистеме, так и числом взаимосвязей между ними, обеспечивающих разнообразие и целостность этой системы (Алимов, 2000). Видовое разнообразие экосистемы может быть оценено количественно с помощью различных индексов, среди которых в экологических исследованиях наибольшее распространение получил информационный индекс Шеннона (Shannon, Weaver, 1949). Более сложно организованные экосистемы отличаются большим разнообразием, чем менее сложные; поэтому можно сказать, что видовое разнообразие - это основа сохранения и эволюционного развития экосистем.
Животный мир пресноводных континентальных водоемов исключительно богат и представлен организмами практически всех существующих ныне таксономических групп. Оценка этого разнообразия неотъемлема от анализа функциональной роли водных животных в экосистемах, который, в свою очередь, требует понимания общих закономерностей питания, дыхания, обмена, роста и размножения организмов, а также знаний о характере зависимости этих процессов от динамики и обилия доступных пищевых ресурсов (Винберг, 1968, 1986; Winberg, 1971; Сущеня, 1972, 1975; Edmondson, 1974; Downing, Rigler, 1984; Иванова, 1985; Гутельмахер, 1986; Алимов, 1989, 2000; Крючкова, 1989; Монаков, 1998; Corliss, 2002). Популяционная динамика водных животных и отдельные наиболее значимые адаптивные характеристики их поведения, регулирующие эту динамику, определяют продуктивность популяций и сообществ водных организмов (Гиляров, 1969, 1987). Поэтому в основе
любых оценок биоразнообразия и продуктивности сообществ и экосистем лежат представления о трофических взаимоотношениях водных животных с растительными и другими животными организмами, о пищевой конкуренции и закономерностях хищного питания, которые приводят к более успешному существованию популяции тех или иных видов (Wetzel, 2001).
Несмотря на огромное общее разнообразие организмов в пресноводных экосистемах, филетическая представленность и видовое разнообразие животных, населяющих толщу воды и пассивно переносимых течениями, т.е. зоопланктона, в пресных водах существенно ниже такового в морских экосистемах (см., например, Lehman, 1988а). Эти различия определяются, главным образом, древностью морей и океанов, а, следовательно, и более продолжительной историей их эволюции, а также их существенно большими глубинами (Wetzel, 2001). Даже в древних и очень глубоких озерах планктонная фауна не столь богата видами, как в океанах и морях.
Видовое разнообразие зоопланктона в пресноводных экосистемах зависит от типа и происхождения водного объекта, его площади, объема и географического положения, близости других водоемов, а также геоморфологических, гидродинамических, химических и других абиотических факторов (Cohen et al., 1990; Dodson, 1992; Locke, 1992; Иванова, 1997; Алимов, 2000; Wetzel, 2001). Эти абиотические факторы, а также антропогенное воздействие на водные экосистемы нередко вызывают постепенное (а иногда и резкое) сокращение видового разнообразия сообществ, причем скорость этих изменений определяется как количеством видов в сообществах, так и интенсивностью воздействия фактора.
Кроме того, видовое разнообразие сообществ животных, в том числе и зоопланктона, в водных экосистемах определяется биотическими характеристиками, и в первую очередь - пищевыми ресурсами и теми внутри- и межпопуляционными отношениями (например, конкуренция за пищу или пресс хищника), которые возникают в сообществах и наиболее сильно проявляются при ограниченной концентрации пищи. В частности, известно, что разнообразие тем больше, чем обширнее диапазон доступных пищевых ресурсов; при этом число видов связано с шириной ниш,
занимаемых отдельными видами, и степенью их перекрывания (Алимов, 2000). В то же время, присутствие в сообществе популяций животных, более специализированных по своим потребностям, чем другие организмы, приводит к тому, что диапазон доступных кормов может использоваться большим количеством видов. Таким образом, доступность пищевых ресурсов, наряду с конкуренцией и хищничеством - главные биотические факторы, во многом определяющие структуру сообществ зоопланктона, их видовое разнообразие и функциональные характеристики (Иванова, 1985; Гутельмахер, 1986; Алимов, 1989, 2000; Андроникова, 1996; Алимов и др., 1997,2002,2003).
Еще одним важным биотическим фактором, воздействующим на биоразнообразие водных экосистем, в последние десятилетия признано «биологическое загрязнение» водоемов чужеродными видами животных и растений. В XX столетии биологические инвазии различных организмов в результате интенсификации промышленности, сельского хозяйства и межгосударственных экономических отношений стали причиной изменения границ многих биогеографических областей и появления понятия «ксеноразнообразия» как нового типа биологического разнообразия, связанного с проникновением в экосистемы чужеродных видов (Leppakoski, Olenin, 2000). Изучение закономерностей биологических инвазий становится специальной областью биологических исследований, которая в настоящее время находится на стадии перехода от описаний фактов вселения видов в новые районы к анализу причин, механизмов и последствий этого явления (Алимов, Богуцкая, 2004).
Интенсивность структурирующего влияния названных выше основных и многих других абиотических и биотических факторов на водные сообщества и экосистемы меняется во времени, т.е. существует определенный градиент действия каждого фактора. Величина этого градиента определяет скорость изменения биологического разнообразия в экосистеме, а также характер функционального отклика системы на внешние воздействия (Wetzel, 2001). Кроме того, результат этого процесса зависит от типа водоема (его размера, проточности, и т.п.), а также от состава животных и растительных сообществ.
Четыре группы животных обычно доминируют в зоопланктоне континентальных водоемов: (1) протисты (Protista, главным образом, гетеротрофные жгутиконосцы, инфузории и некоторые другие дотканевые эукариоты), (2) коловратки (Rotifera), а также представители двух отрядов низших ракообразных, а именно (3) ветвистоусые (Cladocera) и (4) веслоногие ракообразные (Copepoda). Кроме того, в планктоне пресноводных водоемов встречаются кишечнополостные, личинки плоских червей Trematoda, гастротрихи, водяные клещи, личинки некоторых насекомых, личинки рыб, а также временно пребывающие в планктонном состоянии (т.е. меропланктонные) личинки бентосных беспозвоночных животных.
Протисты - наиболее мелкие и преимущественно одноклеточные планктонные организмы, которые обладают коротким жизненным циклом и способны достигать высокой плотности популяций в отдельные непродолжительные периоды вегетационного сезона. Их значение в пресных водоемах очень велико (см., например, Хлебович, 1987; Протисты, 2000; Corliss, 2002, и др.). Однако изучение этой группы планктонных организмов требует применения специальных методов, основанных на сборе и исследовании живых (т.е. нефиксированных) проб. Поэтому анализ разнообразия и функциональных особенностей планктонных одноклеточных эукариот не всегда включают в регламент регулярных гидробиологических исследований водоемов.
В то же время, основу зоопланктона пресных вод на протяжении большей части вегетационного сезона составляют ракообразные и коловратки.
Коловратки (класс Rotifera) - микроскопические (от 50 до 2000 мкм) беспозвоночные животные, обитающие, главным образом, в водной среде, а также встречающиеся на илах, в песке, мхах, лишайниках и почве (Кутикова, 1970, 2005; Nogrady et al., 1993). В составе этой группы животных в мировой фауне описано около 2000 видов. Большинство видов коловраток населяют пресные воды, но представители некоторых родов встречаются также и в солоноватых и морских водоемах. На мелководьях среди
погруженной растительности суммарная плотность популяций коловраток может достигать 25000 экз.-л"1 (Edmondson, 1946).
Коловратки играют важнейшую роль в трофических сетях и продуцировании планктона в пелагических сообществах разнотипных водоемов, и, в особенности, мелководных эвтрофных озер и эстуариев, а также в речных континуумах (Телеш, 1987а; Bogdan, Gilbert, 1987; Sanders et al., 1989; Pace et al., 1990; Vaque, Pace, 1992; Gulati et al., 1992; Telesh, 2005). Например, в реках и эстуариях на долю коловраток может приходиться до 95 % от общей биомассы зоопланктона (Telesh, 1995а, 1995b). В озерах и солоноватых прибрежных водах морей коловратки развиваются в массовом количестве, особенно в весенний период, и при этом они служат основной пищей для личинок рыб на начальных стадиях их внешнего питания (Telesh, 1993). Даже в пелагиали крупных озер - таких, как, например, Великие озера Северной Америки: Гурон, Эри, Онтарио и Верхнее - коловратки в июне-сентябре составляют 14-20 % от общей биомассы зоопланктона, а в промежуточном между Онтарио и Эри озере Сэнт Клэр - до 30 % (Sprules, Munawar, 1991). В некоторых северных районах Ладожского озера в отдельные периоды вегетационного сезона коловратки формируют 85 % от всей биомассы зоопланктона (Telesh, 1999а, 1999b).
Питание, рост и продуктивность этих мелких водных организмов в составе сообщества зоопланктона в целом и его микробиальных пищевых цепей в частности, а также их способность к рециклингу биогенных элементов в значительной степени определяют структуру трофических сетей в водоемах и характер взаимодействий между их отдельными элементами. Благодаря высокому репродуктивному потенциалу и большим скоростям размножения коловраток можно назвать «быстрейшими из многоклеточных» (Nogrady et al., 1993). Действительно, будучи одними из самых мелких многоклеточных организмов, коловратки способны быстро заселять свободные экологические ниши. Кроме того, они с высочайшей эффективностью трансформируют энергию первичной и бактериальной продукции в формы, доступные потребителям на более высоких трофических уровнях - ракообразным, водным личинкам насекомых и личинкам рыб (Галковская, Винберг, 1979; Ooms-Wilms, 1991; Telesh et al.,
1995). Таким образом, функциональное значение коловраток в планктонных сообществах пресных водоемов исключительно велико.
Низшие ракообразные из отрядов Cladocera и Copepoda формируют основу продуктивности сообществ пресноводного зоопланктона. Однако видовое разнообразие ракообразных также может быть весьма значительным, особенно в прибрежных зонах водоемов и в зарослях высшей водной растительности. Будучи консументами первого и второго порядка (т.е. растительноядными и хищниками), планктонные рачки оказывают существенное влияние на обилие и видовой состав фитопланктона и микрозоопланктона (простейших, других протистов и некоторых коловраток). В то же время, ракообразные служат основной пищей рыб планктофагов. В этой связи сведения о видовом составе, популяционной структуре и ее динамике, а также биомассе и продуктивности рачков имеют большое значение для оценки целого ряда компонентов, определяющих состояние и функционирование экосистемы водоема. Например, учитывая, что продолжительность жизненного цикла большинства планктонных рачков составляет от 1 до 4 недель, можно судить о степени проточности водоема по данным о половой и возрастной структуре популяций доминирующих в нем видов ракообразных (Телеш, 1987а).
Изучению отдельных компонентов зоопланктонных сообществ, а также описанию результатов экспериментальных исследований животных разных видов и натурных наблюдений за динамикой сообществ зоопланктона в разных водоемах посвящена обширная научная литература. Тем не менее, как это ни парадоксально, даже в начале XXI века справедливым и актуальным можно считать утверждение выдающегося лимнолога Роберта Ветцеля о том, что «биоразнообразие большинства микробных, растительных и животных ассоциаций в экосистемах водотоков, озер и прибрежных заболоченных участков изучено очень слабо» (Wetzel, 2001, с. 826). Кроме того, несмотря на значительные успехи в понимании общих закономерностей функционирования водных экосистем, достигнутые в последнее десятилетие (Алимов, 2000; Алимов и др., 2002, 2003; Alimov,
2004), особенности и механизмы продукционных процессов в водоемах разного типа остаются еще плохо изученными (Голубков и др., 2004).
Настоящее исследование посвящено изучению видового разнообразия и функционирования пелагических сообществ водоемов разного типа. Актуальность работы определяется важнейшим фундаментальным и прикладным значением полученных в ней данных о видовом разнообразии и функционировании сообществ зоопланктона в озерах, реках и эстуариях. Сведения о планктонных сообществах континентальных водоемов имеют общебиологическое значение в виду того, что планктонные организмы продуцируют органическое вещество и структурируют его потоки в водной экосистеме. Планктон относительно быстро (по сравнению с бентосом) реагирует на изменения в водной системе и может служить индикатором ее состояния. Сведения об аутэкологии доминирующих и модельных видов планктонных организмов и знание закономерностей динамики структурно-функциональных параметров пелагических сообществ важны для понимания особенностей функционирования водных экосистем. Дисбаланс в функционировании компонентов пелагических сообществ ведет к эвтрофированию водоемов и накоплению биогенных веществ в донных отложениях. Полученные в работе данные о видовом разнообразии и функциональных характеристиках сообществ зоопланктона в озерах, реках и эстуариях способствуют дальнейшему развитию теории функционирования водных экосистем, которая представляет собой одно из наиболее актуальных направлений современной водной экологии.
Важное прикладное значение и актуальность сведений о структуре и разнообразии сообществ зоопланктона, их продуктивности и особенностях трофических сетей в разных водоемах определяется в первую очередь тем, что планктонные организмы служат источником пищи для водных беспозвоночных и позвоночных животных. Кроме того, антропогенный стресс вызывает изменения в водных экосистемах, которые могут быть достоверно охарактеризованы многолетней динамикой планктонных сообществ. Планктонные бактерии, гетеротрофные жгутиконосцы, инфузории, одноклеточные водоросли, некоторые другие протисты и
мелкие беспозвоночные животные по-разному реагируют на разные типы загрязнения воды и могут быть индикаторами этого загрязнения. Помимо того, в сочетании с абиотическими характеристиками, данные по зоопланктону способствуют более адекватной оценке изменений, происходящих в водных экосистемах. В этой связи полученные в работе сведения о структуре и функционировании сообществ зоопланктона в водоемах разного типа актуальны и имеют большое значение для мониторинга биоразнообразия и оценки экологического состояния водных экосистем и речных континуумов.
Цель работы - на основе изучения видового разнообразия планктонных коловраток, ветвистоусых и веслоногих ракообразных, а также особенностей функционирования сообществ зоопланктона в озерах, реках и эстуариях выявить причины и закономерности возникновения сходств и различий между пелагическими сообществами в водоемах разного типа.
Задачи исследования состояли в следующем.
Изучить видовое разнообразие планктонных коловраток, ветвистоусых и веслоногих ракообразных, а также структурные и функциональные особенности сообществ зоопланктона в озерах, реках и эстуариях на примере водоемов бассейна Балтийского моря.
Изучить функциональные характеристики зоопланктона (скорость потребления пищи животными и конкурентные взаимодействия) в эстуарных и озерных экосистемах на примере эстуария реки Невы, озера Онтарио и некоторых малых озер северо-западной Европы.
Обобщить собственные данные и литературные сведения о видовом разнообразии, структурной организации и функционировании сообществ зоопланктона в озерах, реках и эстуариях.
На основании сведений о видовом разнообразии, структурных и функциональных характеристиках сообществ зоопланктона в континентальных водоемах разного типа выявить причины и закономерности возникновения сходств и различий между
пелагическими сообществами в экосистемах озер, эстуариев и речных континуумов.
В ходе работы над диссертацией были сформулированы, обоснованы и вынесены на защиту следующие основные положения и результаты.
Видовое разнообразие и структурно-функциональные характеристики сообществ зоопланктона в водоемах разного типа трансформируются в зависимости от величины градиентов биотических и абиотических факторов.
Закономерности трансформации сообществ зоопланктона в градиенте факторов среды наилучшим образом прослеживаются и могут быть формализованы на примере единой водной системы «озеро - река - эстуарий».
Градиенты биотических факторов оказывают наибольшее влияние на структурную и функциональную организацию сообществ зоопланктона в лентических водоемах; в лотических системах, напротив, главную роль играют градиенты абиотических факторов.
Различия между пелагическими сообществами водных животных в озерах, реках и эстуариях проявляются, главным образом, на структурном уровне, а сходства - на функциональном уровне.
Научная новизна. Впервые исследован видовой состав планктонных коловраток на всей центральной акватории Ладожского озера -крупнейшего пресного водоема Европы. Впервые изучен видовой состав планктонных ракообразных и коловраток в зарослях макрофитов и в открытой литорали Ладожского озера и эстуария реки Невы. Выполнена ревизия видового богатства зоопланктона эстуариев и прибрежных вод южной и восточной части Балтийского моря и опубликованы два тома атласа-определителя планктонных коловраток, ветвистоусых и веслоногих ракообразных эстуариев Балтики. Установлена закономерность изменения видового разнообразия зоопланктона в градиенте солености воды в эстуарии, дополняющая классические представления о «минимуме планктона» в солоноватых водах. На примере понто-каспийского вида-
вселенца - ветвистоусых рачков Cercopagis pengoi Ostroumov, 1891 впервые выполнена количественная оценка воздействия популяций хищных планктонных ракообразных на эстуарную (эстуарий реки Невы) и озерную (озеро Онтарио, Северная Америка) экосистемы-реципиенты. Впервые получены зависимости содержания органического углерода от длины тела для 14 массовых, широко распространенных видов планктонных коловраток из разных водоемов северо-западной Европы. Для изучения питания пресноводных коловраток и трофических взаимоотношений в планктонных сообществах модифицирован экспериментальный метод с использованием флуоресцентно-окрашенных водорослей. Предложен оригинальный способ определения потребления естественного корма фильтрующим зоопланктоном, базирующийся на радиоуглеродной методике с применением множественных меток и учитывающий широкий спектр пищевых частиц в природном сестоне, в том числе живые микроорганизмы и мелкодисперсный детрит. Полученные данные впервые позволили количественно описать трансформацию сообществ зоопланктона в градиенте абиотических и биотических факторов в водной системе «озеро -река - эстуарий». Предложена гипотеза, согласно которой различия между пелагическими сообществами водных животных в озерах, реках и эстуариях проявляются, главным образом, на структурном уровне, а сходства - на функциональном уровне.
Теоретическая и практическая ценность работы. В диссертации на основании сведений о видовом разнообразии, структурных и функциональных характеристиках сообществ зоопланктона в континентальных водоемах разного типа выявлены и формализованы общие закономерности возникновения сходств и различий пелагических сообществ в экосистемах озер, эстуариев и речных континуумов. На примере водной системы «озеро - река - эстуарий» описан механизм формирования биоразнообразия и структуры сообщества зоопланктона под воздействием абиотических факторов. Эти результаты наряду с исследованиями трофических взаимодействий и конкурентных отношений в планктоне водоемов разного типа имеют общебиологическое значение для дальнейшего развития теории функционирования водных экосистем.
Особую практическую ценность имеют разработанные автором новые методы экспериментального исследования питания организмов зоопланктона и фаунистические сводки, позволяющие изучать динамику биологического разнообразия водоемов под воздействием природных и антропогенных факторов. Предложенные в диссертации уравнения зависимости содержания углерода от размеров тела коловраток позволяют точнее рассчитывать биомассу зоопланктона и, следовательно, круговорот органического вещества и потоки энергии в водных экосистемах. В ходе исследований зоопланктона озер-рыбопитомников найден показатель, отражающий размах колебаний отношения биомассы коловраток к биомассе дафний, который может служить индикатором пресса рыб на планктонное сообщество и иметь практическое применение. Результаты многолетних исследований зоопланктона эстуария реки Невы -крупнейшего урбанизированного водоема на северо-западе России -формируют банк данных, имеющий не только общетеоретическое, но и большое практическое значение для проведения гидробиологического мониторинга с целью оценки биоразнообразия и экологического состояния данного эстуария и всего Финского залива Балтийского моря.
Апробация работы. Материалы диссертации были доложены и обсуждены на III Всесоюзном симпозиуме по коловраткам (Борок, 1989); VI, VII и VIII Международных симпозиумах по коловраткам (Испания, Баниолес, 1991; Польша, Миколайки, 1994; США, Колледжвиль, 1997); 18-й Международной конференции балтийских океанографов (Санкт-Петербург, 1992); I и II Международных Ладожских симпозиумах (Санкт-Петербург, 1993; Финляндия, Хухмари, 1996); Международном семинаре «Год Финского залива 1996» (Финляндия, Хельсинки, 1997); XV и XVI Симпозиумах Балтийских морских биологов (Финляндия, Мариехамн, 1997; Литва, Клайпеда, 1999); Международных эстуарных симпозиумах ECSA-27 и ECSA-34 (Финляндия, Мариехамн, 1997; Польша, Гданьск, 2002); Международном семинаре по видам-вселенцам (Дания, Копенгаген, 2000); Международном совещании по прибрежным экосистемам Балтики (ФРГ, Росток, 2000); Международном симпозиуме по истории морских и пресноводных исследований в Эстонии и сопредельных странах (Эстония, Таллинн, 2001);
VII и VIII Съездах Гидробиологического общества при РАН (Казань, 1996; Калининград, 2001); Международных Балтийских конгрессах BSSC-2003 (Финляндия, Хельсинки, 2003) и BSSC-2005 (Польша, Сопот, 2005); заседаниях научного семинара Института водной экологии Университета г. Росток (ФРГ, Росток, 1998, 2003); заседании Международного комитета Балтийских морских биологов (Польша, Щецин, 2004); I совещании экспертов по зоопланктону Балтики (ФРГ, Варнемюнде, 2005); совместном заседании Объединенного научного центра Европейской Комиссии, Хельсинской Комиссии и Комиссии по Черному морю (Турция, Стамбул, 2005); Международной научной конференции, посвященной 100-летию со дня рождения чл.-корр. АН СССР Г.Г. Винберга (Санкт-Петербург, 2005); научных чтениях памяти проф. К.М. Дерюгина (Старый Петергоф, 2005); совместном заседании объединенного пленума Центрального совета Гидробиологического общества при РАН и Научного совета по гидробиологии и ихтиологии РАН (Москва, 2005); ежегодно на заседаниях научного семинара лаборатории пресноводной и экспериментальной гидробиологии Зоологического института РАН (ЗИН РАН) (Санкт-Петербург, 1982 - 2006); объединенном семинаре лабораторий пресноводной и экспериментальной гидробиологии, солоноватоводной гидробиологии и морских исследований ЗИН РАН (Санкт-Петербург, 2006); Международном совещании в честь 70-летнего юбилея проф. У. Шивера (ФРГ, Росток, 2006).
Финансовая поддержка работы была получена от Российского фонда фундаментальных исследований (проекты 01-04-49560_а, 04-04-49207_а, 05-04-90588-ННС_а), Министерства образования и науки РФ (НШ-1634.2003.4, НШ-5577.2006.4, рук. акад. А.Ф. Алимов), Института водной экологии Центра лимнологии Нидерландов (1992), Ассоциации университетов и колледжей Канады (1994), Академии Финляндии (1996), Института «Открытое общество» (OSI-HESP, проект 1350/1997), Международной ассоциации содействия сотрудничеству с учеными из новых независимых государств на территории бывшего Советского Союза (ИНТАС, проект 99-00674), Научного фонда Май и Тор Несслинг, Германской службы академических обменов (ДААД, 2001), Министерства образования и науки ФРГ (проект RUS 02/004), Университета г. Росток (ФРГ,
1999-2006), Комитета по природопользованию, охране окружающей среды и обеспечению экологической безопасности г. Санкт-Петербурга, Санкт-Петербургского научного центра РАН, программ Президиума РАН «Научные основы сохранения биоразнообразия России» и «Биоресурсы».
Публикации. По теме диссертации опубликованы 73 работы, в том числе 2 монографии на английском языке, 31 статья в отечественных и зарубежных рецензируемых журналах, 11 глав в коллективных монографиях, 14 статей в тематических отечественных и зарубежных сборниках трудов и материалах международных конференций и съездов, 1 методическое пособие, 13 тезисов докладов и 1 автореферат.
Благодарности. Автор с глубокой благодарностью вспоминает своих учителей и научных наставников: члена-корреспондента АН СССР, профессора Георгия Георгиевича Винберга, академика РАН Ореста Александровича Скарлато, доктора биологических наук, профессора Зинаиду Ивановну Кобякову и доктора биологических наук Майю Леонидовну Пидгайко, под принципиальным и доброжелательным руководством которых я училась в Санкт-Петербургском (Ленинградском) государственном университете, а затем работала в Зоологическом институте РАН.
Особую признательность хотелось бы выразить заведующему лабораторией пресноводной и экспериментальной гидробиологии ЗИН РАН, академику А.Ф. Алимову, а также своим старшим коллегам по лаборатории - д.б.н. Л.А. Кутиковой, д.б.н. В.В. Бульону и д.б.н. В.Р. Алексееву за плодотворные дискуссии и полезную критику при обсуждении результатов исследований.
Специально хотелось бы поблагодарить своих соавторов -д.б.н. М.Б. Иванову, д.б.н. СМ. Голубкова, д.б.н. Е.А. Курашова, к.б.н. Е.Б. Павельеву, к.б.н. В.Н. Никулину, к.б.н. М.И. Орлову, к.б.н. В.А. Авинского, к.б.н. Л.Ф. Литвинчук и других. Без их участия и мастерства проведение многих исследований и экспериментов было бы затруднено или просто невозможно.
Кроме того, хотелось бы выразить теплые слова благодарности всем остальным сотрудникам лаборатории пресноводной и экспериментальной гидробиологии ЗИН РАН, другим моим коллегам из Зоологического института РАН, Института озероведения РАН и Санкт-Петербургского государственного университета, а также коллегам и друзьям - членам Гидробиологического общества при РАН.
Наконец, я горячо благодарю моего мужа, д.б.н. Сергея Орестовича Скарлато, за его терпение, внимание и всестороннюю помощь, мою дочь, Ольгу Сергеевну Скарлато, за понимание и неизменную поддержку, моих родителей, Алевтину Львовну Василенко и Остапа Васильевича Василенко, за их чуткость и безотказное содействие, а также за привитые мне навыки к труду и потребность в творческой деятельности.
Исследование зоопланктона озер
Питание планктонных ракообразных и коловраток бактериями, водорослями и детритомЭкспериментальное исследование питания планктонных ракообразных и коловраток было выполнено по методике Ю.И. Сорокина (1966) в июле 1990 г. на пяти небольших озерах юга Карелии: Костомоярви, Голубое, Зеленое, Черное и Моллюсочное. В экспериментах использованы ракообразные и коловратки, принадлежащие к 13 видам. Животных отлавливали мелкоячеистой планктонной сетью. В опытах использовали меченые изотопом 14С корма: водоросли Chlorella, свежий детрит из них и природный бактериопланктон. Исследование выполнено в лаборатории временной биологической станции ЗИН РАН, расположенной на берегу оз. Костомоярви.
Водоросли приобретали радиоактивную метку в процессе фотосинтеза за 2-3 суток, после чего их отделяли от среды отстаиванием в холодильнике. Осадок отмывали, взбалтывая со смесью фильтрованной озерной и дистиллированной воды, а затем снова осаждали, дважды повторяя эту процедуру. Хлореллу концентрировали в небольшом объеме, оставляя часть в живом малоактивном состоянии, а другую часть нагревали, не доводя до кипения, для получения растительного детрита. Удельную активность этих кормов {Сг, С/имп.) определяли непосредственно перед опытом. Для этого из пищевой взвеси отбирали по две пробы объемом 0.2 и 2.0 мл. Первые профильтровывали через фильтр СЫНПОР № 2 с диаметром пор 2.5 мкм, промывали в 1 мл 1 % раствора HCI и использовали для определения радиоактивности пищи (г, имп.). Вторую серию проб фильтровали на стекловолокнистые фильтры с последующей промывкой в 10 мл фильтрованной воды. Далее для определения содержания органического углерода (С, мг) во взвеси хлореллы и детрита они подвергались бихроматному окислению (Остапеня, 1965).
Для получения меченого бактериопланктона озерную воду фильтровали через фильтр с диаметром пор 3 мкм и добавляли в нее глюкозу. Емкость с водой выдерживали в течение 2 суток в темноте, затем добавляли меченый 14С гидролизат растительного белка. Через сутки радиоактивный субстрат почти полностью потреблялся бактериями, и они были готовы к эксперименту. Содержание углерода в теле бактерий (10 % от сырой массы) рассчитывали по биомассе бактерий, определенной с помощью прямого счета на окрашенных эритрозином фильтрах с диаметром пор 0.23 мкм (Романенко, Кузнецов, 1974). Меченых бактерий из 20 мл воды осаждали на фильтрах с порами 0.3 мкм, промывая их в 10 мл безбактериальной воды. После высушивания фильтров их радиоактивность подсчитывали в сцинтилляционном счетчике «Бета-1».
Зоопланктон отмывали от натурального корма безбактериальной водой; затем животных для эксперимента отбирали пипеткой и помещали в стакан с водой. Корм в опытную склянку добавляли дозировано, расчет его концентрации проводили для каждого случая отдельно. Длительность экспериментов составляла 20-30 минут (время наполнения кишечников рачками), а также 1 ч 20 мин, 2 ч и 3 ч (наполнение и частичная ассимиляция корма). В конце экспозиции животных фиксировали раствором Люголя и отмывали от радиоактивного корма. Под бинокулярным микроскопом МБС-9 проводили сортировку животных по видам и размерам, и по счету помещали в сцинтилляционные склянки. Их радиоактивность (г), приобретенную в результате потребления корма, подсчитывали на счетчике. Содержание углерода в теле животных принимали равным 5 % сырой массы. Количество потребленной пищи в единицах углерода рассчитывали по уравнению: С=Сгт.
Экспериментальные величины плотности посадки животных в опытах и концентрации корма сопоставляли с результатами полевых наблюдений в период исследования (Павельева, Телеш, 1992).
В отдельной серии экспериментов исследовали питание доминирующих видов зоопланктона оз. Костомоярви (южная Карелия) природным микросестоном, содержащим живые микроорганизмы и мелкодисперсный детрит. В ходе этого исследования на основе радиоуглеродной методики изучения питания водных животных предложен принципиально новый способ определения потребления естественного корма фильтрующим зоопланктоном, учитывающий весь комплекс пищевых частиц в водоеме (Павельева, Телеш, 1997). Судя по величине удельной активности микропланктона, полученной разными способами (подробнее см. раздел 2.2.1), наиболее активно эти организмы использовали гидролизат белка или его смесь с гидрокарбонатом. Очевидно, что в период исследования (конец июля) активность гетеротрофных организмов в озере, а, следовательно, и их масса, преобладали над соответствующими характеристиками альгофлоры. В связи с этим сопоставление результатов опытов по использованию животными естественной пищевой взвеси проводили по гетеротрофному компоненту.
Зоопланктон для опытов собирали фильтрованием больших объемов воды через качественную планктонную сеть и в термосе доставляли в лабораторию ЗИН РАН. Затем его промывали через газ с ячеей 200 мкм водой, предварительно очищенной от взвесей с помощью фильтров с диаметром пор 2.5 мкм, и концентрировали в небольшом объеме, откуда пипеткой пересаживали в экспериментальные стаканчики с кормом. При проведении опытов руководствовались изотопной методикой изучения питания водных животных (Сорокин, 1966; Гутельмахер и др., 1981; Lampert, 1976).
В опытах были использованы представители массовых видов зоопланктона: ветвистоусые ракообразные Ceriodaphnia quadrangula (O.F. Muller), Daphnia cristata Sars, Diaphanosoma brachiurum (Lievin) и Chydorus sphaericus (O.F. Muller); веслоногие рачки Eudiaptomus gracilis Sars; коловратки Asplanchna priodonta Gosse. Основным источником пищи зоопланктеров в опытах служили мелкие взвешенные частицы (живые организмы и мелкодисперсный детрит), оставшиеся в озерной воде после ее фильтрации через сито с ячеей 100 мкм. Корм метили радиоактивным углеродом (14С) тремя способами: (1) гидрокарбонатом, (2) гидролизатом растительного белка и (3) смесью обоих веществ. В первом случае радиоактивную метку приобретали автотрофные организмы, во втором -гетеротрофные, а в третьем - вся совокупность кормовых организмов. Обратную удельную активность (G-=C/R, мкгС-имп."1) всей пищевой взвеси, включая и детрит, учитывали по содержанию общего органического углерода в ней и приобретенной за 2 суток радиоактивности планктона, отфильтрованного на фильтре СЫНПОР № 2. Количества органического углерода в корме рассчитывали по результатам бихроматного окисления взвеси (Остапеня, 1965), собранной на стекловолокнистые фильтры. В опытах взвесь микропланктона использовали без отделения ее от меченой радиоактивной среды. Это способствовало сохранению динамического равновесия между приобретением и потерей метки 14С микропланктоном и не нарушало его естественную структуру.
В качестве корма использовали также природный детрит, приготовленный в период весеннего «цветения» озера посредством радиоактивного мечения фитопланктона с помощью №2Н14СОз в течение 2 суток и последующего
Экспериментальное изучение питания и биохимического состава тела организмов зоопланктона
Основные результаты экспериментального изучения питания планктонных ракообразных и коловраток растительной пищей, детритом и бактериопланктоном, выполненного радиоуглеродным методом, были получены в опытах на зоопланктоне оз. Костомоярви (Павельева, Телеш, 1992). В период исследования (июль 1990) в этом озере среди прочих планктонных организмов в массе развивались веслоногие ракообразные Eudiaptomus gracilis Sars и Mesocyclops leuckarti Claus, ветвистоусые Daphnia cristata, Ceriodaphnia quadrangula, Bosmina longirostris и коловратки Keratella cochlearis, Keratella valga heterospina Klausener, Conochilus unicornis Rousselet. Общая концентрация зоопланктона в озере в это время достигала 430 экз.-л"1, причем 89.5 % численности зоопланктона приходилось на долю коловраток.Питание водорослями
Растительная пища (водоросли Chlorella), предлагаемая животным в опытах, достигала концентрации 30-60 мг С-л"1. Такая концентрация корма была в 30-50 раз выше, чем в озере, и может считаться избыточной. По этой причине полученные величины утилизации хлореллы и детрита из нее характеризуют способность зоопланктонных организмов использовать эти корма, но не позволяют рассчитать количественные показатели их потребления и усвоения в естественных условиях в водоеме.
Результаты исследования показали, в частности, что взрослые Е. gracilis наиболее слабо использовали в пищу хлореллу {CA/V = 3.4-3.6 %), тогда как науплии веслоногих ракообразных гораздо более интенсивно потребляли водоросли, поглощая их в количестве 14 % от массы тела за 20 минут опыта (рис. 3.2.1.1). Циклопы М. leuckarti на I-III копеподитных стадиях за этот срок кормления наполняли свой кишечник на 16 % массы тела, а за 1 ч 20 мин количество потребленной и ассимилированной ими пищи составило 22 % от массы тела. Из ветвистоусых рачков, босмины наиболее активно питались хлореллой: ее потребление у В. longirostris за 20 мин составило 100 % от массы тела. Менее высокие величины были получены для Sida crystalline O.F. Muller (30 и 54 %) и для мелких (молодых) Chydorus sphaericus O.F. Muller (24 и 22 %). Взрослые особи С. sphaericus, С. quadrangula и D. cristata потребляли хлореллу в количестве 10-12 % собственной массы.
Питание хлореллойУтилизация растительного детрита рачками С. quadrangula и D. cristata была вдвое выше, а С. sphaericus - в 4 раза выше, чем утилизация хлореллы сидой и цериодафнией. Молодь хидоруса потребляла детрита за 1 ч 20 мин в 7 раз больше, чем хлореллы.
По величине ассимиляции корма в теле за разные промежутки времени можно судить о пригодности этой пищи для животного и о скорости ее прохождения по кишечнику. Так, для S. crystalline детрит служит отличным кормом: рачки интенсивно отфильтровывают его (25 % массы за 30 мин), накапливая в теле за 2 ч до 80 % от собственной массы (рис. 3.2.1.2). По-видимому, вся потребленная за это время пища остается в кишечнике этих относительно крупных рачков. С. sphaericus за соответствующее время потребляют 22 и 38 %, а С. quadrangula - 10 и 14 %, что было отмечено для этого вида и при кормлении хлореллой.
Малоэффективное питание детритом свойственно диаптомусам. Через 2 ч нахождения в условиях концентрированного детрита эти рачки содержали в своем кишечнике (и теле) приблизительно столько же корма, сколько они потребили за первые 20 минут (рис. 3.2.1.2). По-видимому, скорость прохождения пищи через кишечник у разных рачков не одинакова и зависит от их морфологических и физиологических особенностей, а также от концентрации пищевых частиц. Обильная пища определяет интенсивную фильтрацию только в начальный период питания рачков, а затем по мере наполнения кишечника происходит снижение фильтрационной активности.
С некоторыми ракообразными из других Карельских озер были проведены аналогичные эксперименты с использованием детрита в качестве корма. Наибольшее количество детрита потребляли Scaphoieberis mucronata O.F. Miiller из оз. Черное (82 и 94 % от массы тела за две экспозиции), наименьшее -Holopedium gibberum Zaddach из оз. Голубое и Polyphemus pedicuius Linne из оз. Моллюсочное (рис. 3.2.1.3).
Разность величин потребления корма за большее и меньшее время питания (т.е. (С/Иб- C/Wi), где экспозиция 2 = 1 ч 20 мин, экспозиция 1 = 20 мин) соответствует количеству усвоенной в теле животных пищи (AAA/) плюс поправка X на выделение 14С при дыхании (Lampert, 1977). Однако в процессе кратковременных экспериментов из всего усвоенного корма только его незначительная часть включается в обменные процессы (Lampert, 1975). Поэтому определенные в наших опытах величины (C/W2 - C/Wi) можно идентифицировать с его усвоенной частью рациона (АЛА/) без учета поправки X.
Из всех изученных видов ракообразных с максимальной эффективностью (А/С = 43 %) использовали свой высокий рацион на детритной пище S. longirostris (табл. 3.2.1.1). В остальных опытах были получены низкие величины эффективности усвоения корма: 14 % у С. quadrangula на хлорелле; 12 % у S. mucronata и 7,6 % у P. pediculus на детрите. Очевидно, высокая концентрация корма обусловила низкую эффективность его усвоения, на что уже указывали ранее другие авторы (Крючкова, 1976; Печень-Финенко, 1973, 1979). По отношению к массе тела рачков количество детрита, усвоенного за 1 ч питания, было более высоким у В. longirostris (12 %) и S. mucronata (11.4 %) и ниже у Н. gibberum (1.6-4.8 %). Совсем незначительное количество детрита усваивалось в теле P. pediculus - 0.4 % за час. Для сравнения отметим, что, питаясь хлореллой, рачки С. quadrangula за это время увеличивали свою массу на 2 %.
Оценка трансформации озерного зоопланктона в реке (на примере изучения р. Нева)
Река Нева служит хорошим объектом для анализа формирования потамопланктона, так как она вытекает из богатой планктоном юго-западной части Ладожского озера, имеет малую длину (74 км) и относительно высокие скорости течения: 0.5-1.5 м-с"1 (Нежиховский, 1981). Установлено, что влияние притоков практически не сказывается на зоопланктоне реки благодаря несоответствию между большим водным расходом Невы и малым расходом ее притоков (Иванова, 1968).
В июле и сентябре 1985 г. автором было выполнено исследование с целью описания пространственной динамики гидрохимических и гидробиологических характеристик (в том числе бактериопланктона и зоопланктона) в градиенте скорости течения реки Невы. В период этих исследований температура воды на всем протяжении реки была 17С, концентрация кислорода - около 9 мг Огп1 (т.е. 89.7 % насыщения, рис. 4.2.1). Осенью при температуре воды 11 С содержание кислорода в воде в среднем течение реки составило 10.5, а в устье - 9.0 мг 02-л"\ что в среднем соответствует 91.6 % насыщения (Телеш и др., 1987).
Содержание гидрокарбонатов летом и осенью колебалось в пределах 5-7 мг Ол"1. Деструкция органического вещества на разных участках реки составляла от 50 до 160 мг С-м"3 в сутки (рис. 4.2.1). Летом максимальные величины этого показателя были отмечены в истоке реки, а на остальном ее протяжении деструкция органического вещества изменялась в пределах от 70 до 118 мг С-м"3 в сутки. Осенью скорость разложения органического вещества планктона в реке оказалась немного выше летних значений (Телеш и др., 1987). Результаты исследования подтвердили данные Н.Г. Озерецковской и Н.Ф. Смирновой (1968) о стабильности гидрохимических показателей в русловой зоне р. Нева.
Бактериопланктон р. Нева в июле был представлен кокками и палочками, размеры и форма которых оставались неизменными на всех станциях наблюдения. Средние размеры кокков составили 0.3 мкм3, палочек - 0.7 мкм3. Количество палочек в пробах было в среднем вдвое выше, чем кокков. В сентябре отмечено некоторое изменение структуры бактериоценоза. Так, на всем протяжении нижнего течения реки в пробах присутствовали многочисленные гифы актиномицетов, дрожжеподобные клетки, палочки разнообразных форм и размеров, преимущественно изогнутой формы. В черте города были отмечены также бактериальные клетки, напоминающие бактерий из рода Asotobacter.
Общая концентрация бактерий варьировала от 1.2 до 7.2 млн. кл.-мл"1. Минимальная численность бактериопланктона была отмечена осенью в среднем течение реки, а максимальная - летом в верхнем течении. Средняя численность бактерий составила 2.4 млн. кл.-мл"1, а средняя биомасса - 2.1 мг-л"1. Наибольшая биомасса бактериопланктона летом отмечена в верхнем течение реки (около 600 мг С-м"3). Осенний максимум бактериальной биомассы обнаружен в нижнем течении (420 мг С-м"3), причем половину этой биомассы составили клетки, похожие на Asotobacter (рис. 4.2.2). Общая численность бактерий в русловой части реки практически не отличалась от величин, зафиксированных предыдущими исследованиями в 1962-1964 гг. (Родина, Кузьмицкая, 1968).
Продукция гетеротрофной микрофлоры летом и осенью по всему руслу реки колебалась от 26 до 50 мг С-м 3, в среднем составляя 34 мг С-м"3 (рис. 4.2.2). О физиологической активности бактериопланктона можно судить по величине удельного продуцирования бактериальной биомассы (Р/В-коэффициенту). В летний период расчетные величины Р/В-коэффициента бактерий составляли 0.05-0.22 за сутки, причем максимальные значения были отмечены в истоке и устье реки. Осенью в условиях более низких температур Р/В-коэффициент бактерий в среднем течении реки возрос вдвое, оставаясь неизменным в нижнем ее течении. Экологическая эффективность микрогетеротрофных организмов р. Нева, выражаемая как отношение их продукции к общей деструкции планктона, составляла летом 26-48, а осенью 19-71 % (Телеш и др., 1987). Такие величины обычны для водоемов с незначительными признаками эвтрофирования (Романенко, 1985). Таким образом, было установлено, что в целом гидрохимические и микробиологические условия в русловой части Невы вполне удовлетворительны для жизнедеятельности организмов зоопланктона.
В бухте Петрокрепость Ладожского озера (в истоке р. Нева) в июле общая биомасса сетного зоопланктона составляла 3.35 г-м"3, причем большая ее часть приходилась на долю ветвистоусых ракообразных (2.90 г-м 3); биомасса веслоногих ракообразных составила 0.43 г-м"3, коловраток - 0.02 г-м"3. Среди ветвистоусых преобладали рачки Holopedium gibberum, Daphnia cristata и Limnosida frontosa, массового развития достигали также Bosmina longirostris, В. coregoni, В. crassicornis и другие. Веслоногие ракообразные были представлены главным образом Eurytemora lacusths, Eudiaptomus gracilis и копеподитными стадиями циклопов из рода Mesocyclops. Среди коловраток доминировали Polyarthra luminosa и P. dolichoptera.
В сентябре общая биомасса сетного зоопланктона в районе г. Петрокрепость была в 10 раз ниже, чем в июле, и составляла 0.32 г-м"3. В планктоне преобладали веслоногие ракообразные (0.17 г-м"3), главным образом Eurytemora lacustris и Eudiaptomus gracilis. Биомасса ветвистоусых ракообразных, в основном босмин и дафний, составляла 0.11 г-м"3, коловраток (Asplanchna, Synchaeta, Polyarthra) -0.03 г-м"3.
По мере движения вниз по течению реки наблюдались изменения в составе и количественном развитии зоопланктона, по-разному выраженные в отдельных систематических группах. Общее количество видов ветвистоусых ракообразных в верхнем, среднем и нижнем течении было постоянным, а в устье реки снижалось почти вдвое. Кладоцеры Bythotrephes cederstromii исчезали из речного планктона на расстоянии 34 км от истока реки, Bosmina coregoni thersites и В. с. gibbera - на расстоянии 48 км от истока. В устье реки отсутствовали также Holopedium gibberum и Leptodora kindti. Доминирующие в бухте Петрокрепость Ладожского озера Daphnia cristata и Limnosida frontosa достигали устья р. Нева, но в значительно меньших количествах (рис. 4.2.3). Среди ветвистоусых особи только одного вида {Chydorus sphaericus) неизменно присутствовали на всех станциях,
Исследование специфики сообществ и видового разнообразия эстуарного зоопланктона (на примере эстуариев Балтийского моря)
Интегральным показателем взаимодействия сложного комплекса абиотических и биотических факторов в области смешения пресных и морских вод в эстуариях следует признать состав флоры и фауны (Ярвекюльг, 1968, 1979,1984; Хлебович, 1986).
Планктонные сообщества в мелководных и сильно опресненных Балтийских эстуариях формируются, главным образом, на основе того комплекса организмов, который приносится в эти водоемы с речными водами. В вершинах эстуариев в сообществах преобладают пресноводные и эвригалинные, реже - солоноватоводные виды, и среди них - многочисленные фитофильные виды и формы, в массе развивающиеся в литорали и в мелких водоемах, ручьях и прудах на прилежащих территориях вблизи береговой линии эстуария (Telesh, Heerkloss, 2002, 2004). В нижней части эстуариев чаще преобладают солоноватоводные виды, но нередки и представители как морской, так и пресноводной фауны.
Под влиянием естественных (например, градиент солености и скорости потока) и антропогенных факторов (например, дноуглубительные работы, создающие градиент мутности воды) в эстуариях формируется множество разнообразных экологических ниш, предоставляющих благоприятные условия для обитания большого количества популяций, главным образом, солоноватоводных и пресноводных видов планктонных организмов. Более того, чужеродные виды зоопланктона с высокой экологической пластичностью (например, хищные понто-каспийские ветвистоусые ракообразные Cercopagis pengoi, вселившиеся в Балтийское море в 1990х годах) также находят соответствующие биотопы и формируют первые самоподдерживающиеся популяции именно в водах эстуариев, изменяя, таким образом, их природное биологическое разнообразие.
Планктонные организмы участвуют в функционировании эстуариев как маргинальных фильтров посредством продуцирования (фитопланктон) и последующей трансформации (зоопланктон) органического вещества в экосистеме. Дисбаланс в функционировании отдельных компонентов в пелагической части экосистемы взаимосвязан с накоплением избыточного количества биогенных элементов в водной толще и на дне, отражающим процесс эвтрофирования водоема (Гальцова, 1991). Роль организмов зоопланктона в функционировании экосистем эстуариев определяется их важнейшей функцией консументов первого и второго порядка, от успешного выполнения которой в значительной степени зависят направление и скорость потоков вещества и энергии, а также качество воды в водоеме.
Приведенное выше утверждение о большом видовом разнообразии эстуарного зоопланктона (Telesh, 2004) на первый взгляд вызывает удивление и выглядит противоречащим классическим представлениям о «парадоксе солоноватых вод», сформулированном А. Ремане (Remane, 1934) и широко цитируемом в мировой литературе. А. Ремане, анализируя распределение в Балтийском море видов, относящихся к различным фаунистическим комплексам, обнаружил, что собственно солоноватоводная фауна состоит из весьма небольшого числа видов - значительно меньшего, чем пресноводная или морская, и минимальное число видов наблюдается в диапазоне солености 5-7 PSU(Remane, 1934).
Однако в современной литературе ряд исследователей весьма вольно трактуют «парадокс солоноватых вод» Ремане, сводя его к общему утверждению о том, что «солоноватые эстуарные воды бедны видами» (Day et al., 1989; Costanza et al., 1993; Chabrerie et al., 2001). Эти и ряд других авторов придерживаются мнения, что часто меняющиеся условия среды в эстуариях служат причиной относительно низкого видового разнообразия водных сообществ в этих водоемах (McLusky, 1981, 1993; Laprise, Dodson, 1994; Elliott, McLusky, 2002).
Тем не менее, последние исследования зоопланктона в эстуариях южной и восточной Балтики (Telesh, 2004; Telesh, Heerkloss, 2002, 2004) продемонстрировали иные результаты. Наши выводы о большом видовом разнообразии зоопланктона в эстуариях, приведенные в этих обзорных работах, не противоречат отмеченному А. Ремане явлению «минимума видов» в ядре эстуария, т.е. в зоне смешения пресной и морской фауны при критической солености 5-8 PSU (Хлебович, 1974). Напротив, эти исследования подтверждают мнение Ремане, демонстрируя в то же время огромное разнообразие планктонных сообществ при солености ниже 5 PSU (Telesh, 2004; Telesh, Heerkloss, 2002, 2004; Телеш, 2006).
Например, уже в 1980е гг. было показано, что благодаря небольшим глубинам, хорошему прогреву воды и низкой скорости водообмена в разных районах верхней, пресноводной части эстуария Невы (Невской губе) наблюдается очень высокое таксономическое разнообразие зоопланктона. Список видов планктонных простейших, коловраток, ветвистоусых и веслоногих ракообразных, обнаруженных в Невской губе с 1911 г. по 1984 г., включает 394 названия (Телеш, 1987а, 19876, 1987в). Особенно богата и разнообразна фауна прибрежных зарослей макрофитов. Большая часть видов (а именно, 228) обитают в Невской губе и в наши дни и могут быть идентифицированы в ходе детальных фаунистических исследований в течение 1-2 вегетационных сезонов.
Кроме того, сравнительный фаунистический анализ (Telesh, Heerkloss, 2002, 2004) позволяет утверждать, что более 50 % этих видов встречаются в настоящее время также и в планктонных сообществах других эстуариев, лагун и мелководных прибрежных районов в южной и восточной частях Балтийского моря (табл. 5.2.1). Сводка по видовому составу планктонных коловраток, ветвистоусых и веслоногих ракообразных в эстуарии реки Невы, Вислинском и Куршском заливах, а также в системе водоемов Дарсс-Цингст Боден Чейн (ФРГ), представленная в таблице 5.2.1 по данным из упомянутых выше монографий, содержит сведения о 282 видах планктонных организмов, встречающихся в прибрежных водах Балтики. Кроме того, в монографиях (Telesh, Heerkloss, 2002, 2004) приводятся описания массовых и/или индикаторных видов зоопланктона из Балтийских эстуариев, их дифференциальные диагнозы, данные о биологии этих видов и их роли в экосистеме, а также оригинальные фотографии и рисунки планктонных животных, иллюстрирующие их разнообразие (см. приложение).
Разнообразен также и состав планктонных водорослей в эстуариях Балтики. Большое видовое богатство фитопланктона (323 вида) в пресных водах вершины эстуария р. Нева демонстрируют данные многолетних наблюдений В.Н. Никулиной (1987). Еще более богат и разнообразен фитопланктон в солоноватых водах Куршского залива (438 видов) и ЮВ Балтики -422 вида (Olenina, Olenin, 2002).
К настоящему времени накоплено уже значительное количество научных материалов, подтверждающих, что пресные и солоноватые воды эстуариев Балтики с соленостью ниже 5 PSU характеризуются большим богатством и разнообразием планктонных организмов, чем районы с соленостью 5-8 PSU и выше (см. обзор Telesh, 2004). Полученные сведения дают основание для подтверждения актуальности явления «парадокса солоноватых вод», описанного А. Ремане (Remane, 1934), а также для критической оценки утверждений ряда авторов о бедности видами солоноватых вод в целом. Подробному рассмотрению и анализу материалов по этим проблемам посвящены следующие разделы настоящей главы.
